Таксономическая структура цианобактериально-водорослевой флоры как возможный показатель моделей первичного освоения различных субстратов

Модель освоения цианобактериально-водорослевой флорой скальных грунтов обследованных территорий северо-востока Азии в окрестностях села Карам Иркутской области привела к определенному заключению. Численное выражение таксономической структуры сравниваемых флор очень слабо отличается (табл. 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика таксономической структуры флоры на различных типах горных пород (северо-восток Азии и Предбайкалье)

Отдел	Порядок	Семейство	Род	Вид	% от флоры
Cyanoprokaryota	4/5*	9/10	17/12	30/26	71,1/61,9
Bacillariophyta	1/1	3/3	6/3	6/6	15,8/14,3
Xanthophyta	2/2	2/2	2/5	2/5	5,3/11,9
Chlorophyta	2/2	2/2	3/2	3/5	7,9/11,9
Всего	9/10	16/17	28/22	41/42	-
Cyanoprokaryota	4/5*	9/10	17/12	30/26	71,1/61,9
Bacillariophyta	1/1	3/3	6/3	6/6	15,8/14,3
Xanthophyta	2/2	2/2	2/5	2/5	5,3/11,9
Chlorophyta	2/2	2/2	3/2	3/5	7,9/11,9
Всего	9/10	16/17	28/22	41/42	-

* В числителе – северо-восток Азии, в знаменателе – Предбайкалье.

Таксономические единицы высоких рангов отличаются в пределах 1–5 единиц. Степень долевого участия в сложении флор обнаруживает те же тенденции, что характерны для экстремальных условий среды: явное превалирование цианопрокариот от более 70 % на северо-востоке Азии до 62 % в Предбайкалье. На уровне порядков эти отличия лучше выражены у цианобактерий. Общими являются 4 порядка: Chroococ-cales , Nostocales , Oscillatoriales, Synechcoccales. Кроме того, в Предбайкалье отмечен пор. Pseudanabaenales , имеющий 2 семейства, 2 рода и 6 видов. Более резко отличается пор. Chroococcales , который на северо-востоке Азии объединяет 4 семейства, 6 родов и 13 видов против двух семейств, двух родов и только 6 видов в Предбайкалье. Это явно более обеднённый вариант таксономического разнообразия.

Семейственный спектр включает 23 семейства, из которых общих меньше половины (10 семейств, 43,5 % от всего спектра). Пять ведущих семейств во флоре Предбайкалья по долевому участию в 1,5 раза меньше включают в себя видов, чем на северо-востоке Азии (37,9 % против 58,6 %). Резко изменилось ранговое положение самих семейств (табл. 2).

Семейственный спектр флоры на различных типах горных пород

Таблица 2

Семейство	Северо-восток Азии		Предбайкалье
	Число видов	% от общего числа видов	Число видов	% от общего числа видов
Microcystaceae	8	19,5	3	7,1
Nostocaceae	5	12,2	3	7,1
Merismopediaceae	4	9,8	3	7,1
Naviculaceae	4	9,8	1	2,3
Cyanobacteriaceae	3	7,3	3	7,1
Phormidiaceae	3	7,3	3	7,1
Synechococcaceae	3	7,3	-	-
Chlamydomonadaceae	1	2,4	3	7,1
Eunotiaceae	1	2,4	3	7,1
Schizotrichaceae	-	-	4	9,5
Pleurochloridaceae	-	-	3	7,1

Вместо доминирующего на выходах гранитов сем. Microcystaceae на северо-востоке Азии, в Предбай-калье с незначительным отрывом (всего в один вид) ведущим является сем. Schizotrichaceae , которое можно рассматривать как экологический викариат. Это возможно объяснить спецификой грунта, который представлен красноцветными карбонатно-селикатными отложениями. Большинство семейств идут в связанных рангах. Флоры практически имеют специфичными по 1/3 семейственного спектра (26,1 % для северо-востока

Азии и 30,4 % для Предбайкалья). Флора северо-востока Азии имеет 43,8 % одновидовых семейств, в то время как флора Предбайкалья только 9,4 %.

Родовой спектр представлен 42 родами, 9 из которых общие. Обращает на себя внимание, что 6 из 9 родов спектра являются представителями цианобактерий. Более половины Cyanobacteria относятся к безге-тероцистным, колониальным или коккоидным морфотипам, имеющими, как правило, хорошо выраженную пектиновую слизь (табл. 3).

