Таксономические объёмы надсемейств Passeriformes Северной Палеарктики

Выход из печати фундаментальной таксономической работы Ч.Дж.Сибли и Дж.Э.Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990) заметно поколебал традиционные взгляды на классификацию птиц. Особенно интересны выводы авторов относительно Passeriformes.

Сибли и Олквист разделили подотряд Oscines на два крупных парвотряда: Corvida и Passerida. Из палеарктических воробьиных в Corvida, надсемейство Corvoidea, вошли Corvidae, Oriolidae, Monar-chinae, Laniidae, Dicruridae и др., а в Passeridae — три крупных надсемейства: Muscicapoidea, SyMoidea и Passeroidea. Надсемейство Mus-cicapoidea включает Bombycillidae, Cinclidae, Turdidae, Sturnidae. В надсемейство Sylvoidea входят Sittidae (включая Tichodromadinae), Certhiidae, Paridae (включая Remizinae), Aegithalidae, Hirundinidae, Regulidae, Pycnonotidae, Hypocoliidae, Zosteropidae, Sylviidae. Надсемейство Passeroidea включает Alaudidae, Passeridae (Passerinae, Mota-cillinae, Prunellinae, Ploceinae), Fringillidae (Fringillinae и Emberizinae).

Предложенная классификация птиц, основанная на результатах применения метода ДНК-гибридизации и методологии кладистики в разной степени подтверждает или ставит под сомнение традиционный порядок таксономической иерархии и размещения видов (Sibley, Ahlquist 1986). В связи с этим появляется возможность оценить новые перестановки таксонов в отряде Passeriformes с позиций эколого-биологических признаков видов (Балацкий 1995а).

Признаки родовой группы

Границы рода очерчиваются сходством комплекса биологических признаков, характеризующих особенности биологии размножения входящих в него таксонов. В родовую группу входят близкие по величине тела виды, различающиеся по окрасочно-экстерьерным признакам, но имеющие подобные проявления полового диморфизма и единые по следующим первостепенным признакам, не играющим заметной адаптивной роли: кариотипу (сходная структура хромосом и их количество), птенцовым признакам (одинаковый экстерьер и топография птенцовых птерилий, сходная пигментация кожи, полости рта, клювных валиков, языка, сходная форма языка), оологическим признакам (близкая форма, структура и окраска скорлупы), а также второстепенным признакам, таким как устройство и размещения гнезда, окраска и объём пуха у птенцов, вокализация, поведение. Таксоны родов, входящие в семейство с характерным типом филогенеза, имеют незначительные различия по ряду обозначенных признаков (величина тела и экстерьер, топография пуховых птерилий, пигментация кожи, окраска скорлупы яиц). Однако, нахождение в одном семействе таксонов, имеющих, например, хорошо опушенных и лишенных эмбрионального пуха птенцов, видится проблематичным и требует основательного подтверждения или разукрупнения такого семейства.

• 1.    Надсемейство Вранововидные Corvoidea

  В это надсемейство входит обширная группа птиц, среди которых следует разместить сорокопутов Laniidae, иволг Oriolidae, врано-вых Corvidae, личинкоедов Campephagidae, райских мухоловок Мо-narchinae, дронговых Dicruridae и др. Эти виды объединяет не только внешнее сходство (как правило, тёмная или яркая контрастная окраска с металлическим блеском, ступенчатый хвост, чёрные сильные ноги), всеядность и повадки, но, что особенно важно, и эколого-биологические признаки в период гнездования, начиная с характерной “врановой” пёстрой окраски яиц, розовой окраски зева птенцов и кончая оригинальным устройством гнёзд (за исключением дуплогнёздников). Многие сорокопуты, особенно крупный клинохвостый Lanius sphenocercus, напоминают виды Pica как внешними признаками и повадками, так и сходными строением гнёзд, окраской скорлупы, а также отсутствием эмбрионального пуха у птенцов. Таксономия родовых групп в названных семействах удовлетворительная, но требуется разукрупнение Corvidae на основе птенцовых признаков, в частности, топографии пуховых птерилий. Возможно повышение таксономического статуса пустынного подвиге. орнитол. жури. 1997 Экспресс-выпуск №23 17

• 2.    Надсемейство Синицевидные Paroidea

  Объединяет ласточек Hirundinidae, поползней Sittidae, синиц Paridae (исключая ремезов Remizinae), корольков Regulidae, ополовни-ков Aegithalidae, расписных синичек Leptopoecilinae, крапивников Troglodytidae, пищуховых Certhiidae (включая стенолазов Tichodromd) и скотоцерок Scotocerca. Этих птиц сближает высокая плодовитость (до 2-3 кладок в сезон), закрытое гнездование (в дуплах и нишах или открыто расположенные шарообразные и вытянутой формы гнёзда из растительной ветоши или глинистой почвы), обильная выстилка лотка как правило шерстью и перьями, окраска скорлупы (молочно-белая без рисунка или с рисунком из красных округлых пятнышек), желтоватая полость рта птенцов, отсутствие пятен на языке. Сходство прослеживается, например, даже между такими разными на первый взгляд таксонами, как ласточки и поползни: гнёзда в дуплах или в самостоятельно вылепленных из глины сооружениях, сходная окраска скорлупы яиц и птенцового опушения, имеющего сходную топографию. Для ласточек, в отличие от других синицевидных, характерны дальние миграции. На основе экологобиологических признаков требуются уточнения объёмов родов в семействах Hirundinidae, Paridae; отделение от Regulidae расписных синичек; размещение стенолазов и скотоцерок в Certhiidae (Балацкий 1997). Возможно включение поползней в ранге подсемейства в Paridae.

