Таксономическая структура цианопрокариот и водорослей водных объектов парка "Югра" (Нижневартовский район, ХМАО - Югра)

С середины 60-х гг. XX в. на территории Нижневартовского района активно ведутся нефтедобыча, лесозаготовки, строятся города и дороги, что в условиях высоких широт приводит к безвозвратному оскудению природных экосистем. Цианопрокариоты и водоросли являются первичным звеном в цепях питания экосистем, очень чувствительным к изменениям среды. Актуальность исследований связана в первую очередь с необходимостью учета, оценки состояния и мониторинга альгологиче-ских сообществ. Целью настоящей работы является комплексная оценка разнообразия водорослей разнотипных водоемов изучаемого парка. Одной из задач исследования являлось создание кадастрового списка цианопрокариот и водорослей, вегетирующих в парке «Югра».

Альгологические исследования проведены в поверхностных водах музейно-этнографического и экологического парка «Югра» (далее - парк «Югра»): в районе сфагновых болот, озера Посейнлор, реки Ай-Кыртыпъях. Изучаемые объекты парка «Югра» принадлежат бассейну реки Ватинский Еган (правый приток Оби), с общей площадью водосбора 3 190 км². Таежная речка Ай-Кыртыпъях протекает по южной границе парка. Координаты реки: 61°20'28" с. ш., 76°05'50" в. д.; 61°20'28" с. ш„ 76°05'50" в. д. Общая протяженность реки 16 км, русло извилистое шириной в межень 1,5-5,0 м, глубина - 0,3-0,8 м. Уровень падения реки находится в отметках водосбора от 106 до 50 м. Пойма реки двухсторонняя, заболоченная, местами труднопроходимая, заросшая угнетенной березой с примесью тальника и сосны. Ширина поймы изменяется от 50 до 200 м. Берега пологие, умереннопологие и крутые. Дно реки вязкое, скорость течения 0,3 м/с, уклон водной поверхности равен 1,63%. В северозападной части парка расположено озеро Посейнлор овальной формы, площадью 0,05 км², глубиной до 5 м. Южный и северный берега покрыты темнохвойным лесом, подступающим к урезу воды, западный берег является пойменным, восточный берег имеет сплавиный характер, наблюдается переход от кромки озера к сфагново-багульниково-клюквенному болоту с хорошо развитой ассоциацией вахты трехлистной в смешанный заболоченный лес. Сфагновый болотный комплекс парка имеет характер умеренной бугристости, заросший сосной обыкновенной, сосной кедровой, березой пушистой, березой карликовой, багульником болотным, миртом болотным, морошкой, клюквой, пушицей, осокой и т.п.

Материалы и методы

Первые сведения о водорослях парка «Югра» приведены в работах автора (Скоробогатова, Жданова 2016; Скоробогатова, Егорова 2016; Скоробогатова, Осадчая 2016; Скоробогатова, Гидора 2017). Данное исследование основано на комплексных альгологических сборах, выполненных в летне-осенний сезон 20152016 гг., дополнено и обобщено. В водах реки Ай-Кыртыпъях водоросли (фитопланктон, бен тос) отобраны в двух створах, в т.ч. в 500 м ниже нефтяного замазучивания, в озере Посейнлор по классической методике для лимнологического фитопланктона (середина водоема, западный, восточный, южный и северный берега). В болотном комплексе парка «Югра» изучен фитопланктон мочажин и бентос (обрастания, пленки, придонный ил). Общее количество проб - 68. Фитопланктон был отобран методом простого зачерпывания воды, бентос - в придонном слое воды (Топачевський, Окс1юк и др. 1960), фитоперифитон - методом соскобов с подтопленной древесины и «отжимок» со стеблей и листьев водных растений, сфагнума и политрихума (Садчиков 2003). Подготовка проб и их обработка проведены по общепринятым методикам (Кузьмин 1975, Методические ... 1981; Вассер 1989). Одновременно со сбором проб были выполнены замеры температуры воды родниковым термометром, прозрачности с помощью диска Секки (см), активности водородного показателя с помощью «pHs can WP2», цветности (оценивалась органолептическим путем). Идентификация водорослей проведена на фиксированном материале 4%-ным формалином. Диатомовые водоросли изучены с помощью постоянных препаратов (Садчиков 2003). Исследование видового состава проведено с применением световых микроскопов «Nikon ECLIPSE Е 200» и «Primo Star» Zeiss, с увеличением 40x15, 100x15. Таксономическая принадлежность водорослей устанавливалась по отечественным и зарубежным определителям с учетом номенклатурных изменений информационного ресурса «AlgaeBase» (Krammer, Lange-Bertalot 1986; 1989; Guiry 2017). В систематическом спектре учтены цианопрокариоты и водоросли, идентифицированные до видовой принадлежности. Для определения степени активности цианопрокариот и водорослей проведен учет их наличия в пробах (Кожова 1970).

