Таксономический анализ перистоковыльной формации национального парка "Хвалынский"

Автор: Малышева Г.С., Малаховский П.Д.

Журнал: Фиторазнообразие Восточной Европы @phytodiveuro

Статья в выпуске: 3 т.9, 2015 года.

Бесплатный доступ

На основе обобщений и субординации геоботанических описаний сообществ с доминированием Stipa pennata L. в национальном парке «Хвалынский» (Саратовская область) выявлены таксономические особенности структуры перистоковыльной формации и набор ее ассоциаций. Выделено 12 зональных ассоциаций и 5 их экологических вариантов - 3 петрофитных и 2 псаммофитных. Видовой состав и экологический ареал сообществ Stipa pennata подтверждает их принадлежность к луговым степям, являющимся компонентом лесостепи.

Лесостепь луговые степи классификация формация ассоциация национальный парк "хвалынский"

Короткий адрес: https://sciup.org/148314543

IDR: 148314543

Текст научной статьи Таксономический анализ перистоковыльной формации национального парка "Хвалынский"

При классификации растительности ключевым синтаксоном является формация. Ее состав, структура и распространение позволяют выявить ботанико-географические закономерности зональных и подзональных рубежей. Определенный интерес в этом плане представляют степные формации, каждая из которых характеризуется определенным видом ковыля (Лавренко, 1980; Сафронова, 2010). Среди степных формаций особое положение занимают перистоковыльные степи. С одной стороны по причине значительной антропогенной нагрузки на них в недалеком прошлом. С другой стороны, имеющиеся исследования (Носова, 1973; Новикова, 1993; Аверинова, 2008; Волобуева, 2008; Коротченко, 2011 и др.) показывают, что их распространение чаще всего носит островной характер или они занимают неплакорные местообитания, а Stipa pennata, как уязвимый вид, занесен в федеральную и региональные Красные книги и не всегда выступает в качестве доминанта. В связи с этим интерес представляет изучение распространения и анализ степей перистоковыльной формации на Приволжской возвышенности в Саратовском Правобережье, для территории которого до сих пор отсутствует характеристика растительности луговых степей (Носова, 1973; Лавренко, 1980; Тарасов, 1991). Этот регион также примечателен тем, что в 1994 г. в лесостепной его части организован национальный парк «Хвалынский» (далее по тексту НПХ), в котором проведена таксация лесов и для которого имеется конспект флоры (Серова и др., 2008), однако характеристика степной растительности отсутствует.

Материалы и методы

Национальный парк занимает площадь 114924 га, расположен на северо-восточной окраине Саратовского Правобережья (52°32 'с.ш. и 48 ° 05 'в.д.) и характеризуется сложной морфоструктурой и контрастным рельефом. Гряды, поднятия и останцы с высотами 200-380 м, вытянутые в направлении с северо-востока на юго-запад (рис.) чередуются с полосой широких увалистых равнин (160-200 м). Зональным типом почв являются обыкновенные черноземы различной степени карбонатности. Климат в целом континентальный, характеризуется теплым и сухим летом (средняя температура июля +20°) и умеренно холодной зимой (средняя температура января -12 ° ). Среднегодовая температура

Рис. Район исследований: 1 – степи и поля равнин; 2 – широколиственные леса возвышенно-

стей; 3 – местоположение описаний

The area stadied: 1– steppes and fields of plain; 2 – broad-leaved forests of upland; 3 – point of releves воздуха составляет +3,6°. (Макаров и др., 2006). В связи с особенностями рельефа на каждой из морфоструктур под влиянием климатической поясности (Жуков, 1971) и в связи с учетом плювиометрического градиента (70-100 мм на 100 м высоты) формируется свой тип мезоклимата: для грядовых поднятий характерен умеренно-континентальный с суммой осадков выше 450-500 мм и индексом сухости около 1. Равнинные территории межгрядовых пространств находятся в засушливой зоне увлажнения, где сумма осадков не превышает 350 мм, а индекс сухости колеблется в пределах 1,41-1,67 (Бобровская,

2013). Подобное перераспределение тепла и влаги определяет структуру растительного покрова. Для грядовых поднятий, называемых здесь «горами», характерны своеобразные приволжские леса, связанные в своем распространении с легкими почвами (Исаченко, 1980). Порой они имеют значительную протяженность с севера на юг до нескольких десятков километров. Господствующими типами являются липово-дубовые леса с кленом. Дубравы в основном производные и низко-бонитетные. Сосняки в возрасте 80-100 лет и более в большинстве искусственного происхождения и представлены простыми борами.

Сложные дубравы на супесчаных почвах очень редки, также как и коренные сосняки на третичных песках. Массивы леса, как правило, оконтурены изогипсами 220-380 м. По склонам гряд и широким межгрядовым равнинам с изогипсами ниже 200 м распространена степная растительность, представленная различными типами степей от богаторазно-травно-дерновиннозлаковых до бедноразно-травно-дерновиннозлаковых.