• 3.    Надсемейство Пеночковидные Phylloscopoidea

  Объединяет три хорошо очерченных семейства (Балацкий 19956): сверчков Locustellidae, пеночек Phylloscopidae и пересмешек Hippo-lidae (пересмешки, бормотушки, камышевки). Все эти птицы прежде разрозненно размещались в семействе Славковых Sylviidae.

• 4.    Надсемейство Мухоловковидные Muscicapoidea

  Из видов Северной Палеарктики в это надсемейство следует включить дроздов Turdidae, скворцов Sturnidae, оляпок Cinclidae, завирушек Prunellidae, мухоловок Muscicapidae (кроме райских мухоловок) и, возможно, белоглазок Zosteropidae, тимелий Timaliidae, бурых сутор Suthora, белоножек Enicurinae. Этих птиц сближает сходство экстерьера и окраски оперения, биология гнездования (как правило чашеобразные основательные гнездовые постройки; окраска 1 О                                                   Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 23

• 5.    Надсемейство Трясогузковидные Motacilloidea

  Объединяет жаворонков Alaudidae, овсянок Emberizidae, коньков и трясогузок Motacillidae, настоящих славок Sylviidae (исключая Locustellidae, Phylloscopidae и Hippolidae). У этих видов хорошо прослеживаются сходные гомологические признаки в экстерьере и окраске оперения, в поведении и вокализации, в строении рыхлых чашеобразных гнёзд и их размещении, в опушении птенцов (только у птенцов славок пух отсутствует) и розоватой окраске полости рта, в оологии, унаследованные от общих предков. Требуется таксономическая ревизия родовых групп Sylvia, Anthus, Emberiza на их разукрупнение (более приемлемая классификация Emberizidae приведена у ЛАПортенко (1960). Более естественным следует признать размещение Emberizidae за Alaudidae перед Motacillidae.

• 6.    Надсемейство Воробьиновидные Passeroidea

да серого сорокопута Lantus excubitor pallidirostris до видового уровня на основании аллопатричности, различий в размерах, окраске яиц, устройстве гнёзд.

Прослеживаются далёкие филогенетические связи этого надсемейства с Paroidea.

яиц или одноцветная от белой до зеленовато-голубой, или с характерным рисунком из красноватых отметин; у птенцов жёлтая полость рта, язык без пятен) и поведение. Классификация Turdidae и Muscicapidae в очень неудовлетворительном состоянии, требуется её пересмотр с учётом эколого-биологических признаков (приемлемая классификация Muscicapidae приведена у Л.АПортенко (1960).

Объединяет настоящих воробьёв и ткачиков Ploceidae, ремезов Remizidae, вьюрковых Fringillidae, свиристелей Bombicillidae и, возможно, виды Paradoxornis и Panurus. Этих птиц сближает сходство экстерьера, гомологии в окраске оперения, элементах поведения и биологии гнездования. Так, ремезы по перечисленным признакам наиболее близки к ткачикам, а не к синицам: сходное строение и окраска рулевых и маховых без металлического отлива, открыто размещённое искусно сплетённое гнездо с входом-трубкой, характерной для ткачиков конструкции, отсутствие опушения у птенцов. Требуется таксономическая ревизия родов Passer и Carpodacus и их разукрупнение на основе несходных кариотипов и топографии пуховых птерилий.

Заключение

Классифицируя таксоны и входящие в них виды, приходится учитывать, что мы имеем дело лишь с внешними проявлениями труднодоступных для всестороннего анализа генных комплексов, которые отражены в эколого-биологических признаках птиц. Решительно никто в общей форме не отрицает исключительного значения прижизненных признаков в таксономии, но при конкретном рассмотрении видов роль этих признаков практически не берётся во Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №23 1 Q внимание или же они просто ещё неизвестны. Группа Passeriformes наиболее велика по количеству видов и сложная в таксономическом аспекте. Из прикладной орнитологии ни один из существующих на сегодня подходов в полной мере не разрешает многие вопросы фи-летической классификации птиц. С выше обозначенной точки зрения оригинальный метод ДНК-гибридизации у воробьинообразных разрешает лишь общие вопросы в таксономических рангах выше семейства. Некоторые выводы Сибли и Олквиста, например, о включении в Corvoidea сорокопутов и райских мухоловок, вполне подтверждаются и с эколого-биологических позиций, но в большинстве других случаев нет. В качестве примера можно привести жаворонков, овсянок, трясогузок и коньков (размещены в сем. воробьиных), завирушек (там же), вьюрков и овсянок (объединены в одном семействе), синиц и ремезов (объединены), поползней и стенолазов (то же самое), свиристелей, тимелий и т.д. Различны таксономические объёмы, структура, количество очерченных надсемейств. Поэтому требуются дополнительные исследования для разрешения спорных вопросов в классификации Passeriformes.