Таксономический и экологический состав напочвенных цианопрокариотно-водорослевых макроскопических разрастаний г.Уфы и ее окрестностей

Введение. Возросшее антропогенное влияние на окружающую среду стимулирует разработку новых и совершенствование существующих способов оценки качества ее основных компонентов: почвы, воздуха, воды. Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы - принципиально новый подход к биоиндикации с помощью фо-тотрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006).

Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы основан на выявлении группового состава формирующих пленки «цветения» (Ашихмина и др. 2006). Наиболее ярко экологически значимые их функции проявляются при «цветении» почвы (Домрачева и др. 2013). Цианопрокариоты и водоросли-пленкообразователи {Nostoc, Microcoleus и др.) относятся к выносливым и широко распространенным (Кузяхметов 1987).

Зачастую цианопрокариоты и водоросли, в большинстве характеризующиеся микроскопическими размерами, дают макроскопические разрастания, хорошо различимые невооруженным глазом. В этом случае эти организмы могут выступать в роли детерминантов консорций (Дубовик и др. 2008).

Макроскопические разрастания цианопрокариот и водорослей характерны для всех видов почв: сельскохозяйственных, целинных, городских. В городские почвы от различных источников поступают самые разнообразные вещества: тяжелые металлы, органические отходы, синтетические соединения, соли, пластмассы и т.д. (Домрачева и др. 2013). Основная масса металлов автотранспортного происхождения очень быстро попадает на поверхность почвы. Среди тяжелых металлов свинец считается одним из наиболее опасных загрязнителей природной среды. Сгорание этилированного топлива - основной источник свинца (Криворо-тов, Букарева 2005).

Используя групповой анализ макроскопических наземных разрастаний цианопрокариот и водорослей, можно судить о биологическом благополучии почв. Критерием неблагополучия биологического состояния почвы является монофикация сообществ с выпадением отдельных групп фототрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006). Показано, что аль-гоценозы нефтезагрязненных почв характеризуются унификацией видового состава, уменьшением численности клеток и биомассы цианопрокариот и водорослей, упрощением спектра экологических групп (Киреева и др. 2011).

Наиболее устойчивыми к городским поллютантам являются отдельные виды безгетеро-цистных цианопрокариот, которые в перспективе являются биоагентами-ремедиаторами. Также актуальна разработка методов биотестирования с использованием азотфиксирующих цианопрокариот (Домрачева и др. 2013; Дабах и др. 2013). Так, например, многовидовая структура биопленок Nostoc commune обеспечивает их полифункциональность и перспективы использования в качестве биоремедиаторов техногенно загрязненных почв (Домрачева и др. 2007). ’ ’

Материалы и методы

Целью исследования явилось изучение структурных особенностей наземных циано-прокариотно-водорослевых макроскопических разрастаний в Орджоникидзевском районе г. Уфы и его окрестностях на юго-западе (пос. Юматово). Для оценки техногенной нагрузки на почву был выбран Орджоникидзев-ский район Уфы, в котором сосредоточено 220 крупных и средних предприятий района. Контрольный район - пригород Уфы - пос. Юматово, расположенный в 25 км от центра города. Разрастания цианопрокариот и водорослей («цветение») обнаруживали визуально на поверхности почвы. Пробы отбирались и анализировались по общепринятой в альгологии методике (Кузяхметов, Дубовик 2001; Шарипова, Дубовик 2012). Использовали прямой учет цианопрокариот и водорослей в разрастаниях и культивирование изучаемых объектов на жидкой и агаризированной (1,5%) среде Громова № 6. Также применяли метод чашечных культур со «стеклами обрастания» (Шарипова, Дубовик 2012).

Результаты и обсуждение

Видовой состав цианопрокариот и водорослей почв г. Уфы и Уфимского района

Промышленный и контрольный районы в местах сбора образцов (вдоль дороги, на газонах или во дворах домов) имеют дерново-карбонатный тип почвы.

В результате проведенных исследований нами обнаружено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 42 родам, 22 семействам, 12 порядкам и 6 классам из четырех отделов: Суапорго-karyota, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophy-ta (табл. 1). Ведущая роль в сложении почвенных ЦВЦ принадлежит отделам Cyanoprokaryo-ta и Chlorophyta, на долю которых приходится 59% и 28% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов отмечалось в отделах Bacillariophyta и Xanthophyta - 9% и 4% соответственно (рис. 1).