Спектр ведущих родов флоры на различных типах горных пород

Таблица 3

Род	Северо-восток Азии		Предбайкалье
	Число видов	% от общего числа видов	Число видов	% от общего числа видов
Microcystis	4	9,75	3	7,1
Gloeocapsa	4	9,75	-	-
Aphanothece	3	7,3	3	7,1
Synechocystis	3	7,3	3	7,1
Synechococcus	3	7,3	-	-
Chlamydomonas	1	2,4	3	7,1
Eunotia	1	2,4	3	7,1
Schizothrix	-	-	4	9,5
Anabaena	-	-	3	7,1

Именно они являются пионерами заселения (эцезиса) скального грунта и лишь вторая волна вселен-цев (сингенеза) представлена гетероцистными цианопрокариотами, в частности, видами родов Nodularia , Cylindrospermum , Stigonema , Trichormus , специфичными для северо-востока Азии, и Leptolyngbya, Anabaena, характерными для Предбайкалья. Многовидовых родов нет. Флора северо-востока Азии имеет 78,6 % (22 рода) одновидовых родов, в то время как флора Предбайкалья только 43,5 % (10 родов). Эти показатели свидетельствуют о более жестких условиях на Яно-Оймяконском нагорье северо-востока Азии и некоторых особенностях формирования флоры, связанной со спецификой осваиваемого грунта [Пивоварова, Факторо-вич, Благодатнова, 2011]. Тем не менее это дает основание считать, что освоение скальных пород и формирование флоры соответствует аллохтонному типу.

Механизм освоения скальных пород, выраженный через таксономическую структуру цианобактери-ально-водорослевой флоры, вне зависимости от географического положения территории может быть идентифицирован как одна и та же натурная модель освоения субстрата [Стебаев, Пивоварова, 1995].

Другой моделью может служить освоение песчаного субстрата в окрестностях г. Новосибирска (намывные пески) и в Новосибирской области – вскрышные пески при их промышленной разработке (Колыван-ский район). Таксономическая структура этих флор достаточно отличается, особенно на уровне семейств и рангом ниже (табл. 4).

Таблица 4

Сравнительная характеристика таксономической структуры флоры намывных и вскрышных песков

Отдел	Порядок	Семейство	Род	Вид	% от флоры
Cyanoprokaryota	4/3*	7/7	7/10	17/14	68,8/43,3
Bacillariophyta	0/1	0/1	0/3	0/3	0/10,0
Xanthophyta	0/2	0/4	0/6	0/6	0/20,0
Chlorophyta	3/3	5/6	5/7	8/9	32,0/26,7
Всего	7/9	12/18	12/25	25/32	-

* В числителе – намывные пески, в знаменателе – карьерные пески.

Общим является лидирующее положение на разных типах песков отделов Cyanoprokaryota (от 43 до 69 %) и Chlorophyta (от 26 до 32 %). Специфика – полное отсутствие в намывных песках отделов Bacillariophyta и Xanthophyta .

Наличие водорослей из отделов диатомовых и желто-зеленых в песчаном грунте Колыванского района связано с прилегающими лесными экосистемами. Богатая цианобактериальная и водорослевая флора местных лесов составляет базисное ядро формирующейся флоры вскрышных песков. Известно, что представители Xanthophyta характерны для лесных экосистем южной тайги. Намывные пески в окрестностях г. Новосибирска окружены автомагистралями. Это одна из причин бедности флоры. Эцезис с прилегающих территорий крайне затруднен, формирование цианобактериально-водорослевой флоры идет в основном за счет аборигенных видов [Пивоварова, Факторович, Благодатнова, 2011].

Интересен тот факт, что, несмотря на лидирующее положение отдела Cyanoprokaryota , первыми на песчаных субстратах поселяются именно широко распространенные виды-убиквисты из числа одноклеточных зеленых, устойчивые к антропогенному воздействию ( Chlamydomonasatactogama Korsch., Chlorococcu-minfusionum Schrank Menegh.). Эта тенденция характерна как для намывных, так и вскрышных песков. Соотношение Cyanoprokaryota к Chlorophyta составляет 2:1 и 1,5:1 соответственно, что явно лишний раз подчеркивает экстремальность условий среды. Другим показателем этих условий является отношение числа таксонов в пор. Nostocales и Oscillatoriales . На намывных песках в окрестностях г. Новосибирска число видов в пор. Oscillatoriales в 2 раза больше, чем в пор. Nostocales , в то время как на вскрышных песках этот показатель составляет всего 1,1. Порядок Chroococcales в намывных песках окрестностей г. Новосибирска является монотипным (включает в себя всего лишь по одному семейству, роду и виду), в то время как во флоре вскрышных песков этот порядок явно политипный и представлен 5 семействами, 6 родами и 7 видами.

Семейственный спектр включает 21 семейство, из которых общих меньше половины (9 семейств, 42,9 % от всего спектра). Лидирующие позиции в семейственном спектре принадлежат сем. Nostocaceae. Ранговое положение остальных семейств достаточно разнится (табл. 5).

