Таксономическая структура и эколого- географическая характеристика флороценотического комплекса побережий российской Арктики

Побережья Российской Арктики представляют один из наиболее уязвимых типов экосистем в условиях изменения климата и активного промышленного освоения Севера. Страны – участницы Рамочной конвенции ООН об изменении климата (РКИК ООН) приняли решение об управлении экосистемами в качестве одной из стратегий адаптации к последствиям изменения климата для смягчения антропогенного воздействия. Управление экосистемами требует базовых знаний о структурных и функциональных их характеристиках. Таксономическая структура и эколо

го-географическая характеристика, определенная видовым разнообразием и соотношением таксонов видового, надвидового и родового рангов, является наиважнейшей характеристикой любых биологических сообществ и имеет огромное значение, в частности при анализе флористического комплекса побережий Российской Арктики.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования послужил флороце-нотический комплекc [9], объединяющий виды, близкие по эколого-ценотическому поведению и динамике его изменчивости в данных природных районах. Галофитный флороценотический комп- лекс побережий Российской Арктики выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов, различающихся по широте экологической амплитуды [6].

Согласно базовым понятиям сравнительной флористики, флора представляет собой полную территориальную совокупность местных популяций видов растений. Приморский фло-роценотический комплекс на топологическом (внутриландшафтном) уровне является парциальной (частичной) флорой, под которой, следуя Б. А. Юрцеву и Р. В. Камелину [9], понимается полная территориальная совокупность видов растений любого экологически и флористически своеобразного подразделения ландшафта. Виды, входящие в его состав, служат объектом таксономического и эколого-географического анализа. Изучение флороценотического комплекса побережий Российской Арктики проводилось с 1974 по 2014 год на побережьях морей Российской Арктики с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и почвоведческих методов и стационарно [6], [7].

Исследование было выполнено на примере ряда модельных объектов – побережий Белого, Баренцева, Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. Для полноты картины использованы гербарные материалы (фонды гербариев LE, PZV, O, L) и обобщены литературные данные по составу и структуре растительного покрова побережий Карского моря и моря Лаптевых.

Латинские названия растений даются по сводке С. К. Черепанова (1995) [8] с учетом новейших публикаций [3], [10].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Таксономический анализ

Галофитный флороценотический комплекс морских побережий (ГФЦКП) Российской Арктики включает 113 таксонов в ранге видов и подвидов, относящихся к 63 родам и 31 семейству. Заносных видов во флороценотическом комплексе не отмечено. Видовое богатство галофитного флороценотического комплекса, несмотря на специфические условия обитания видов, непостоянно и варьирует довольно значительно – от 71 вида на побережье Берингова моря до 35 видов на побережье моря Лаптевых (табл. 1). То же, но в меньшей степени, наблюдается и в разнообразии родов и семейств.

В состав галофитного флороценотического комплекса побережий Российской Арктики в число ведущих семейств входят Poaceae (26 видов, 23,4 % от общего числа видов), Сyperaceae (17 видов, 15,3 %), Asteraceae (8 видов, 7,2 %), Cheno-podiaceae (7 видов, 6,3 %), Caryophyllaceaе (6 видов, 5,4 %); 2 семейства имеют в своем составе по 4 (7,2 %) вида (по 3,6 %) – Brassicaceae, Apiaceae; 4 семейства (8,1 %) – по 3 вида (по 2,7 %): Junca-ceae, Primulaceae, Rosaceae, Plantaginaceae; 6 се- мейств (10,8 %) – по 2 вида (по 1,8 %): Ruppiaceae, Zosteraceae, Cornaceae, Empetraceae, Fabaceae, Juncaginaceae; 15 (13,5 %) семейств – всего по 1 (по 0,9 % для каждого семейства) представителю в приморской флоре: Salicaceae, Liliaceae, Iridaceae, Polemoniaceae, Boraginaceae, Limonia-ceae, Hippuridaceae, Parnassiaceae, Saxifragace-ae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Crassulaceae, Potamogetonaceae, Equisetaceae. Представители нескольких семейств (Ruppiaceae, Zosteraceae, Juncaginaceae, Iridaceae, Salicaceae, Polygona-ceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Polemoniaceae, Plantaginaceae) отсутствуют на побережьях центральных морей бассейна Северного Ледовитого океана (см. табл. 1).