Восемь семейств, наиболее крупных по числу видов, разновидностей и форм, включают 53 видовых и внутривидовых таксона. Из цианопрокариот богатством видов отличаются 4 семейства (Phormidiaceae, Nostocaceae, Pseu-danabaenaceae, Microcystaceae), из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 3-х (Chlorococ-caceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae). У диатомовых водорослей по числу таксонов доминирует одно семейство — Naviculaceae. На остальные 14 семейств приходится 22 таксона Желтозеленые водоросли включают два семей-(29,3%), к одновидовым относятся 8 семейств. ства - Heterotrichaceae и Pleurochloridaceae.

• ■    Cyanoprokaryota

• ■    Chlorophyta

Bacillariophyta

• ■    Xanthophyta

Рис. 1. Распределение видовых и внутривидовых таксонов напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам

Таблица 1

Таксономический спектр ЦВЦ

Число	Отдел				Всего
	Cyanoprokaryota	Chlorophyta	Bacillariophyta	Xanthophyta
Классов	1	2	1	2	6
Порядков	3	6	1	2	12
Семейств	9	9	2	2	22
Родов	20	15	4	3	42
Всего видов *	44	21	7	3	75

Примечание. * - здесь и далее термин «вид» включает и внутривидовые таксоны

Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 30 видовых и внутривидовых таксонов, Chlorococcales - 8, Raphales - 7, Nostocales - 6.

Лидирующее положение по видовому разнообразию в почвенных цианопрокариотноводорослевых ценозов (ЦВЦ) занимает семейство Phormidiaceae (21 вид и внутривидовой таксон). В число ведущих, кроме указанного, попадают 7 семейств: Nostocaceae, Pseudana-baenaceae, Microcystaceae, Chlorococcaceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae, Navicula-ceae. Они составляют 70,7% от сводного списка, остальные семейства содержат менее 4-х видов.

Основную долю ЦВЦ (42,7%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormi-dium, Chlamydomonas, Leptolyngbya, Nostoc, Na-vicula, Oscillatoria.Остальные содержат менее 3 видов. Так, шесть родов в исследованной аль-гофлоре являются двувидовыми, а большинство обнаруженных родов (31) - одновидовыми.

Проведенные сравнительные исследования в городе и пригороде показали, что по количеству видов ЦВЦ практически не отличались. В контрольной зоне (К) был обнаружен 51 вид цианопрокариот и водорослей, относя щихся к 31 роду, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов: Cyanoprokaryota - 27 (52,9%), Chlorophyta - 14 (27,5%), Bacillariophyta - 7 (13,7%), Xantophyta - 3 (5,9%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (14 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4), Chlamydomonadaceae (4), Naviculaceae (4), Pseudanabaenaceae (3), Chlorococcaceae (3), Oscillatoriaceae (3), Nitzschiaceae (3).

В промышленной зоне (П) было обнаружено 49 видов и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 30 родам, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов Cyanoprokaryota - 27 (55,1%), Chlorophyta - 14 (28,6%), Bacillariophyta - б (12,2%), Xantophyta - 2 (4,1%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (12), Pseudanabaenaceae (4), Microcystaceae (4), Ulotrichaceae (4), Naviculaceae (3), Nitzschiaceae (3).

В почвах исследованных зон было выявлено 25 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, общих для промышленной и контрольной зон. Коэффициент сходства Сёренсена составляет 50%. В контрольной и промышленной зонах в формировании ядра ЦВЦ принимают участие как общие виды (Leptolyngbya boryana, Phormidium autumnale, Ph. breve, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, H. amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, N. pelliculosa), так и различные. В контрольной зоне - Chlorosarcina stigmatica, Oscillatoria jenensis, Chlorococcum infusionum, Radiosphaera dissecta; в промышленной - Leptolyngbya angustissima, L. foveolarum, Navicula mutica var. ventricosa, Chlorchor-midium flaccidum var. nitens.

Обращает внимание довольно высокое разнообразие и встречаемость диатомей, которые весьма приспособлены к неблагоприятным факторам окружающей среды. Наиболее часто в составе сопутствующих видов в промышленной и контрольной зонах встречались: Navicula mutica var. ventricosa, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata. Также в пос. Юматове в число часто сопутствующих видов входят Phormidium breve, Oscillatoria jenensis и Radiosphaera dissecta.

Необходимо отметить Hantzschia amphioxys, которая в Орджоникидзевском районе имеет 100% встречаемости в разрастаниях просмотренных проб, а в пос. Юматово - 90%. Это можно объяснить высокой устойчивостью к антропогенной нагрузке по сравнению с другими представителями диатомей (Кондакова, Домрачева 2007; Киреева и др. 2011; Фазлут-динова, Суханова 2014).

