Таксономическая структура и эколого-биологические особенности флоры Бузулукского бора

Бузулукский бор (далее бор) - компактный лесной массив на южном пределе распространения сосны обыкновенной, находится в степной зоне Заволжья на границе Самарской и Оренбургской областей и занимает площадь 112 тыс. га [2].

Бор расположен в обширной котловине, представляющей собой голоценовую аккумулятивноэоловую равнину, сложенную преимущественно полиминеральными среднезернистыми полимиктовыми песками мощностью более 20 м. Относительная высота параллельно-грядового эрозионного рельефа определяет склоновую микрозональность типов леса. На вершинах высоких гряд (более 30 м) распространены лишайниковые, на склонах – моховые сосняки, а межгрядовые ложбины покрыты травянистыми сосняками. Разнообразие рельефа, контрасты по условиям увлажнения создали в бору сложные, уникальные комплексы сочетаний степных (черноземов), лесных (дерново-подбуров оподзоленных), пойменных аллювиальных, луговых и лугово-болотных отор-фованных, карбонатных почв, отраженных в фитоценозах [13].

Климат бора характеризуется хорошо выраженной континентальностью [2, 3]. Среднегодовая сумма атмосферных осадков 530 мм. Неравномерное их выпадение формирует экстремальные гидроэкологические условия, приводящие

либо к чрезвычайному иссушению территории и понижению уровня грунтовых вод, либо к значительному увлажнению, когда болотные и луговые низины заполняются водой.

Существует два мнения по поводу зонального ботанико-географического положения Бузулукского бора. Одни исследователи относят его к северной подзоне степной зоны [8-10, 28, 31], другие – указывают на расположение этого лесного массива в южной подзоне лесостепной зоны [17, 19, 20].

Во флористическом отношении бор является ценными рефугиумом, в котором сохраняются уникальные для окружающего ландшафта растения, а для некоторых служит единственным местом обитания в засушливых условиях климата.

Долгое время сведения по флоре бора были крайне скудными, поэтому при составлении флористического списка нами рассматривались работы ученых разных специальностей, в которых имелись указания на виды растений, произрастающих в бору.

Наиболее ранние работы по изучению этого лесного массива посвящены изучению его практического значения в лесном и сельском хозяйстве. Позже наряду с познанием хозяйственной ценности лесного массива возникает научный интерес к его уникальной и разнообразной биоте.

По инициативе заведующего кафедрой ботаники Казанского университета проф. Н.Ф. Леваковского организуются командировки для проведения геоботанических исследований в бору [16]. Среди привлеченных специалистов – С.И. Коржинский и его приемник А.Я. Гордягин, которые, занимаясь ботанико-географическими исследованиями в 1893 г., применяют метод пробных площадей, собирают гербарий и составляют списки растений. Талантливым студентом Казанского университета Д.Е. Янишевским (в то время студентом Казанского университета, в 1898 г.) [32] приводятся сведения о флоре Бузулукского уезда Самарской губернии, где зарегистрировано 654 вида сосудистых растений, в том числе 261 вид указывается для Бузулукского бора. Это первая публикация, содержащая информацию о флоре бора, долгое время оставалась единственной.

Последующие научные исследования в бору были направлены на изучение почв, микроклимата, геологии и гидрологии. Основным же направлением научных изысканий в Бузулукском бору является оптимизация ведения лесного хозяйства. Здесь, в первой половине XX в. работают известные лесоводы Г.Ф. Морозов, Г.И. Высоцкий, В.Н. Сукачев, М.Е. Ткаченко, А.П. Тольский, В.Г. Нестеров и др. При изучении типов леса Л.Н. Гурским, П. Чудниковым, В.Н. Сукачевым, А. Каксом собирался гербарий. Эта ценная коллекция, насчитывающая более 1300 листов, передана директором Боровой лесной опытной станции им. Тольского ВНИИЛМ Камышевой Л.В. на хранение в гербарий Института степи УрО РАН (ORIS). В ней имеются растения 489 видов, относящихся к 238 родам и 87 семействам.