Наиболее богато представлены в сводном списке ГФЦКП Российской Арктики только роды Carex 12 видов (10 %) и Puccinellia 11 видов (7 %), немногочисленны Atriplex 4 видов (3,5 %), по 3 вида имеют роды Eleocharis, Juncus, Cochlearia, Potentilla, Plan tago (все по 2,7 %). Малочисленные (по 1,7 %) роды Ruppia, Zostera, Triglochin, Agrostis, Deschampsia, Dupontia, Leymus, Salicornia, Cerastium, Saxifraga, Rhodiola, Senecio, Empetrum, Primula вместе с одновидовыми родами (40 родов) объединяют более двух третей видового состава галофитного флороцено-тического комплекса. Ведущие семейства имеют в этом комплексе и более высокое родовое разнообразие. Однако большее число семейств имеют низкое родовое разнообразие – всего по одному представителю в приморской флоре. Можно предположить, что причина кроется в истории формирования приморской флоры в течение плейстоцена и раннего голоцена, когда происходили многочисленные трансгрессии и регрессии моря [2], [5], и в узкой специализации многих видов этого комплекса.

Сходство ГФЦКП разных морей между собой и их же с общим списком галофитного комплекса морских побережий подсчитано на основе коэффициента Жаккара. Наиболее близки по объему, видовому составу и таксономической структуре гало-фитные приморские комплексы Карского моря и моря Лаптевых. В их составе общими оказались 33 вида, коэффициент сходства по Жаккару (К j ) составляет 0,98. Такой же коэффициент сходства выявлен и для приморских комплексов моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Коэффициенты сходства общего списка видов ГФЦКП Российской Арктики с таковыми отдельных морей выявляют более высокое сходство приморских комплексов Белого (0,87), Чукотского (0,75) и Берингова (0,96) морей, невысокое – Баренцева моря (0,65); еще менее сходны приморские комплексы Карского моря – 0,52, моря Лаптевых – 0,52, Восточно-Сибирского моря – 0,54. Попарное сравнение сходства ГФЦКП всех арктических морей по общему числу видов по коэффициенту Жаккара показывает, что наиболее сходны комплексы Кар-

Таблица 1

Видовое и родовое разнообразие семейств в галофитных флороценотических комплексах побережий 7 морей Российской Арктики

Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых ВосточноСибирское море Чукотское море Берингово море ч о л 8 о л 8 о л 8 ч о л 8 ч о л 8 о л 8 л Сем. Equsetaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Potamogetonaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Ruppiaceae 1 2 Сем. Zosteraceae 1 2 1 1 1 2 Сем. Juncaginaceae 1 2 1 1 1 1 Сем. Poaceae 5 10 8 14 7 10 7 10 7 11 9 14 10 17 Сем. Cyperaceae 4 12 2 8 2 7 2 6 2 6 2 8 2 11 Сем. Juncaceae 1 2 1 1 Сем. Liliaceae s. l. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Iridaceae 1 1 Сем. Salicaceae 1 1 1 1 Сем. Polygonaceae 1 1 Сем. Chenopodiaceae 2 5 2 2 1 1 Сем. Caryophyllaceae 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 5 Сем. Ranunculaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Brassicaceae 2 3 2 3 1 2 1 2 1 2 1 2 1 3 Сем. Crassulaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 Сем. Saxifragaceae 1 1 1 2 Сем. Parnassiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Rosaceae 1 1 1 1 1 2 1 2 1 2 1 3 1 3 Сем. Fabaceae 1 1 2 2 2 2 Сем. Empetraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Hippuridaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Apiaceae 3 3 2 2 1 1 2 2 Сем. Cornaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Primulaceae 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Limoniaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Polemoniaceae 1 1 1 1 Сем. Boraginaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 Сем. Plantaginaceae 1 3 1 1 Сем. Asteraceae 6 6 4 4 2 2 2 2 3 3 4 4 5 5 Всего 45 68 34 47 26 36 26 35 28 38 41 56 47 71 ского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей (коэффициент сходства ГФЦКП Карского моря с таковым моря Лаптевых Kj = 0,83; то же моря Лаптевых с таковым Восточно-Сибирского моря Kj = 0,87). Значительно ниже сходство комплексов восточных морей (Восточно-Сибирского и Чукотского морей – Kj = 0,69, а Чукотского и Берингова морей – Kj = 0,72). Еще менее сходны комплексы Белого и Баренцева (Kj= 0,61) и Баренцева и Карского (Kj = 0,64) морей.