Авторами статьи в 2005-2011 гг. изучалась структура, типология и классификация растительного покрова степей на территории НПХ. Cтепи охарактеризованы по 300 описаниям, проведенным на пробных площадях, заложенных с учетом разнообразия экотопов и меньшей степени их нарушенности (рис.). Определялось положение пробной площади в рельефе, высота над уровнем моря, почвенный покров, видовой состав сообществ и их структура. В качестве количественных характеристик использовалось обилие видов по шкале Друдэ, проективное покрытие в % от общей площади и встречаемость видов. Ор-динация и сортировка описаний, общий список в которых насчитывает около 200 видов сосудистых растений, осуществлялась путем создания серии фитоценотических таблиц. Все виды были распределены по эко-фитоценотипам и экологическим группам с использованием классификации Л.М. Носовой (1973) и И.В. Борисовой с соавторами (1961). В процессе взаимного усреднения и сортировки описаний по количественным показателям с использованием доминантно-детерминантного подхода были выделены эдификаторы, соэдификаторы, доминанты и характерные виды, что позволило провести эколого-фитоценотическую классификацию степной растительности, основанную на принципах русской геоботанической школы (Шенников, 1958; Исаченко, Рачковская, 1961; Василевич, 1985). При выделении син-таксонов высших иерархических уровней – типов и подтипов растительности мы придерживались трактовки Е.М. Лавренко (1940). В качестве основных субординационных единиц классификации принята формация и ассоциация. Названия синтаксонов даны по принципу, использованному Т.И. Исаченко и Е.И. Рачковской (1961) при классификации степей Северного Казахстана.

Результаты и обсуждение

Травянистая растительность ( Herbeta ) НПХ отнесена к степному типу ( Stepa ), двум подтипам – луговые cтепи ( Stepa subpratensia ) и типичные ( Stepa genuina ) и четырем формациям (табл. 1).

Таблица 1. Классификация степной растительности парка The classification of the steppe vegetation of the park

Тип растительности	Подтип растительности	Формация	Ассоциация
1	2	3	4
Cтепная (Stepa)	Степи луговые ( Stipeta subpratensis )	Перистоковыльная (Stipeta pennatae)	1 – Богаторазнотравно-душицево-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Oryganumosavulgare- Pluriherbosa )
			2 – Богаторазнотравно-дроково- перистоковыльная ( Stipeta pennatae- Genistosatinctoria-Pluriherbosa )
			3 – Богаторазнотравно-мятликово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Poanosaangustifolia-Pluriherbosa )
			4 – Богаторазнотравно-клеверово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae - Trifoliumosamedium-Pluriherbosa )

Продолжение таблицы 1

1	2	3	4
			5 – Богаторазнотравно-ракитнтково-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Chamaecytisusosaruthenicus-Pluriherbosa )
			6 – Богаторазнотравно-пионово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Paeoniosatenuifolia-Pluriherbosa )
			7 – Богаторазнотравно-адонисово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Adonisosavernalis-Pluriherbosa )
			8 – Богаторазнотравно-анемоново-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Anemonosasylvestris-Pluriherbos a)
			9 – Богаторазнотравно-шалфейно-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Salviosanutans-Pluriherbosa )
			10 – Богаторазнотравно-кострецово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Bromopsisosariparia-Pluriherbosa )
			11 – Богаторазнотравно-тырсово-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Stipposacapillata-Pluriherbosa )
			12 – Разнотравно-типчаковоперистоковыльная ( Stipeta pennatae-Festucosavalesiaca-Pluriherbosa )
			13 – Богаторазнотравно-льново-перистоковыльная ( Stipetapennatae- Linu-mosaucrainicum-Pluriherbosa )
			14 – Богаторазнотравно-шаровницево-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Globulariosapunctata-Pluriherbosa )
			15 – Разнотравно-копеечниково-перистоковыльная (Stipeta pennatae-Hedysarumosagrandiflorum-Herbosa )
			16 – Разнотравно-осочково-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Carexosasupina-Herbosa )
			17 – Разнотравно-маршалловополынно-перистоковыльная ( Stipeta pennatae-Artemisiosamarschalliana-Herbosa )
	Cтепи настоящие ( Stepagenuine )	Тырсовая (Stipeta pennatae) Ковылковая (Stipeta lessingia-nae) Разнотравная (Mixherboreta)	Ассоциации этих формаций будут охарактеризованы в следующих статьях

Большой объем классификационного ма- серию статей. Публикация начинается с ана- териала по всем формациям предполагает лиза перистоковыльной формации. Она оха- рактеризована по 150 геоботаническим описаниям. Ее степи диагностируются по основному эдификатору, доминанту, зональному виду луговых степей – Stipa pennata L. Этот вид ковыля имеет огромный палеарктический ареал от юго-востока Франции до Западного Забайкалья. В пределах ареала Stipa pennata характеризуется широкой экологической амплитудой и может существовать в условиях как различного увлажнения так и различной литологии, но не всегда формирует сообщество (Носова, 1973). В условиях НПХ сообщества со Stipa pennata проявляют большое ценотическое разнообразие, но их распространение ограничено узкой экологической амплитудой. Их фитоценотический оптимум наблюдается по границе с лесом, в сочетании с которым они образуют лесостепной пояс грядовых поднятий (Малышева, Малаховский, 2013). Сообщества перистоковыльной формации характеризуются высокой видовой насыщенностью (50-80 видов) и полидоминантностью. Эдификаторная роль в них принадлежит мезоксерофильному ковылю Stipa pennata. Он же является и основным доми-нантом. Постоянным участником и доминан-том сообществ является корневищный злак мезоксерофит Bromopsis riparia. В качестве доминантов также выступает группа преимущественно из лугово-степных мезоксерофитов и ксеромезофитов. Многие из них являются соэдификаторами: Genista tinctoria, Anemone sylvestris, Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis и др. По ним диагностируются ассоциации. Всего было выделено 17 ассоциаций (табл. 2).