В 1927 г. Ленинградским филиалом Центральной лесной опытной станции Управления лесами НКЗ РСФСР в Бузулукский бор была направлена научная экспедиция под руководством проф. М.Е. Ткаченко [2] в целях разработки «правильного лесного хозяйства в условиях бора». Результаты работ опубликованы в 1931 г. в «Трудах Бузулукской экспедиции», куда вошла известная статья В.Н. Сукачева [29] «Типы леса Бузулукского бора», в которой им упоминается 223 вида сосудистых растений.

Научный сотрудник и директор заповедника «Бузулукский бор» Е.П. Кнорре с 1929 г., проводя опыты в бору по одомашниванию лося в 1932 г., добивается решения Средне-Волжского крайисполкома о заповедании части этого лесного массива [1]. Старшим научным сотрудником Куйбышевского заповедника (с 1959 г. Жигулевский) А.А. Ончуковой-Булавкиной в 1938 г. проводятся флористические исследования заповеданной территории бора, ей указывается 666 видов сосудистых растений [4, 5, 12]. К сожалению, ни списка, ни гербарного материала не сохранилось. О наличии некоторых видов можно судить по кратким запискам и наброскам статей.

Изучение растительности заповедника в 19401941 гг. проводит проф. Казанского государственного университета М.В. Марков [16]. В работе «Растительность государственного заповедника

«Бузулукский бор» он приводит подробное описание типов леса заповедника, уделяя большое внимание кустарниковому и травянистому ярусу, а так же отмечает недостаточность флористических исследований, проводившихся лишь «случайными посетителями», к числу которых относит и себя.

В 1947, 1954, 1960 и 1962 годах Бузулукский бор с целью проведения полевой практики у студентов посещает проф. кафедры ботаники Уральского педагогического института (Казахстан) В.В. Иванов. Территориально флористическими исследованиями были охвачены только центральные лесничества бора, где был собран гербарный материал, включающий лишайники, споровые и цветковые растения [7].

В 1979 г ведущий специалист в области охотоведения Я.Н. Даркшевич в «Кратких сведениях о Бузулукском боре» отмечает, что «во флористическом отношении до нынешнего времени более или менее остается изученной лишь территория бывшего заповедника, что составляет десятую часть от всего лесного массива» [5].

Современные исследователи-ботаники не потеряли интерес к этому уникальному лесному массиву. Фрагментарные сведения о флоре бора встречаются в работах Т.И. Плаксиной [18, 19], З.Н. Рябининой [21], З.Н. Рябининой, Л.Г. Лине-ровой [22], Н.И. Симоновой [27], С.В. Саксонова, В.П. Вехника [23].

Новый этап изучения флоры этого региона связан с созданием национального парка «Бузулукский бор». Нами на основании личных многолетних исследований, критической обработки гербарного материала, тщательного прочтения опубликованного литературного материала и фондовых рукописей была опубликована флора Бузулукского бора [12], в которой содержались сведения о 679 видах сосудистых растений, относящихся к 353 родам и 96 семействам. В последствии этот список дополнился еще 26 видами, среди которых 4 были отмечены впервые для Оренбургской области [24].

В настоящее время на территории Бузулукского бора зарегистрирован 741 вид сосудистых растений, относящихся к 365 родам, 98 семействам, 7 классам и 5 отделам. Отдел Lycopodiophyta представлен – одним видом, Equisetophyta – 5, Polypo-diophyta – 9, Pinophyta – 7, Magnoliophyta – 719 видами. Основу флоры образуют покрытосеменные, среди которых двудольные по числу видов составляют 78% и в 4 раза превосходят однодольные.

Сведения о таксономической структуре флоры Бузулукского бора приведены в таблицах 1-3. Многовидовых семейств, включающих 10 и более видов – 19, они содержат 554 видa (74,8%). Одновидовых семейств – 34 (34,7%), на их долю приходится 4,6% видов. На десять ведущих семейств приходится 432 вида (58,3%) и 196 родов (53,7%). Спектр ведущих семейств флоры исследуемой территории типичен для Голарктического флористического царства [25]. Два первых места по числу видов занимают семейства Asteraceae и Poaceae (табл. 1) на долю которых приходится 21% флоры бора, что является характерным для умеренных широт Голарктики.