Эколого-географический анализ

Виды, входящие в состав ГФЦКП, различаются по широте экологической амплитуды и объединены в следующие экологические группы [11], [12] (табл. 2):

• I.    Среди облигатных галофитов (эвгалофитов): а) гемиэвритопные виды, имеющие эколого-це-нотический оптимум на эвгалогенных экотопах,

но довольно обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей; б1) гемистено-топные виды, предпочитающие эвгалогенные, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и вторичных маршах; б2) гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже миогалогенные экотопы песчано- и песчано-илистых отложений на вторичных маршах; в1) стенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек; в2) стенотопные виды, растущие на песчано-и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засоленных озер на вторичных маршах.

• II.    Среди факультативных галофитов (мезогалофитов): а) гемиэвритопные виды, предпочитающие задернованный илистый аллювий мезогалогенных экотопов на первичных, реже вторичных маршах; б) гемистенотопные виды,

Таблица 2

Экологические группы приморских видов парциальных приморских флор побережий морей Российской Арктики

Гемиэвритопные виды (илистый аллювий) Гемистенотопные виды Стенотопные виды Zostera angustifolia, Z. marina, Ruppia brachypus, R. maritima, Puccinellia phryganodes subsp. phryga-nodes, Carex subspathacea, C. glareosa, Calamagrostis deschampsioides, Stellaria humifusa, Potentilla egedei subsp. egedei, Cochlearia arctica, C. groenlandica, Plantago maritima, P. subpolaris, P. schrenkii илистые первичные марши песчано-илистые первичные марши илистый аллювий в устьях рек песчаноилистые отложения берегов соленых озер Triglochin maritima, Triglochin palustre, Puccinellia vaginata, P. coarctata, Carex mackenzii, C. ursina, Atriplex nudicaulis, A. praecox, Glaux maritima, Tripolium pannonicum subsp. tripolium Agrostis straminea, A. stolonifera, Puccinellia tenella subsp. tenella, P. tenella subsp. alaskana, P. angustata, P. capillaris, P. maritima, P. pulvinata, Bolboschoenus maritimus, Carex recta, C. salina, Eleocharis parvula, Arctanthemum arcticum subsp. polare Blysmus rufus, Salicornia europaea, Suaeda arctica, Hippuris tetraphylla, Ranunculus tricrenatus Atriplex gla-briuscula, Atriplex gmelinii, Salicornia pojarkovae, Spergularia marina Гемиэвритопные виды (илистый аллювий) Гемистенотопные виды Стенотопные виды с некоторой нивальностью Dupontia fischeri, D. psilosan-tha, Carex maritima, C. lyng-byei, C. gmelinii, C. minuscula, C. paleacea, Juncus atrofus-cus, Juncus balticus, Juncus haenkei, Eleocharis uniglumis, E. acicularis, Primula borealis, P. finmarchia, Saussurea nuda, Cakile maritima subsp. island-ica, Ligusticum scoticum, L. hultenii, Chamaepericlymenum suecicum на песчаных дюнах на гребне берегового вала на обратных скатах песчано-галечного берегового вала Pucciphipsia czukczorum, Arctodupontia scleroclada, Saxifraga arctolitoralis, S. bracteata Honckenya peploides, Mertensia maritima, Senecio pseudoarnica, Sonchus humilis Arctopoa emenens, Leymus arenarius, Leymus vilosissimus, Rumex beringensis, Potentilla fragiformis, P. pulchella, Ceras-tium beeringianum, C. ficherianum, Ar-meria scabra, Taraxacum ceratophorum, T. lateritium Arctodupontia scleroclada, Angelica gmelinii, Puccinellia beringensis, Deshampsia komarovi, Deshampsia sukachewii, Salix ovalifolia, Parnassia palustris, Archangelica litoralis, Cenolophium denudatum, Lathyrus japonicus subsp. pubescens Гемиэвритопные виды (илистый аллювий) Гемиэвритопные виды (песчано-галечный аллювий) Potamogeton subretusus, Arctophila fulva, Senecio congestus, Tripleurospermum hookeri Carex rariflora, Puccinellia wrightii, Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca rubra, Phragmites australis, Allium schoeno-prasum, Iris setosa, Rhodiola integrifolia, R.rosea, Astragalus polaris, Empetrum hermaphroditum, E. subholarcticum, Polemonium boreale, Crepis nigrescens растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псаммофитон); б1) на песчаных пляжах; б2) на гребнях берегового вала; б3) на обратных скатах берегового вала; в) стенотопные виды, строго приуроченные к мезогалогенным экотопам, уклоняющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний.