Ассоциация Stipeta pennatae -Origanumosa vulgare - Pluriherbosa. Основными экотопами сообществ данной ассоциации чаще всего выступают выровненные пространства, пограничные с северными и западными окраинами сосновых лесных массивов. Находясь в тени леса, данные местообитания имеют в некоторые сезоны (зима) дополнительное увлажнение и отличаются повышенной мезофильностью, о чем свидетельствует видовой состав сообществ. По шкале Раменского увлажнение в них условно можно отне- сти к влажностепному. Cоэдификатором в данной ассоциации является лугово-лесной ксеромезофит Origanum vulgare. Он имеет несколько меньшее обилие по сравнению с эдификатором Stipa pennata, но является преобладающим растением господствующего яруса и достаточно широко представлен в луговых степях. В качестве доминантов представлена небольшая группа видов луговолесного разнотравья из мезофитов: Trifolium medium, Origanum vulgare, Achillea millefo-liium, Thalictrum minus, Vicia craccaи корневищные злаки Poaangustifoliaи Calamagrostis epigeios. Из лугово-степных ксеромезофитов и мезоксерофитов доминантами являются Bromopsis riparia,Salvia tesquicola, Securigera varia, Medicago falcata. К характерным видам, имеющим высокие показатели константности, но не обилия, следует отнести Fragaria viridis и Filipendula vulgaris, которые отражают специфику экотопа пограничных с лесом участков. В данной ассоциации достаточно четко выделяется синузия кустарников: Сera-sus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, cтоль характерная для луговых степей. Сообщества данной ассоциации характеризуются высоким видовым разнообразием (более 50 видов), проективным покрытием 90% при средней высоте травостоя 6080 см.

Accоциация Stipeta pennatae - Genistosa tinctoria - Pluriherbosa . Cообщества данной ассоциации имеют наиболее широкое распространение по сравнению с предыдущей. Они встречаются как в непосредственном контакте с лесом, так и по средним и нижним частям склонов, в едва заметных понижениях, где имеется несколько повышенное увлажнение. За счет мезофильности экотопа в сообществах постоянно присутствует синузия кустарников. Соэдификатором и доминантом выступает Genista tinctoria . К доминантам, имеющим несколько повышенные показатели проективного покрытия, относятся виды различных экологических групп. Из мезофильных злаков – Calamagrostisepigeios, Elytrigia repens , а из ксеромезофитного разнотравья – Gentiana cruciata, Securigera varia. Из мезо-

Таблица 2. Проективное покрытие видов ассоциаций перистоковыльной формации Национального парка «Хвалынский» The species projective cover of associations of the Stipa pennata formation of National park «Hvalynsky»

Ассоциации и их экологические варианты	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
Среднее проективное покрытие%	90	100	90	90	100	100	100	95	75	100	90	50	100	80	60	75	60	С
Число видов	57	67	60	63	62	72	81	58	59	70	60	42	58	60	45	52	29
Виды
Кустарниковый ярус
Chamaecytisusruthenicus Cerasusfruticosa Genistatinctoria Spireacrenata Amygdalusnana	3	+		+	10	+	3	+	3		+							III
	3			3														I
	3	10	3	+			+	+	+	5	5		3	+				IV
																	3	I
																3		I
Травяно-кустарничковый ярус
Характерные и диагностические виды ассоциаций
Stipapennata	20	40	35	40	40	40	35	35	30	40	35	20	40	30	20	30	40	V
Bromopsisriparia	7	5	3	5	5	3	3	7	3	10	5	+	7	3	+			V
Poaangustifolia	3	+	15	2	2	3	3	+	+	2	3		+	+		+	+	V
Adonisvernalis	+	2	2	2	3	3	15	3	+	3	3		3	+				V
Anemonesylvestris	+	2	+	+	2	5	+	15	+	+	3			+	+			V
Salviatesquicola	5	+	3	2	+	2	+	+	+	+	+	+		+		+		V
Medicago falcata	2	+	2	2	+	+	+	3	-	3	+		+	+		2		IV
Securigeravaria	3	2	+	+	5	3	3	+	3	5	+		+	+		2		IV
Galium verum	+	2	2	+	3	1	+	2	+	+	+		3	+		5		V
Origanum vulgare	15	+	+	+	+	1	+	+	+	3	2		1	+				IV
Fragariaviridis	+	2	2	+	3	1	3	+	3	+	3		1	+		2		V
Filipendulavulgaris	+	2	1	+	3	1	+	+	+	+	+		4	3		+		V
Ranunculuspolyanthemos	2	-	+	+	+	+	+	2	+	+	+		+					IV

170 Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Анализ перистоковыльной формации

Gentianacruciata

Paeoniatenuifolia

III

Stipacapillata

Trifolium medium

Acinosarvensis

Agrimoniaeupatoria

Linum flavum

III

Linum perenne

III

Aster amellus

III

Anthemistinctoria

III

Scabiosaochroleuca

Campanulabononiensis

Vincetoxicum herundinaria

III

Euphorbiaseguieriana

Achilleamillefolium

Polygalacomosa

Verbascum lychnytis

Festucavalesiaca

III

Asparagusofficinalis

Calamagrostisepigeios

III

Tragopogon orientalis

Hieracium echioides

Plantago urvillei

Melampyrum arvense

Thalictrum simplex

III

Amoriamontana

III

Seneciojacobaea

III

Lathyrustuberosa

III

Seseli libanotis

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 3

Характерные и диагностические виды экологических вариантов ассоциаций

Gypsophilaaltissima

Globulariapunctata

III

Melampyrum cristatum

III

Salvianutans

III

Astragalusvarius

Thymuscimicinus

Resedalutea

Linum ucrainicum

Gypsophilavolgensis

Astragalusalbicaulis

Astragalushenningii

Allium strictum

Bupleurum falcatum

Galium octanarium

Onobrychisarenaria

III

Pimpinellatragium

Centaureamarschalliana

Euphorbiaglareosa

Onosmavolgensis

Salviaverticillata

Polygalacretacea

Astragalusonobrychis

III

Hedysarumgrandiflorum

Scabiosaisetensis

Koeleriaglauca

Carexsupina

Helichrysum arenarium

Potentillaarenaria

172 Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Анализ перистоковыльной формации