Результаты и обсуждение

По оригинальным данным температура в исследуемых водных объектах в период наблюдений находилась в широком диапазоне +2-22°С. В поверхностном слое реки Ай-Кыртыпъях - в пределах +11-22°С, в озере Посейнлор - +14—19°С, в болотных мочажинах -+2-15°С. Прозрачность воды по диску Секи -52-100 см. Мера активности водородного показателя в реке находилась в диапазоне 5,3-5,7, в озере - 4,5-5,7, в болотах парка изменялась от 3,8 до 4,6. Цветность воды по визуальной оценке на всех участках исследований варьировалась от цвета чая до зеленоватого.

Всего в изученных объектах выявлено 196 видовых и внутривидовых таксонов, входящих в состав 88 родов, 50 семейств, 13 классов и 6 отделов (табл. 1).

В реке Ай-Кыртыпъях насчитывается 117 циапрокариот и водорослей, относящихся к 49 родам, 36 семействам и 10 классам. В озере По-сейнлор найдено 67 видов цианопрокариот и водорослей из 41 рода, 31 семейства, 12 классов, 6 отделов. Альгологическое сообщество болотного массива парка представлено 69 видами, 40 родами, 30 семействами, 11 классами, 6 отделами.

Наибольшую долю в общем списке выявленных составляют водоросли двух отделов:

диатомовые и зеленые (74,5%). Это объясняется высоким разнообразием диатомовых водорослей и их широкой пластичностью к условиям среды (Куликовский 2017). В литературе неоднократно отмечается повышение разнообразия зеленых водорослей в условиях высоких широт, что в очередной раз имеет подтверждение для изученного водного комплекса (Свири-денко, Свириденко 2006; Скоробогатова 2010).

В крупнейшей пятерке классов концентрируется около 85% выявленных видов, с богатым родовым и семейственным спектром (табл. 2).

Таблица 1

Таксономический состав цианопрокариот и водорослей поверхностных вод парка «Югра»

Отдел	Число				Доля от общего числа видов, %	Число видов
	Класс	Семейство	Род	Вид		Река Ай-Кыртыпъях	Озеро Посейнлор	Болота
Cyanobacteria (Cyanophyta)	1	7	10	14	7,1	9	6	4
Chrysophyta	2	2	4	9	4,6	2	3	1
Bacillariophyta	3	20	28	77	39,3	60	26	28
Euglenophyta	1	3	7	21	10,7	14	4	9
Xanthophyta	1	2	2	6	3,1	2	2	5
Chlorophyta	5	16	37	69	35,2	30	26	22
Всего	13	50	88	196	100	117	67	69

Примечание. Здесь и далее термин «вид» включает и внутривидовые таксоны

Таблица 2

Крупнейшие классы по числу цианопрокариот и водорослей в поверхностных водах парка «Югра»

Ранг	Класс	Число			Доля от общего числа видов, %	Число видов
		Семейство	Род	Вид		Река Ай-Кыртыпъях	Озеро Пасынлор	Болота
1	Bacillariophyceae	17	25	72	36,7	55	25	25
2	Conjugatophyceae (Zygnematophycea)	2	9	33	16,8	24	9	12
3	Chlorophyceae	10	22	26	13,3	6	10	2
4	Euglenophyceae	3	7	21	10,7	14	4	4
5	Cyanophyceae	7	10	14	7Д	9	6	7
Всего		39	73	166	84.6	108	54	50

В реке эта цифра составляет 92,3%, в озере - 80,6%, в болотах - 72,5%. Во всех водоемах из крупнейших классов выделяются Bacil-lariophyceae и Conjugatophyceae. Остальные классы, находясь в группе крупнейших, меняют лишь ранговое положение. К классам, содержащим по 1-3 вида, относятся Mediophyceae,

Synurophyceae, Ulvophyceae и Chlorococcophy-сеае, остальные классы содержат 4-7 видов.

Особенностью семейственного спектра альгофлоры парка «Югра» является видовое богатство Eunotiaceae не только на всей исследуемой территории, но и в отдельно взятых объектах, составляющее от 11,73 до 14,9 % (табл. 3).