Таблица 1. Число видов в ведущих семействах флоры Бузулукского бора

Семейство	Число видов	% от общего числа видов
Asteraceae	99	13,4
Poaceae	57	7,7
Rosaceae	48	6,5
Fabaceae	46	6,2
Caryophyllaceae	38	5,1
Scrophulariaceae	34	4,6
Lamiaceae	30	4,0
Brassicaceae	29	3,9
Cyperaceae	29	3,9
Ranunculaceae	22	3,0
Итого	432	58,3

Таблица 2. Ведущие по числу родов семейства флоры Бузулукского бора

Семейство	Число родов	% от общего числа родов
Asteraceae	44	12,1
Poaceae	30	8,2
Rosaceae	22	6,0
Brassicaceae	21	5,8
Caryophyllaceae	20	5,5
Apiaceae	19	5,2
Lamiaceae	17	4,7
Fabaceae	15	4,1
Ranunculaceae	11	3,0
Scrophulariaceae	10	2,7
Boraginaceae	10	2,7
Orchidaceae	10	2,7
Итого	229	62,7

Семейство Rosaceae располагается на 3 месте. Это типично для европейских бореальных флор [14, 25]. Семейство Fabaceae – на 4-м месте, что свойственно для флор лесостепной зоны аридных внутриконтинентальных районов Евразии [14]. Первую пятерку семейств, лидирующих по количеству видов, замыкает Caryophyllaceae – семейство, имеющее высокие позиции в степных флорах. 6-е место занимает семейство Scrophularia-ceae, за счет видового богатства рода Veronica широко распространенного во внетропических областях северного полушария. Семейство La-miaceae находится на 7 месте, такое положение характерно для флор лесостепной зоны. Наличие в десятке лидирующих по количеству видов семейств Brassicaceae связанно со значительным количеством сорных и адвентивных видов, при исключении которых оно потеряет 8 место в данной ранжировке. Семейства Cyperaceae и Ranun- culaceae, занимающие последние места среди ведущих семейств, более характерны для бореальных флор, где их статус выше.

Одиннадцать наиболее многовидовых родов включают 130 видов (17,5%) (табл. 3). Одновидовых родов – 226 (64,0%), они содержат 30,5% видов. Первое место по количеству видов занимает род Carex , характерный для бореальных флор Голарктического царства. Его разнообразие на исследуемой территории связано с наличием большого количества местообитаний с повышенным увлажнением. 2-е и 3-е место разделили роды Veronica и Potentilla. Многочисленны в видовом отношении роды бореальных флор Salix, Galium , Viola , распределившиеся с 4 по 6 места . Campanula и Artemisia представлены равным количеством видов (10) и занимают 7-8 места. Род Artemisia , свойственный флорам аридных внутриконтинен-тальных регионов Евразии [15], здесь не имеет высокой позиции. По данным Л.Р. Серебряного [26], К.В. Кременецкого и др. [14] примерно 14000-13000 лет назад в бассейне р. Самара располагались холодные сухие степи с большим участием видов этого рода. В десятку крупнейших родов входят Ranunculus , Lathyrus, Astragalus .

Таблица 3. Число видов в ведущих родах флоры Бузулукского бора

Род	Число видов	% от общего числа видов
Carex	22	2,9
Veronica	14	1,9
Potentilla	14	1,9
Salix	13	1,8
Galium	11	1,5
Viola	11	1,5
Campanula	10	1,3
Artemisia	10	1,3
Ranunculus	9	1,2
Lathyrus	8	1,1
Astragalus	8	1,1
Итого	130	17,5