• III.    Толерантные виды (миогалофиты) включают группу гемиэвритопных видов, обычных на мио- и мезогалогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засоления – на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, на речном аллювии, на рудеральных местообитаниях.

Более подробное изучение распределения эколого-ценотических групп приморских видов по типам экотопов арктических морей Российской Арктики показало: на побережьях Белого и Баренцева морей со значительным преимуществом доминируют облигатные приморские виды на илистых осушках, что происходит за счет присутствия в составе приморских флор видов с европейским и евразиатским ареалами (виды родов Puccinellia, Carex, Plantago, Atriplex). Распределение факультативных приморских видов по типам экотопов побережий морей Российской Арктики показывает их незначительное участие в сложении ГФЦКП центральных морей бассейна Северного Ледовитого океана (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) ввиду определенного геоморфологического строения их берегов и их доминирование в сложении ГФЦК на побережьях Белого моря, Баренцева моря, Восточно-Сибирского моря, Чукотского и Берингова морей. Толерантные приморские виды преобладают па песчаных и песчано-галечных валах и в экотонных зонах на побережьях Чукотского и Берингова морей, и их количество в сложении ГФЦКП Белого, Баренцева, Карского морей, моря Лаптевых и Восточно-Сибирского примерно одинаково и варьирует от 10 (Белое море) до 13 (Баренцево море), что можно объяснить бóльшим разнообразием приморских экотопов на побережьях этих морей.

Географический анализ

Географический анализ ГФЦКП морей Российской Арктики проведен на основе разработанной в Лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН системы географических элементов [4], [7], [10] для анализа северных флор. Сравнение соотношения широтных географических элементов показывает, что в общем списке ГФЦКП преобладают виды арктической и бореальной фракций. В арктической фракции ГФЦКП всех морей преобладают виды с циркумполярным ареалом, являющиеся автохтонными элементами приморской флоры, – Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria h um ifusa, Cochlearia arctica, Hippuris tetraphylla.

Число видов гипоарктической фракции в составе приморских флор варьирует от 16 (Белое море) – 10 видов (Берингово море) до 4 видов (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море). Арктобореальная и бореальная фракции представлены в основном факультативными приморскими видами – 1–2 вида на побережьях Карского, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского морей, 7–10 видов – на побережьях Баренцева и Берингова морей, и значительно богаче – 23 вида – на побережье Белого моря.