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
Hylotelephium stepposum																+	+	I
Ajugaglabra														+	+			I
Tragopogon ruthenicus																+		I
Artemisiamarschalliana		1														+	7	I

Сопутствующие виды

Artemisiaaustriaca

Phlomoidestuberosa

Sanguisorbaofficinalis

III

Elytrigiarepens

III

Stachysrecta

Euphorbiavirgata

Nepetapannonica

Melilotusalbus

III

Geranium sylvaticum

III

Centaurearuthenica

III

Veronicajaquinii

III

Astragaluscicer

III

Irispumila

Veronicaincana

III

Phleum phleoides

III

Dianthusandrzejowskianus

III

Cichorium intybus

Centaureapseudomaculosa

III

Galium boreale

Brachypodium pinnatum

Astragalusdanicus

Dianthuspolymorphus

Dactylisglomerata

Phleum pratense

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 3

Melampyrum arvense

III

Alliumglobosum

Potentillarecta

III

Centaureaapiculata

Centaureabiebersteinii

Melilotusofficinalis

Eringiumplanum

Convolvolusarvensis

Echinopsruthenicus

Stachyssylvatica

Gypsophilapaniculata

Falcariavulgaris

Echium russicum

Carexpraecox

Lactucaserriola

Hypericum perforatum

Inulagermanica

Inulahirta

Noneapulla

III

Oxytropispillosa

Laser trilobatus

Koeleriacristata

Tragopogon dubius

Herniariapolygama

Phlomispungens

Adoniswolgensis

Lavateraturingiaca

Silenechlorantha

Silenewolgensis

174 Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Анализ перистоковыльной формации

Sileneborystenica

Silenesibirica

Medicago romanica

Salviastepposa

III

Galatellavillosa

Euphorbiasemivillosa

Taraxacum serrotinum

Inulaoculus-christi

Jurineamultiflora

Jurineaarahnoidea

III

Delphiniumpubiflorum

Linariagenistifolia

Lactucaserriola

Jurineacyanoides

Erigeron acris

Triniamulticaulis

Astragaluswolgensis

Astragalustesticulatus

Thymusmarschallianus

III

Berteroaincana

Xantoselinum alsaticum

Ajugagenevensis

Dracocephalum ruyshiana

Senecio paucifolius

Senecio schvetsovii

Sonchusarvensis

Pimpinellasaxifraga

Pyrethrum corymbosum

Trifolium alpestre

Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 3

Продолжение таблицы 2

Trifoliumpratense

Campanulasibirica

Bromopsisinermis

Veronicalongifolia

Viciacracca

Astragaluspallescens

Medicago lupulina

Plantago major

Poanemoralis

Potentillavolgarica

Potentillaargentea

Hieraciumpilosella

Pulsatillapatens

Прим. Цифрами обозначены ассоциации: 1. Stipeta pennatae - Origanumosa vulgaris - Pluriherbosa ; 2. Stipeta pennatae - Genistosa tinctoria - Pluriherbosa ;

3. Stipeta pennatae - Poanosa angustifolia - Pluriherbosa ; 4. Stipeta pennatae - Trifoliumosa medium - Pluriherbosa ; 5. Stipeta pennatae - Chamaecytiosa ruthenicus - Pluriherbosa ; 6. Stipeta pennatae - Paeoniosa tenuifolia - Pluriherbosa ; 7. Stipeta pennatae - Adonisosa vernalis - Pluriherbosa ; 8. Stipeta pennataes - Anemonosa sylvestris - Pluriherbosa ; 9. Stipeta pennatae - Salviosa nutans - Pluriherbosa ; 10. Stipeta pennatae - Bromopsisosa riparia - Pluriherbosa ; 11. Stipeta pennatae - Stiposa capillatae - Pluriherbosa ; 12. Stipeta pennatae - Festucosa valesiaca - Herbosa ; экологические варианты ассоциаций: 13. Stipeta pennatae - Linumosa ucrainicum - Pluriherbosa ;
14. Stipeta pennatae - Globulariosa punctata - Herbosa ; 15. Stipeta pennatae - Hedysarumosa grandiflora - Herbosa ; 16. Stipeta pennatae - Carexosa supina - Herbosa ;
17. Stipeta pennatae-Artemisiosa marschalliana - Herbosa .

Полужирным шрифтом выделено проективное покрытие эдификаторов и соэдификаторов. Римскими цифрами обозначена константность (С) видов.

176 Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Анализ перистоковыльной формации

ксерофитов к доминантам также следует отнести Bromopsis riparia . К характерным видам, четко отражающим экологические особенности сообществ, относятся Medicago falcata , Origanum vulgare , Galium verum . Видовая насыщенность сообществ, как правило, составляет более 60 видов на 100 м ² при максимальных величинах проективного покрытия 100%, из которых на долю эдификатора Stipapennata приходится 40%.