Таким образом, в таксономической структуре бора явно отражена особенность исследуемого природного объекта. Высокое положение семейства Rosaceae характерно для лесов, при этом о расположении бора в аридных условиях свидетельствует высокая позиция Caryophyllaceae. Такая же ситуация прослеживается и в семейственно-родовом спектре (табл. 2). Лидирующее положение занимают семейства Asteraceae и Poaceae. На третьем месте сохраняет свою позицию семейство Rosaceae. Brassicaceae, а следом и Caryophyl-laceae расположились на 4 и 5 месте. Причем наполняемость рода видами Caryophyllaceae (1,9) выше, чем Brassicaceae (1,3). На 6-м месте семейство Apiaceae, все роды, за исключением Angelica (2 вида) одновидовые. Lamiaceae (1,8 видов в среднем на каждый род) и Fabaceae (3,1) занима- ют 7 и 8 место соответственно. Ranunculaceae расположилось на 9 месте. Десятку ведущих по числу родов (по 10 в каждом) завершают семейства Scrophulariaceae, Boraginaceae и Orchidaceae. Наличие последнего указывает на значительную роль лесной флоры, оно сложено одновидовыми родами, за исключением Dactylor-hiza (2 вида).

Биоморфологическая структура флоры Бузулукского бора (по И.Г. Серебрякову [25]) типична для флор умеренных широт Голарктики. Основным эдификатором в растительном покрове Бузулукского бора является Pinus sylvestris L. , чаще всего формирующая монодоминантный древесный ярус. Реже встречаются олигодоминантные лесные сообщества c Querqus robur L . , Betula pen-dula Roth, Tilia cordata Mill. и др. По количеству видов древесная жизненная форма находится на 4-м месте (4,2% от общего числа видов исследуемой флоры). Следует отметить, что в видовом разнообразии деревьев и кустарников большую роль сыграла интродукция, проводившаяся учеными-лесоводами в конце XIX – начале XX вв. Наиболее масштабные мероприятия по высадке экзотов проводились с 1928 по 1939 гг. [3, 4] с целью накопления материала по вопросу испытания культур на различных типах бора. Боровым лесным опытным пунктом ВНИИЛХ было испытано 199 (из планируемых 300) видов и разновидностей древесно-кустарниковых пород, из которых в современной флоре Бузулукского бора сохранились 27 (13,6% от общего числа испытывавшихся).

Таблица 4. Спектр экологических компонентов и групп флоры Бузулукского бора (по отношению к фактору увлажнения)

Экологические группы	Число видов	% от общего числа видов
Гидрофитный компонент	17	2,3
гидатофит	6	0,8
гидрофиты	11	1,5
Гигрофитный компонент	91	12,3
гидрогигрофиты	13	1,8
гигрофиты	51	6,9
мезогигрофиты	27	3,6
Мезофитный компонент	495	66,8
гигромезофиты	69	9,3
мезофиты	273	36,8
ксеромезофиты	153	20,7
Ксерофитный компонент	138	18,6
мезоксерофиты	120	16,2
ксерофиты	18	2,4
Итого	741	100

Лидирующее место по количеству видов принадлежит поликарпическим травам, доля которых составляет 61,7%. Среди них многочисленны длиннокорневищные (15,7%) травы, развиваю- щиеся на хорошо увлажненных местах, и стержнекорневые (15,0%) – представители засушливых мест обитаний. Это соотношение еще раз указывает на особенность расположения лесного массива, где происходит развитие сообществ характерных для бореальных регионов в условиях жесткого ограничения доступной влаги в аридном климате. Второе место в приведенном спектре занимают монокарпические травы (24,4%), характерные для засушливых районов умеренной зоны северного полушария, многие из которых являются спутниками культурных растений. Большая доля приходится на однолетники (14,4%), что связано с хозяйственной деятельностью человека. Значительное видовое разнообразие представителей этой группы отмечено на участках с законсервированными скважинами, по вырубкам, вдоль квартальных дорог, в окрестностях поселков, расположенных непосредственно в лесном массиве, местах активного отдыха людей и т.д.