Таблица 3

Крупнейшие семейства по числу водорослей в поверхностных водах парка «Югра»

Ранг	Семейство	Число		Доля от общего числа видов, %	Число видов
		Род	Вид		Река Ай-Кыртыпъях	Озеро Посейнлор	Болота
1	Eunotiaceae	1	23	11,73	17	10	12
2	Closteriaceae	1	17	8,67	17	1	0
3	Desmidiaceae	8	16	8,16	7	8	2
4	Pinnulariaceae	1	8	4,08	6	1	4
5	Phacaceae	3	12	6,12	7	1	3
6	Euglenaceae	4	9	4,60	6	3	3
Всего		18	85	43,36	60	24	24

Известно, что в условиях закисления среды формируются сообщества с высоким содержанием водорослей так называемого «болотного комплекса» (Скоробогатова, Науменко 2010). Развитие этих водорослей наблюдается на кислых почвах торфяных болот, мелких сфагновых водоемов, в ручьях и реках, что свидетельствует о низком содержании солей, кислой реакции воды и большой заболоченности поймы (Косинская 1960). В рассмотренной аль-гофлоре семейства Eunotiaceae, Pinnulariaceae, Closteriaceae и Desmidiaceae не просто образуют такой комплекс, но и входят в список ведущих, составляя 32,7% от общего списка. В изученных объектах по числу обнаруженных видов Eunotiaceae выделяется река Ай-Кыртыпъях (40,2%). Доля представителей этого семейства в озере Посейнлор - 29,9%, в болотах - 26,1% всех выявленных Eunotiaceae. В семейственном спектре альгофлоры всех объектов парка выделено большое число одновидовых -16, двувидовых -10, трехвидовых - 4 семейства. В составе остальных семейств число видов колеблется от 4 до 7. Подобная динамика отмечается и по отдельным объектам. В озере маловидовые семейства составляют 80,1%, в реке 69,4%. В болотах из 30 семейств 26 относятся к семействам с низкой видовой насыщенностью (от 1 до 3 видов), что составляет 86,7%. К наиболее богатым относятся семейства Eunotiaceae -12 видов, Scenedesmaceae - 5, Pinnulariaceae и Tribonemataceae - по 4 вида.

Родовые спектры отражают основные типологические особенности водоемов конкретного региона. По разнообразию родов в парке преобладают зеленые и диатомовые водоросли (табл. 4).

Таблица 4

Крупнейшие роды по числу водорослей в поверхностных водах парка «Югра»

Ранг	Род	Число видов	Доля от общего числа видов, %	Число видов
				Река Ай-Кыртыпъях	Озеро Посейнлор	Болота
1	Eunotia	23	11,74	17	10	12
2	Closterium	17	8,67	17	1	0
3	Pinnularia	8	4,08	6	1	4
4	Trachelomonas	6	3,06	4	3	0
5	Phacus	6	3,06	5	0	0
Всего		60	30,61	49	15	16

В первую пятерку родового спектра парка входят диатомовые водоросли (15,8% общего списочного состава), зеленые (8,7%) и эвгле-новые (6,1%). Род Eunotia типичен для водоемов ХМАО - Югры, характеризует заболоченность водосбора парка «Югра», как и разнообразие родов Closterium и Pinnularia является характерным для вод с низким содержанием солей и кислой реакцией, т.е. для вод изучаемого региона ХМАО - Югры (Науменко, Скоробогатова 2009; Скоробогатова, Науменко 2011). Также отмечается очень большое число мало насыщенных родов: для парка в целом - 74 вида (84,1% всех выявленных), в реке соответственно 40 (81,6%) от списка этого объекта, в озере - 36 (87,8), в болотах - 37 (90,2%) видов. В мочажинах болот парка «Югра» к одновидовым относится 31 род (77,5%), два вида насчитывают 7 родов (Microcystis, Planothidium, Trachelomonas, Lepocinclis, Tribonema, Astasia и Crucigenia). Четыре вида включает в себя Pinnularia, и наибольшее число видов (12) насчитывает Eunotia. Преобладание маловидовых родов отличает альгофлору не только ХМАО -

Югры, но и других северных регионов: Центральной Якутии (Ремигайло 2011), Приполярного Урала (Стерлягова 2009).