Ассоциация Stipeta pennatae - Poosa angustifolia - Pluriherbosa. Растительные сообщества данной ассоциации встречаются чаще всего по соседству с массивами сосновых лесов, распространенных на небольших по площади поднятиях. При господстве Stipa pennata его соэдификатором выступает Poa angustifolia , также формирующий среду обитания сообщества. К доминантам, имеющим высокие показатели обилия, относятся мезоксерофиты. Из злаков это постоянный вид Bromopsis riparia, а из разнотравья – Salvia tesquicola, Medicago falcata, Adonis vernalis. Характерными видами являются мезофильные злаки Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, а из ксеромезофильного разнотравья – Origanum vulgare, Galium verum, Seseli libano-tis . Из кустарников обилен Genista tinctoria . Cообщества данной ассоциации по своему фитоценотическому составу отличаются ме-зофитностью. Это подтверждается присутствием лугово-лесного мезофита Brachypodium pinnatum . Видовой состав сообществ данной ассоциации насчитывает 60 видов при проективном покрытии травостоя (90%) .

Ассоциация Stipeta pennatae -Trifoliumosa medium - Pluriherbosa. Экото-пы сообществ данной ассоциации, так же как и предыдущих, распространены по соседству с лесом. Однако здесь не наблюдается четкого разграничения лесных и лугово-степных сообществ друг от друга. Лесные ассоциации через ряд экологических рядов кустарников и высокотравья сменяются луговой степью. Причины заключаются в более мезофитном характере леса. Как правило, это кленовоберезовые леса с неморальными элементами в травяном ярусе. Подобное соседство определяет мезофильный состав сообществ данной ассоциации за счет присутствия в них определенного числа луговых и лугово-лесных видов: Geranium sylvaticum, Galium boreale, Dactylis glomerata, Dracocephalum ruy-shianum, Delphinium pubiflorum, Anemone sylvestris, Pulsatilla patens, Stachis sylvatica. Они имеют невысокие показатели обилия, но в данной ассоциации выполняют роль характерных видов. Эдификаторная роль принадлежит Stipapennata, cоэдификатором является луговой вид Trifolium medium, он же является доминантом. Фон создают луговостепные злаки, выступая в качестве доминан-тов и характерных видов одновременно. Достаточно обильны мезоксерофит Bromopsis ripariaи его спутник ксеромезофит Poaangus-tifolia. Среди доминантов из ксеромезофитов можно назвать Adonis vernalis, а из мезоксерофитов Salviatesquicolaи Medicago falcata. К характерным видам относятся Origanum vulgaris, Asparagus officinalis, Securigera varia, Achillea millefolia, а из кустарников – Cerasus fruticosa. Подобный состав сообществ данной ассоциации, представленный сочетанием видов мезофильной и мезоксерофильной флоры. свидетельствует о высокой экологической пластичности этих видов и возможности формирования ими богаторазнотравных (63 вида) сообществ луговых степей. Подобные ассоциации в НПХ ограничены в своем распространении, но, тем не менее, выделение их оправдано, поскольку в их флористическом составе наблюдается необычное сочетание бореально-аридной группы видов (табл. 2), которое может пролить свет на происхождение, историю развития и становление лесостепи (Носова, 1973).

Ассоциация Stipeta pennatae -Chamaecytisusosa ruthenicus - Pluriherbosa. Сообщества данной ассоциации распространены довольно широко в основном по окраинам разрозненных сосновых массивов и по межсклоновым понижениям и ложбинам между ними. Почвы черноземовидные с несколько повышенным увлажнением. Основной эдификатор как и в предыдущих ассоциа- циях Stipa pennata. Весьма значительная роль принадлежит синузии кустарников – Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria, Сhamaecytisus ruthenicus выступает в качестве соэдификатора и доминанта. К доминантам из ксеромезофитов относятся Poa angus-tifolia, Galium verum, Filipendula vulgaris, Fra-gariaviridis, из мезоксерофитов злак Bromopsis riparia, а из разнотравья Salvia tesquicola, Astragalus varius, Securigera varia. Следует также отметить определенную роль среди доминантов некоторых петрофитных видов: Gypsophila altissima, Linum uсrainicum, Melampyrum cristatum, Salvia nutans, чье присутствие связано с повышенной защебненно-стью почвы. Травостой в сообществах данной ассоциации имеет максимальные величины покрытия (100%) при видовой насыщенности более 60 видов.

Ассоциаци я Stipeta pennatae -Paeoniosa tenuifolia - Pluriherbosa . Ареал пиона тонколистного ограничен Юго-Востоком Европейской части Россиии до Волги (Носова, 1973). Е.М. Лавренко (1980) отмечает участие Paeonia tenuifolia среди степного мезоксеро-фильного разнотравья в богаторазнотравных типчаково-ковыльных степях.

В условиях НПХ пион встречается не часто, но обнаруженные популяции многочисленны и разновозрастны (Панин и др., 2009; Сулейманова, 2010). Собранные материалы позволили выделить ассоциацию. Основными экотопами Paeonia tenuifolia являются выровненные участки по соседству с остепнен-ными дубравами и возле временных водотоков на склонах, граничащих с сосняками. Травостой в сообществах данной ассоциации имеет максимальные величины покрытия (100%), из них на долю эдификатора Stipa pennata приходится 40%, а соэдификатора и доминанта Paeonia tenuifolia 15%. Сообщества характеризуются высокой видовой насыщенностью (72 вида). В травостое сообщества присутствуют злаки различных экофито-ценотипов – от лугово-лесных эвмезофилов ( Brachypodium pinnatum) до степного эврик-серофила Stipa capillata, а максимальная встречаемость отмечена у мезоксерофила

Bromopsis riparia. Он имеет и высокие показатели обилия и покрытия (табл. 2). В составе доминирующих видов отмечены ксеромезо-филы и мезоксерофилы ( Anemone sylvestris, Securigera varia, Salvia tesquicola, Adonis ver-nalis, Triniamulticaulis), а из злаков Poaangus-tifolia,Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens. К характерным видам, отражающим специфику более увлажненных местообитаний сообществ данной ассоциации, относятся Origanum vulgare , Achillea millefolium, Geranium sylvaticum , Thalictrum simplex, Asparagusoffi-cinalis, Viciacracca, Bromopsisinermis .