Более половины видов исследуемой территории являются факультативными гелиофитами – 371 вид (50,1%). Преобладание этой группы характерно для лесных и луговых экосистем. На долю светолюбивых растений приходится 333 вида (44,9% от изучаемой флоры). Доля сциофитов не велика – 5,0% (37 видов). Тем не менее, именно эта группа включает зачастую достигающие высокого обилия виды травянистого яруса лесных сообществ, среди которых такие представители бореально-неморальной флоры, как Aego-podium podagraria L. , Paris quadrifolia L., Geranium robertianum L. , Lathyrus vernus (L.) Bernh. и др.

В отношении богатства почв во флоре Бузулукского бора можно выделить следующие группы: мезотрофы – лидирующая группа растений, на долю которых приходится 401 вид (54,6%), мегатрофы занимают второе место (121 вид или 16,5%). Обитатели обедненных почв – олиго- и олигомезотрофы – представлены по 81 виду каждая группа (по 11,0% ). На долю остальных приходится менее 10% в совокупности. Ряд видов, отмеченных во флоре бора, нельзя отнести к той или иной группе, т.к. они являются паразитами (представители семейств Orobanchaceae , Cuscuta-ceae ) или хищниками ( Utricularia vulgaris L.).

По отношению к фактору увлажнения (табл. 4) ведущим по количеству видов является мезофит-ный компонент. На его долю приходится более 60% видов исследуемой флоры, среди которых доминируют мезофиты. Ксерофитный компонент значительно меньше по количеству видов и составляет лишь пятую часть от флоры лесного массива, причем большинство видов – мезоксерофиты. Гигрофитный компонент (12,3%) располагается на 3-м месте в ранжировке, при этом наиболее крупная группа – гигрофиты. Группы растений водных экосистем (гидатофиты и гид- рофиты) представлены малым количеством видов.

Таблица 5. Спектр ценотических компонентов и групп флоры Бузулукского бора

Ценотическая группа	Число видов	% от общего числа видов
Лесной и опушечный компоненты	227	30,6
Лесная	78	10,5
Опушечно-лесная	70	9,4
Болотно-лесная	13	1,8
Лугово-лесная	39	5,3
Прибрежно-лесная	5	0,7
Опушечная	22	2,9
Луговой компонент	151	20,4
Луговая	41	5,5
Опушечно-луговая	85	11,5
Прибрежно-луговая	12	1,6
Болотно-луговая	13	1,8
Болотный компонент	45	6,0
Болотная	4	0,5
Лугово-болотная	17	2,3
Прибрежно-болотная	24	3,2
Водный и околоводный компоненты	47	6,3
Прибрежная	15	2,0
Прибрежно-водная	17	2,3
Водная	15	2,0
Степной компонент	205	27,7
Степная	73	9,9
Лугово-степная	79	10,7
Псаммофитно-степная	18	2,4
Опушечно-степная	32	4,3
Опушечно-луговостепная	3	0,4
Синантропный компонент	66	8,9
Сорная	63	8,5
Культивируемая	3	0,4
Итого	741	100

Таблица 6. Широтные элементы во флоре Бузулукского бора

Широтный элемент	Число видов
	абсолютное	в % от общего числа видов
Гипоаркто-бореальный	2	0,3
Бореальный	32	4,3
Бореально-монтанный	1	0,1
Бореальнонеморальный	92	12,4
Бореальнонеморальнолесостепной	48	6,5
Неморальный	57	7,7
Неморальнолесостепной	40	5,4
Неморальнолесостепной и степной	26	3,5
Суббореальный	7	0,9
Суббореальнолесостепной	2	0,3

Суббореально-монтанный	1	0,1
Лесостепной	28	3,8
Лесостепной и степной	107	14,4
Лугово-степной	2	0,3
Степной	71	9,6
Плюризональный	225	30,4
Итого	741	100