Сравнение соотношений долготных географических элементов показывает, что в ГФЦКП 7 морей Российской Арктики преобладают виды с циркумполярным типом распространения. Среди циркумполярных видов господствуют арктические виды, в группе видов с азиатским типом распространения преобладают бореальные и гипоарктические. Существенную роль играют и амфиокеанические виды, доля которых несколько выше в приморских флорах на побережье Белого моря, чем на побережьях остальных арктических морей. Если рассматривать соотношения долготных элементов в 3 группах видов, имеющих разную экологическую амплитуду в приморских комплексах, то дифференциация выражена более значительно. Среди облигатных галофитов на побережьях арктических морей преобладают виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Виды Puccinellia maritima, P. pulvinata, Bolboschoenus maritimus отмечены только на побережье Белого моря. Среди факультативных галофитов доля европейских и амфиокеанических видов наибольшая. Среди толерантных галофитов преобладают виды с евразиатским типом ареала и виды с циркумполярным распространением. В ведущих семействах – Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae – практически одинаково число циркумполярных видов, сем. Chenopodiaceae богато представлено видами только европейской фракции. Семейства с небольшим числом видов (1, 2, 3, 4) – Rosaceae, Primulaceae, Plantaginaceae – лишены видов с амфиокеаническими ареалами.

На основании географического анализа видов ГФЦКП можно предположить, что в формировании галофитного флороценотического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние атлантические и берингийские дериваты [1], [4]. Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо-флористических групп по типам местообитаний. Изучение распределения экологических и географических групп по типам местообитаний показало доминирующую роль в сложении растительного покрова первичных маршей арктических и циркумполярных эвгалофитов, а приморских кос и баров – гипоарктических американских и амфиокеанических мезогалофитов.

В результате проведенного таксономического и эколого-географического анализа можно констатировать значительное сходство приморских парциальных флор побережий всех арктических морей. Наибольшее сходство отмечается в таксономической структуре ведущих семейств, которая остается практически одинаковой. Большие расхождения имеются в широтной географической структуре, где доля бореальных видов в приморской флоре побережья Белого моря почти в два раза (в 1,8) превышает таковую на побережьях всех арктических морей.

* Исследование проведено в рамках выполнения Государственного задания Минобрнауки России (проект № 6.724.2014/К).

TAXONOMIC STRUCTURE AND ECOLOGICAL-GEOGRAPHICAL CHARACTERISTICS OF FLOROCOENOTIC COMPLEX OF THE RUSSIAN ARCTIC COAST

In the coastal zone of the Russian Arctic seas the saline habitats are formed on the muddy coastal flats, in the estuaries and bay areas of the rivers with specific communities of plants. These communities of plats are characterized by unique structural and functional integrity. From 1974 to 2014, on the coasts of seven Russian Arctic seas a study of the florocoenotic complex was conducted. On the example of some model objects (the coasts of the White, Barents, East Siberian, Chukchi and Bering seas) more than 30 partial coastal floras were investigated. Herbarium materials and literature data on the composition and structure of the Kara vegetation and the Laptev seas were used. The analysis of partial coastal floras was performed by the use of standard floristic methods. The flora of studied coastal ecotypes includes 113 species of vascular plants (12 % of the total flora of the Russian Arctic), belonging to 63 genera and 31 families, which confirms the outmost significance of the role played by the coastal ecosystems in taxonomic diversity of the Arctic region. In the top ten leading families in the taxonomic spectrum of the florocoenotic complex of the coasts of the Russian Arctic seas, in comparison with the taxonomic spectrum of leading families of the local Arctic floras, the first three places are occupied by the family of Poaceae , Cyperaceae and Asteraceae . Higher position are taken by the families of Chenopodiaceae , Plantaginaceae , Apiaceae . The circumpolar arctic species that represent the euarctic autochthonous elements of the coastal flora dominate in the geographical structure of the florocoenotic coastal arctic complex. The dominant role in the plant composition of low salt marshes of the arctic and circumpolar euhalophytes is taken by the hypoarctic amphioceanic mezohalophytes.