Ассоциация Stipetapennatae - Adonisosa vernalis - Pluriherbosa. Соэдификатор сообществ данной ассоциации одновременно является доминантным видом сообществ луговых степей, характеризующим их приуроченность к карбонатным разновидностям обыкновенных черноземов, а точнее к черноземовидным почвам с некоторым защебнением. Поэтому среди доминантов отмечены такие кальцефилы, как Bupleurum falcatum, Linum ucrainicum, Melampyrum cristatum. По едва заметным понижениям отмечена синузия кустарников с характерными видами луговых степей Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria. Из доминантных видов к кустам тяготеют лесолуговые ксеромезофиты – Fra-gariaviridis, Gentiana cruciata, Securigeravaria, а из злаков – Poa angustifolia, Bromopsis riparia, Phleum phleoides. К характерным видам данной ассоциации следует отнести многочисленных представителей лугово-степного разнотравья из ксеромезофитов и мезоксерофитов: Salvia tesquicola, Medicago falcata, Agrimonia eupatoria, Lathyrus tuberosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Jurinea arachnoidea. Из эвриксерофилов к характерными видами являются Stipa capillata, Jurinea multiflora, Thymus marschallianus. Сообщества данной ассоциации характеризуются большим видовым разнообразием по сравнению с предыдущими ассоциациями и значительной сомкнутостью травостоя с проективным покрытием до 100%. Средняя высота травостоя составляет 60-80 см, а максималь- ная высота за счет генеративных побегов Seseli libanotisдостигает 1 м.

Ассоциация Stipeta pennatae -Anemoniosa sylvestris - Pluriherbosa. В сообществах данной ассоциации соэдификато-ром и доминантом является Anemone sylves-tris . Этот вид в условиях парка имеет широкую экологическую амплитуду и встречается в различных экотопах вплоть до меловых обнажений. Кроме того, следует отметить, что Anemone sylvestris является постоянным компонентом во всех ассоциациях (табл. 2). Основными экотопами сообществ этой ассоциации являются преимущественно пограничные участки с сосновыми лесами. Видовая насыщенность сообществ составляет как правило 60 видов при проективном покрытии до 95%. Заметную роль в структуре сообществ играет кустарник Genista tinctoria , являясь одним из доминантов. Кроме Genistatinctoria к доминантам относятся: из злаков – мезоксерофит Bromopsis riparia , из луговостепного разнотравья – Adonisvernalis, Medi-cago falcata, Galium verum , из кальцефилов – Salvia nutans. О защебненности субстрата свидетельствуют такие характерные виды, как Thymus cimicinus, Onosma volgensis, Ajuga glabra .

Ассоциация Stipa pennatae - Salviosa nutans - Pluriherbosa. На выровненных пла-корных пространствах по соседству с сосновыми посадками на защебненных черноземовидных почвах встречаются своеобразные сообщества c участием петрофитных элементов, где соэдификатором является Salvia nutans. Подобные сообщества мозаичны. Проективное покрытие травостоя в них колеблется в пределах 70-75% при видовой насыщенности не более 60 видов. В местах с разреженным травостоем отмечено присутствие Festuca valesiaca, которая вместе с рядом видов из кальцефилов – Bupleurum falcatum, Linum ucrainicum, Melampyrum cristatum выступает в составе группы доминантных видов. К числу характерных видов данной ассоциации следует отнести Gypsophila altissima, Globularia punctata, Onosma volgensis, Poly- gala cretacea. Cостав эко-фитоценотипов в сообществах данной ассоциации отличается значительной пестротой – от лесо-луговых (Thalictrum simplex, Amoria montana, Ranunculus polyanthemos) до степных (Stipa capil-lata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca), но преобладающей группой являются луговостепные ксекромезофиты и мезоксерофиты, которые составляют более 60% от общего видового состава.

Ассоциация Stipeta pennatae -Bromopsisosa riparia - Pluriherbosa . Растительные сообщества с участием с Bromopsis riparia являются самыми распространенными. Они встречаются в разнообразных экотопах по соседству с различными типами леса. Bromopsis riparia в этих сообществах выступает в качестве соэдификатора, доминанта и характерного вида, имея высокие показатели обилия, и четко отражая особенности экологических условий среды обитания. Cообщества с его участием характеризуются высокой видовой насыщенностью (70 видов), а общее проективное покрытие показывает максимальные отметки (100%). Из кустарников к доминантам относится Genista tinctoria . Среди злаков выделяются Poa angustifolia , Calama-grostis epigeios. Из ксеромезофильного разнотравья доминируют Origanum vulgare, Linum flavum, Adonis vernalis. Из луговостепных мезоксерофитов к доминантам относятся Salvia tesquicola , Securigera varia, Seseli libanotis. К характерным видам относятся Fragaria viridis , Gentiana cruciata, Anemona sylvestris,Asparagusofficinalis .