Таблица 7. Долготные элементы во флоре Бузулукского бора

Долготный элемент	Число видов
	абсолютное	в % от общего числа видов
Гемикосмополитный	16	2,2
Голарктический	131	17,8
Североамериканско-европейско-западноазиатский	1	0,1
Евразиатский	364	49,1
Евросибирский	70	9,5
Восточносибирско-восточноазиатский	1	0,1
Восточноевропейско-казахстанский	19	2,6
Восточноевропейско-кавказский	1	0,1
Восточноевропейско-кавказско-среднеазиатский	1	0,1
Европейский	81	11,0
Европейско-кавказский	11	1,5
Европейско-западноазиатский	8	1,1
Европейско-западносибирский	1	0,1
Восточноевропейский	21	2,8
Восточноевропейско-сибирский	2	0,3
Восточноевропейско-азиатский	4	0,5
Азиатский	4	0,5
Казахстанско-среднеазиатский	1	0,1
Волго-уральский эндемичный	2	0,3
Южноуральский эндемичный	1	0,1
Уральский эндемичный	1	0,1
Итого	741	100

Особенности спектра ценотических групп во флоре Бузулукского бора представлены в таблице 5. Очевидно преобладание лесного и опушечного компонентов, на долю которых приходится 31,2%, где заметно лидируют виды лесной (11%) группы. Степной компонент располагается на 2-м месте (28,3%) с преобладанием лугово-степной группы (11%). Луговой компонент составляет 20,9% от всех видов, тем не менее, в его состав входит самая крупная группа из приведенного ценотического спектра – опушечно-луговая, на долю которой приходится 11,9% видов исследуемой флоры. Синантропный компонент занимает 4-е место (менее 10% видов), но для Бузулукского бора показатель достаточно высок. На долю водных и околоводных компонентов приходится 6,6%, где наибольшее видовое разнообразие имеют прибрежно-водная и водная группы (по 2,4%).

При изучении флоры Бузулукского бора было выделено 16 широтных (зональных) географических групп (табл. 6), из которых наиболее многочисленна в видовом отношении плюризональная (более 30%). Большим числом видов представлены лесостепная и степная (14,4%), бореальнонеморальная (12,3%) и степная (9,6%) группы. Немалый процент видов от изучаемой флоры приходится на неморальную (7,7%) и немораль-но-лесостепную (5,4%) группы. Далее по убыванию – бореальная (4,3%), лесостепная (3,8%) и неморально-лесостепная и степная (3,5%). На каждую из последующих групп приходится менее 1% видов от изучаемой флоры. Замыкает широтный спектр бореально-монтанная группа, с единственным представителем Dactylorhiza cruenta (O.F. Muel.) Soó.

В меридиональном направлении, удалось выделить 21 долготные группы (табл. 7). Во флоре Бузулукского бора преобладают виды с широким распространением в умеренной зоне Евразии – евразиатские, на долю которых приходится более 50%, и голарктические, с существенно меньшей долей участия – 18,1%. Велика значимость европейского (10,8%) и евросибирского (10,0%) элементов во флоре исследуемой территории.

Такое лидерство среди групп долготных элементов характерно для флоры Волго-Уральского региона [17]. Остальные группы малочисленны, на каждую из них приходится менее 3%. Интересны эндемичные группы: волго-уральская ( Otitis baschkirorum (Janisch.) Holub , Astragalus wol-gensis Bunge), южноуральская ( Lathyrus litvinovii Iljin) и уральская ( Potentilla transcaspia Th. Wolf), доля которых составляет 0,5%.

В результате проведенных исследований было выявлено, что флористически «Бузулукский бор» представляет собой сложный комплекс, в наибольшей степени отражающий принадлежность этого лесного массива к лесостепной зоне и имеющий ряд особенностей, связанных с его расположением у южной зональной границы. Это подтверждается сравнением таксономического и эколого-биологического состава исследованной флоры с другими локальными флорами.

В связи со значительной нарушенностью растительного покрова лесостепной зоны, сохранение такой крупной естественной экосистемы, как Бузулукский бор, позволяет сохранить единый флористический комплекс, включающий как типичные, так и редкие, уникальные виды. Этому в значительной мере способствует природоохран- ный статус данной территории в качестве национального парка.