Семейственный спектр флоры на песчаных субстратах

Таблица 5

Семейство	Намывные пески		Вскрышные пески
	Число видов	% от общего числа видов	Число видов	% от общего числа видов
Nostocaceae	3	12,0	3	10,0
Phormidiaceae	3	12,0	2	6,7
Pseudanabaenaceae	3	12,0	-	-
Chlorococcaceae	2	8,0	3	10,0
Cyanobacteriaceae	2	8,0	2	6,7
Chlorellaceae	2	8,0	2	6,7
Chlamydomonadaceae	2	8,0	1	3,3
Scytonemataceae	2	8,0	-	-
Microcystaceae	1	4,0	3	10,0
Naviculaceae	-	-	3	10,0

Флора намывных песков имеет 25 % (3 семейства) одновидовых семейств, в то время как флора вскрышных песков более половины всей флоры (10 семейств, 55,6 %). Свидетельством того, что семейственная структура может быть отражением экологических условий является наличие в числе ведущих семейств Nostocaceae, Phormidiaceae, Chlorococcaceae и Chlorellaceae . Представители этих семейств достаточно хорошо дополняют друг друга в общей организации пробиогеоценозов, занимая всевозможные экологические ниши [Благодатнова, 2014]. Среди представителей семейств есть все морфотипы от коккоидных ( Chlorellaceae ), колониальных ( Nostocaceae , Microcystaceae ) до разной степени интеграции в пучки, жгуты нитчатых морфотипов ( Phormidiaceae , Scytonemataceae ). Именно виды трихальной морфоструктуры, обладающие слизистыми чехлами и способные к перемещению, начинают заселять субстрат после одноклеточных коккоидных зеленых водорослей [Багаутдинова, 2014].

Родовой спектр представлен 33 родами, 7 из которых общие (21,2 % от родового спектра). Специфичных родов во флоре песков 26 (78,8 %). Специфичные одновидовые рода во флоре намывных песков представлены цианопрокариотами ( Trichormus, Symplocastrum ) и зелеными водорослями ( BracteococcusTetracystis ). В то время как для флоры вскрышных песков более характерны одновидовые роды из отдела желто-зеленых ( Monodus, Bumilleriopsis Heterothrix ) и диатомовых водорослей ( Pinnularia, Gomphonema, Navicula ). Именно представители этих родов (неустойчивых к высоким температурам, недостаточному увлажнению) в последнюю очередь заселяют песчаные субстраты. Одновидовых родов во флоре намывных песков 64,3 % (9 родов), а вскрышных песков 84,6 % (22 рода). Спектр включает исключительно маловидовые роды. Это дает основание считать, что освоение песчаных субстратов и формирование флоры соответствует аллохтонному типу.

Другой спецификой родового спектра является смена лидирующих позиций родов. Во флоре намывных песков ведущие позиции занимают представители гетероцистных цианопрокариот родов Nostoc и Leptolyngbya . Для вскрышных песков Nostoc сохраняет лидирующую позицию. Однако в связанных рангах вместе с ним находятся колониальные морфоструктуры цианопрокариот из родов Aphanothece , Gloeocapsa , а также одноклеточные представители рода Chlorococcum (табл. 6)

Спектр ведущих родов флоры песчаных субстратов

Таблица 6

Род	Намывные пески		Вскрышные пески
	Число видов	% от общего числа видов	Число видов	% от общего числа видов
Nostoc	4	16,0	2	6,7
Leptolyngbya	4	16,0	-	-
Phormidium	3	12,0	1	3,3
Scytonema	3	12,0	-	-
Chlamydomonas	2	8,0	1	3,3
Chlorococcum	1	4,0	2	6,7
Aphanothece	-	-	2	6,7
Gloeocapsa	-	-	2	6,7

В то же время обращает на себя внимание наличие в намывных песках представителей зеленых водорослей ( Chlamydomonas, Chlorococcum ), одними из первых осваивающих песчаные субстраты, и отсутствие в головном спектре представителей диатомовых и желто-зеленых водорослей.

Роль водорослей на песках многогранна. Прежде всего, это их участие в фиксации подвижной поверхности песков. Известно, что длина нитей только цианобактерий может достигать 177 м/г песчаного грунта [Маркова, 1976], являясь хорошим фактором закрепления песка. В этом процессе наиболее велико значение нитчатых форм, особенно представителей родов Phormidium, Schizotrix, Plectonema. Кроме того, велика азотфиксирующая роль цианопрокариот. По данным [Панкратова, 2000], количество мобилизуемого азота составляет от 14,6 до 40 % азота, внесенного в почву с инокулятом. Участие водорослей в снабжении высшего растения азотом составляет около 15 %. Следует отметить и образование мортмассы в результате интенсивного отмирания водорослей и цианопрокариот, что способствует началу почвообразовательных процессов.

Следовательно, на первых этапах освоения песчаного субстрата появляются одноклеточные виды убиквисты из отдела зеленых водорослей, а затем встраиваются как нитчатые, так и колониальные цианопрокариоты, образующие обильную слизь. Только потом в уже сложившихся благоприятных условиях внедряются азотфиксирующие цианопрокариоты, диатомовые и нитчатые желто-зеленые водоросли.

Заключение . Таким образом, в экстремальных почвенно-экологических условиях как на горных породах, так и на песках, цианобактерии и водоросли, будучи r-стратегами, являются основной группой фотоавтотрофов и формируют самостоятельные пробиогеоценозы, что соответствует классическим моделям автогенных сукцессий. В то же время имеется четкая субстратоспецифичность (будь то горные породы или песчаный грунт), одной из особенностей которой является организация таксономической структуры.