Ассоциация Stipeta pennatae - Stiposa capillata - Pluriherbosa. Cообщества данной ассоциации с доминированием Stipa pennata и Stipa capillata встречаются чаще всего на обыкновенных черноземах на пониженных элементах рельефа, в основании склонов или в устье неглубоких балок. В них, как правило, хорошо развита синузия кустарников с доми-нантом Genista tinctoria. Сообщества данной ассоциации имеют богатый видовой состав (63 вида) и значительную сомкнутость травостоя при средней величине проективного по- крытия до 80%. Эдификатором является мезоксерофит Stipa pennata, а соэдификатором эвриксерофил Stipa capillata. Оба эти ковыля являются одновременно и доминантами, имея почти равные показатели обилия и покрытия. К доминантам относятся из злаков мезоксерофит Bromopsis riparia и ксеромезофит Calamagrostis epigeios. Из ксеромезофитного и мезоксерофитного разнотравья доминируют Adonis vernalis, Anemona sylvestris, Fragaria viridis, Vincetoxicum herundinaria. Характерными для данной ассоциации видами, указывающими на мезофитность ее экотопа, являются типичные лугово-степные ксероме-зофиты Medicago falcata, Securigera varia, Lathyrus tuberosa, Achillea millefolia. По составу эко-фитоценотипов фитоценотический оптимум отмечен у лугово-степных ксероме-зофитов и мезоксерофитов, которые составляют более 60% от видового состава сообществ данной ассоциации.

Ассоциация Stipeta pennatae - Festucosa valesiaca - Herbosa. Cобщества, относимые к данной ассоциации, встречаются не так часто в перистоковыльных степях и приурочены в основном к выположенным равнинным участкам на черноземовидных защебненных почвах. Видовой состав этих сообществ значительно обеднен (40 видов). Это уже не богаторазнотравные степи и проективное покрытие в них колеблется в пределах 30-50%. Эди-фикатором является Stipapennata, а соэдифи-катором Festucavalesiaca. В сообществах данной ассоциации отсутствуют луговые и лугово-лесные мезофиты и ксеромезофиты: из злаков это Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia, а из разнотравья Oryganum vulgare, Gentiana cruciataи Galium verum. Также не отмечены и лугово-степные ксеромезофиты Adonis vernalis, Anemone syl-vestris, Medicago falcata, Fragaria viridis и др., cтоль характерные виды в сообществах предшествующих ассоциаций. Отсутствие этих видов можно объяснить усилением ксеро-фитности экотопа в связи с усилением инсоляции на плакорах. Вместо Salvia tesquicola появляется Salvia stepposa, а Medicago falcata замещается Medicago romanica. В качестве доминантов в сообществах представлены эв-риксерофильные злаки Festuca valesiaca, Koeleria cristata и Stipa capillata, а из разнотравья Irispumillaи Salviaverticillata. К характерным видам относятся некоторые кальце-филы – Onosma volgensis, Thymus cimicinus, Gypsophilla altissima, присутствие которых свидетельствует об усилении карбонатности в сообществах данной ассоциации.

Ассоциация Stipeta pennatae - Linumosa ucrainicum - Pluriherbosa . Cообщества данной ассоциации встречаются по склонам на черноземовидных защебненных почвах. Они нередко чередуются с меловыми обнажениями, где господствует специфичная кальцефильная флора с Mattiolafragrans, Hyssopus cretacea, Scabiosa isetensis и др. Cообщества данной ассоциации полидоминантны и имеют богатый видовой состав (свыше 50 видов). Сомкнутые травостои достигают максимальных величин проективного покрытия. Доминирующая роль принадлежит эдификатору Stipa pennata . Как и в предыдущих ассоциациях он достаточно обилен, а его проективное покрытие составляет 40%. Соэдификато-ром и доминантом выступает кальцефильностепной вид Linum ucrainicum . Кроме него к доминантам относится значительное число кальцефильно-степных элементов – Onosma volgensis, Astragalus albicaulis, Adonis wolgen-sis, Bupleurum falcatum . Из злаков к доминантам относятся ксеромезофит Calamagrostis epigeios и мезоксерофит Bromopsis riparia. Достаточно обильно представлено ксеро-фитное разнотравье: Galium verum, Filipen-dulavulgaris , Fragariaviridis, Origanum vulgare. Характерными видами в сообществах являются в основном степные кальцефилы Astragalus henningii , Gypsophila altissima, Euphorbia se-guieriana, Polygalacretacea. Так, при усилении карбонатности почвы происходит ксерофи-тизация состава травостоя. Однако наряду с кальцефитно-степными видами и в доминан-том составе, и среди характерных видов сохраняется устойчивое ядро лугово-степных ксеромезомезофитов и мезоксерофитов (табл. 2).

Асcоциация Stipeta pennatae -Globulariosa punctata - Pluriherbosa. По соседству с остепненными сосново-дубовыми лесами на выровненных пространствах, где в травостое практически отсутствуют виды лугово-лесного ценотипа, встречаются сообщества более остепненного облика с мозаичными пятнами из Globularia punctata, которая в этих сообществах является соэдификатором и доминантом. Доминантный состав невелик. Из злаков к ним относится Bromopsis riparia, а из разнотравья кальцефилы Melampyrum cristatum, Onosma volgensis .. Характерными для данной ассоциации являются типичные кальцефитно-степные виды – Pimpinella tragium, Astragalus varius, Reseda lutea, Salvia verticillata, Galium octanarium. Сообщества данной ассоциации характеризуются более разреженным и мозаичным травостоем с пятнами из Globularia punctata, Onosma volgensis, Melampyrum cristatum . При видовом составе сообществ превышающем 50 видов проективное покрытии составляет 80%.