Для того чтобы оценить динамику вегетации цианопрокариот и водорослей за сезон, в исследуемых пробах принято рассматривать показатель активности. В 2015 г. в реке Ай-Кыртыпъях обнаружено 73 представителя цианопрокариот и водорослей, которые формируют все четыре группы активности водорослей. В группу высокоактивных (в рассматриваемых пробах отмечается в 75-100% проб) вошел 1 вид - Rhopalodia gibba (Ehr.) Otto Muller. К активным (отмечается в 50-74% проб) отнесены 8 видов: Eunotia lunaris (Ehr.) Grun, E. pectinalis (Kutz.) Raben., E. pectinalis var. ventricosa (Ehr.) Grun, Pinnularia divergens W. Smith, P. interrupta W. Sm., Ulnaria ulna (Nitzs.) Comp., Diatoma vulgaris Bory, Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz. Группу малоактивных образуют 9 водорослей: Frustulia rhomboids (Ehre.) De Toni, Encyonema ventricosum (C. Agardh) Grun., Sellaphora rectangularis (W.Gregory) Lange-Bertalot & Metz., Stauroneis anceps Ehr., Asterionella formosa Has., Aulacoseira italica (Ehr.) Simon., Tabellaria flocculosa (Roth) Kutz., Mono-raphidium contortum (Thuret) Komar.-Legn., Closterium baillyanum (Brebis. ex Ralfs) Brebis. Остальные 55 видов реки, или 75,3% видового состава, формируют группу неактивного комплекса (встречаются менее чем в 30% проб).

В исключительно теплом летне-осеннем сезоне 2016 г., не характерном для ХМАО -Югры, в реке найдено 83 вида. Здесь наблюдается преобладание групп малоактивных и неактивных водорослей. Высокоактивных представителей не найдено. В группу активных вошел вид Eunotia lunaris. Комплекс малоактивных сформирован 36 видами: Ulnaria ulna, Tabellaria flocculosa (Roth) Kutz., Frustulia vulgaris Thw., Navicula peregrine (Ehr.) Kutz., Pinnularia interrupta, Rhopalodia gibba, Closterium seta-ceum Ehr. ex Ralfs и др. Остальные 46 видов, или 55,2%, образовали группу неактивных цианопрокариот и водорослей. В 2015 и 2016 гг. встречались 26 видов, из них большинство диатомей - 22. В первой декаде июля 2016 г. на реке случился нефтяной разлив. При анализе видового состава фитопланктона, отобранного 17.07.2016 г., обнаружено, что в створе выше нефтяного пятна наблюдалось 26 видов из 5 отделов: цианопрокариоты, золотистые, диатомовые, эвгленовые и зеленые. В створе ниже нефтяного загрязнения в фитопланктоне в разгар вегетационного периода развитие продол жили 6 видов (Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont, Pseudanabaena limnetica (Lem.) Kom., Fragilaria acus, Navicula radiosa, N. peregrine, Palmodictyon lobatum Korsh.) из 3 отделов, полностью выпали эвгленовые и золотистые водоросли. В перифитоне выше и ниже загрязненного участка найдено по 13 видов, но общих видов не выявлено. Выше нефтяного пятна в сообществе наблюдали водоросли из 2 отделов: Bacillariophyta (8 видов) и Chlorophyta (5 видов). Ниже - цианопрокариоты и водоросли из 4 отделов: Cyanobacteria (2 вида), Bacillariophyta (3) Chlorophyta (4), Euglenophyta (4 вида).

В планктоне озера Посейнлор группа водорослей, отнесенных к активным, за 2 сезона исследований насчитывает 13 видов. К ним относятся: Mallomonas denticulate P.A.Siver, Frustulia rhomboides, F. saxonica Raben., Eunotia di-adema Ehr., E. lunaris, E. robusta Ralfs, Pinnularia interrupta, Rhopalodia gibba, Tabellaria flocculosa, Asterionella formosa, Chlorolobion braunii (Nag.) Kom., Oocystis marssonii Lemm., O. rhomboidea Fott. В 2016 г. наступление биологического лета в экосистеме озера наблюдалось раньше обычного. В третьей декаде июня температура воды находилась на отметке +16°С. Поэтому в озере отмечается более активная вегетация фитопланктона в течение всего вегетационного сезона, чем в аналогичный период 2015 г. Осенний альгокомплекс 2016 г. почти в 3 раза превышает таковой 2015 г. Наиболее интересными фактами характеризуются пробы планктона сентября 2016 г., в которых отмечалась массовая численность, «цветение» Mallomonas denticulata. Мелкоклеточные виды Oocystis marssonii и О. rhomboidea встречались повсеместно в оба года, создавая общий фоновый альгокомплекс. Общими для двух сезонов исследований являются 14 видов: Mallomonas denticulata, Frustulia rhomboids, Asterionella formosa, Tabellaria flocculosa, Pinnularia interrupta, Rhopalodia gibba, Eunotia diadema, E. exigua (Breb.) Rabenh., E. lunaris, E. minor (Kutz.) Grun., Trachelomonas volvocinopsis Svir., Chlorolobion braunii, Oocystis marssonii, O. rhomboidea. Причем виды Asterionella formosa, Tabellaria flocculosa, Eunotia lunaris, E. exigua, Chlorolobion braunii, Oocystis marssonii, O. rhomboidea активно вегетируют в течение всего периода открытой воды.