Ассоциация Stipeta pennatae - Hedysa-rumosa grandiflorum -Herbosa. Cообщества данной ассоциации встречаются достаточно часто, но они невелики по площади и в основном приурочены к защебненным маломощным карбонатным черноземам. Данные сообщества имеют более разреженный травостой, при проективном покрытии не более 60%. Видовой состав также не отличается богатством (немногим более 40 видов). Эдифи-каторная и доминирующая роль Stipapennata в сообществах данной ассоциации несмотря на невысокие показатели покрытия (20%,) остается ведущей, так как он формирует основной ярус травостоя. Соэдификатором выступает Hedysarum grandiflorum. По сравнению со Stipa pennata он имеет несколько меньшие показатели проективного покрытия (10%), но вместе с доминантами из кальце-фитов (Globulariapunctata, Onosmavolgensis, Linum ucrainicum, Euphorbia glareos), он формирует второстепенный ярус травостоя. Характерными здесь являются кальцефилы: Thymus cimicinus, Pimpinella tragium, Polygala cretacea, Astragalus henningii, Scabiosa isetensis, Нельзя не отметить единичное присутствие в сообществах данной ассоциации чрезвычайно редкого кальцефильного вида Gypsophilla volgensis, который является эн-демом Среднего и Нижнего Поволжья. Встречаемость и роль видов лугово-лесного и лугово-степного ценотипа чрезвычайно низка. Их в данном сообществе замещают кальцефильно-степные виды, что подчеркивает усиление карбонатности экотопа в сообществах данной ассоциации.

Ассоциация Stipeta pennatae –Carexosa supina – Herbosa . Сообщества данной ассоциации распространены на супесчаных черноземах, которые приурочены к водораздельным поверхностям восточного уступа Хва-лынских гор. Господствующим видом в этих сообществах выступает Stipa pennata , который одновремнно является эдификатором и доминантом. Из плотнодерновинных злаков не каждый год отмечено присутствие Stipa capillata . В сообществах данной ассоциации постоянно присутствуют различные виды, характерные для сообществ зональной ассоциации. К доминантам относятся: из кустарников – Amygdalus nana , из луговых видов- Elytrigia repens , а из луговово-степных ксеро-мезофитов Medicago falcata , Securigera varia , Galium verum , Fragaria viridis . Характерными видами являются псаммофиты – Koeleria glauca, Helychrisum arenaria, Artemisia mar-schalliana, Centaureamarschalliana , Gypsophila paniculata, Jurinea cyanoides и др. Псаммо-фитные варианты степей на супесчаных черноземах характеризуются высокой видовой насыщенностью при проективном покрытии 70%.

Аccоциация Stipeta pennatae - Ar-temisiosa Marschalliana - Herbosa Сообщества данной ассоциации не так многочисленны и встречаются по водоразделам на третичных песках. Видовая насыщенность сообществ составляет не более 25 видов, травостои в них разреженные с проективным покрытием до 60%. Вертикальная структура не выражена, а горизонтальная достаточно мозаична. В роли соэдификатора выступает Ar- temisia marschalliana. К доминантам относятся Helichrysum arenarium и Potentillaarenaria, из кустарников – Spireacrenata. Среди характерных видов выделяются псаммофиты Koel-eria glauca, Carex supina, Hylotelephium step-posum, Jurineacyanoides, Tragopogon rutheni-cus. В разнотравье в основном присутствуют степные мезоксерофиты Medicago romanica, Linaria genistifolia, Astragalus varius, Thymus marschallianus, а из эвриксерофитов – Stipa capillataи Festucavalesiaca. Данная ассоциация является более ксерофитной по сравнению с предыдущей, в связи со своим положением на вершинах водоразделов и отсутствием гумусного горизонта в субстрате. Сообщества данной ассоциации менее структурированы.

Анализ видового состава ассоциаций выявил значительное его сходство (табл. 2). Неизменным остается основное ядро доминантных и характерных видов при незначительном колебании их обилия и покрытия. Это объясняется сходством экотопов, когда при имеющихся небольших их различиях они остаются все-таки мезофитными. Среди всего разнообразия ассоциаций наибольшие площади занимают богаторазнотравно-кострецово-перистоковыльные. Они характеризуются и наибольшей видовой насыщенностью. Из экологических вариантов наиболее часто встречающейся ассоциацией является богаторазнотравно-шаровницево-перистоковыльная.

Заключение

Эколого-фитоценотический состав ассоциаций перистоковыльной формации, а именно численное преобладание в нем лугово-степных мезоксерофитных и ксеромезо-фитных элементов, свидетельствует об оптимальном тепловом и водном режиме их местообитаний. Следовательно, богаторазнотравные перистоковыльные степи НПХ являются характерным примером луговых

Список литературы Таксономический анализ перистоковыльной формации национального парка "Хвалынский"

Аверинова Е.А. Зональные и экстразональные луговые степи в бассейне реки Сейм (Курская обл.). Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 5. Геоботаника. Петрозаводск, 2008, С. 7-9.
Бобровская Н.И. Климатические рубежи основных подзональных типов восточноевропейских степей. Наука в Центральной России, 2013, № 2, с. 6-12.
Борисова И.В., Исаченко Т.И, Калинина А.В, Карамышева З.В, Рачковская Е.И. Список основных растений Северного Казахстана по жизненным формам и эколого-фитоценотическим группам. Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. III (Геоботаника). М.; Л., 1961, вып. 13, с. 487-514.
Василевич В.И. О методах классификации растительности. Бот. журн., 1985, т. 70, № 2, с. 1596-1605.
Волобуева И.В. Флористические особенности заповедных лугово-степных фитоценозов в условиях Центрального Черноземья. Cовременное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований. Материалы международ. науч. конф., посвящ. 90-летию Воронежск. гос. ун-та. Воронеж, 2008, с. 64-67.

Статья научная