По месяцам лимнологический фитопланктон развивался неоднородно. В 2015 г. в июньском планктоне озера найдено 15 видов, в июле -10, августе - 9, сентябре - 6. В июне

2016 г. обнаружено 24 вида, в июле - 14, в сентябре - 30. Следует отметить, что в пробах наблюдалась высокая встречаемость мелких ракообразных, для которых пищей являются водоросли.

Богатство видов водорослей в водоемах во многом определяется наличием разнообразия экологических ниш. Озера обычно не отличаются высоким биоразнообразием. Бедное разнообразие видов в оз. Посейнлор может объясняться несколькими причинами. Во-первых, площадь водного зеркала озера небольшая, от размеров зависит разнообразие экологических ниш и условий для развития водорослей. Во-вторых, известно, что в многоводные и прохладные годы отмечается снижение разнообразия водорослей (Садчиков 2003).

В болотах парка «Югра» по годам на протяжении всего периода открытой воды 2015-2016 гг. встречались водоросли отдела диатомовые: Eunotia exigua, Eunotia fallax A. CL, Eunotia neocompacta S. Mayama, Pinnularia interrupta. Большинство водорослей были найдены в обрастаниях: Eunotia arcus Ehr., Е. mi-crocephala Krasske, E. neocompacta, E. praerupta Ehr., E.exigua, E.minor (Kutz.) Grun., E. lunaris, E. lunaris var. capitata Grun., E. fallax, E. paral-lela Ehr. , E. fallax var. gracillima Krasske, E. faba Ehr., Pinnularia interrupta, P. divergens W.Smith, P. subcapitata Greg., Rhopalodia gibba, Navicula viridula (Kutz.) Ehr., Ulnaria amphir-hynchus (Ehr.) Compere & Bukht. Виды Eunotia lunaris и Tribonema viride Pasch. вегетируют c июля по сентябрь исследуемого периода. Eunotia lunaris наблюдается с июня по август. Известно, что развитие многих водорослей лимитируется бедным минералогическим составом, закислением вод (Пшенникова 1995; Кабиров 2007; Шабалина 2009). В рассматриваемом случае исследуемые болота находятся в лесной зоне, и прогревание вод до +10°С отмечено во второй декаде июня.

Заключение

Температура воды в изученных водных объектах колебалась от +2°С до +22°С, прозрачность воды по диску Секки - в пределах 52-100 см, pH - в диапазоне 3,8-5,7.

За 2 летне-осенних сезона (июнь-сентябрь) в водоемах парка «Югра» выявлено 196 видов цианопрокариот и водорослей, входящих в 88 родов, 50 семейств, 13 классов и 6 отделов.

Характер фитопланктона реки Ай-Кыртыпъях реофильный, разнообразие цианоп-ркариот и водорослей представлено 117 видами, относящимися к 49 родам, 36 семействам и 10 классам. Озеро Посейнлор имеет лимнологический характер фитопланктона, здесь найдено 67 видов, 41 род, 31 семейство, 12 классов, 6 отделов в основном мелкоклеточных форм. В болотах парка «Югра» найдено 69 видов из 40 родов, 30 семейств, 11 классов, 6 отделов.

Диатомовые и зеленые водоросли занимают ведущее место во всех таксономических спектрах. В изученной альгофлоре лидирующими являются 2-5 крупных таксонов (классов, семейств, родов), концентрирующих до 90% выявленных видов. Семейственные и родовые спектры достаточно богаты, но с большим числом маловидовых таксонов (от 1 до 3 видов).

Наблюдается формирование «болотного комплекса» в альгофлоре парка, т.е. высокое содержание видов в семействах Eunotiaceae, Pinnulariaceae, Closteriaceae и Desmidiaceae.

По активности водоросли формируют 4 группы: преобладают неактивные и малоактивные комплексы.

В середине вегетационного периода, в полевых условиях изучено воздействие нефтяного загрязнения на состав альгологического сообщества в реке Ай-Кыртыпъях. В фитопланктоне выявлено уменьшение видового состава в 4,3 раза, в бентосе - кардинальное изменение списочного состава.