По результатам наших исследований к классу устойчивых к загрязнению можно отне сти следующие виды цианопрокариот и водорослей: Phormidium autumnale, Leptolyngbya boryanum, Leptolyngbya angustissima, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa. Полученные нами данные совпадают с результатами исследований И. Е. Дубовик и др. (2008), И. П. Климиной (2011), Л. И. Домрачевой и др. (2013).

Экологический анализ позволил выявить общую формулу спектра экобиоморф для изученных                         организмов:

Hydr^P^Ch! ^gB^mpheHsCF.sMjXjPFb Для Орджоникидзевского района характерен спектр экобиоморф 4B4P9Hydr8Ch6B6H5C4M3amph3CF2X2PF1, а для пос.              Юматово              -

Hydr,, ChsP7B6C6amph4CF4H3M [X [.

Исследование представителей ЦВЦ, образующих пленки и разрастания (детерминанты консорции), позволило обнаружить 26 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, они составляют 15 родов, 11 семейств, 6 порядков и 3 класса из трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta (табл. 2). Ведущая роль принадлежит отделу Cyanoprokaryota (65%) - на долю безгетероцит-ных ЦП приходится 50%, а гетероцитных ЦП -15% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов принадлежит водорослям отделов Chlorophyta и Xanthophyta - 31% и 4% соответственно (рис. 2).

■ Cyanoprokaryota Бгет

■ Cyanoprokaryota Гет

Chlorophyta

■ Xanthophyta

Рис. 2. Распределение детерминантов консорции напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам

Пять семейств, наиболее разнообразных по числу видов, разновидностей и форм, включают 20 таксонов ниже рода. Из цианопрокариот богатством видов отличаются семейства: Phormidiaceae (9 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4 вида), Pseudanabaenaceae (3 вида) — они составляют 61,5% от сводного списка, остальные семейства содержат менее

3 видов. Из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 2-х семейств - Chlorococcaceae (2 вида) и Ulotrichaceae (2 вида). На остальные 6 семейств (одновидовые) приходится 6 таксонов (23%), к которым относится и единственное семейство Heterotrichaceae отдела желтозеленых водорослей.

Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 13 видовых и внутривидовых таксонов, Nostocales - 4, Chlo-rococcales - 4.

Основную долю ЦВЦ в напочвенных макроскопических разрастаниях (50%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormidium, Leptolyngbya, Nostoc, остальные содержат менее 3-х видов: род Microcoleus в исследованной альгофлоре являются двувидовым, а большинство обнаруженных родов (11) - одновидовыми. В одном макроскопическом разрастании ЦП и водорослей могут участвовать от 1 до 4 видов доминантов. Коэффициент сходства Сёренсена между детерминантами консорций различных зон составляет 21%.

Отличительной особенностью макроскопических разрастаний в контроле является наличие нитчатой желтозеленой водоросли в роли детериминанта консорции - Heterothrix exUis. Известно, что представители этого отдела наиболее чувствительны к загрязнению и их присутствие указывает на чистоту почвы (Штина и др. 1998; Ашихмина и др. 2006).

Наиболее часто в составе доминантов разрастаний на исследованных участках встречались: Leptolyngbya boryana и Phormidium autumnale. Так же Leptolyngbya angustissima и Nostoc pruniforme доминировали в Орджони-кидзевском районе, Chlorosarcina stigmatica и Crucigenia quadrata - в пос. Юматово.

Состав доминирующих цианопро:

Таблица 2 риот и водорослей в разрастаниях

Места отбора проб	Отделов	Классов	Порядков	Семейств	Родов	Видов
Орджоникидзевский район	2	2	4	6	8	16
Пос. Юматово	3	3	5	9	И	13

Сравнение спектра экобиоморф ЦВЦ для доминантов макроскопических разрастаний контрольной (CF;Ch;P2Hydrlamph1MlXlHi) и промышленной зон (P6Hydr3M2H2ChiamphiCFi) показало их значительное различие. Так, в загрязненной зоне в спектре жизненных форм лидирующие позиции занимают безгетероцит-ные представители P-формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования. В наземных разрастаниях при «цветении» почвы, включая феномен зимнего «цветения», именно цианопрокариоты являются доминирующими в различных зонах антропогенного загрязнения города и пригорода (Дубовик и др. 2008; Домрачева и др. 2013). В нашем исследовании выявлено, что детерминантами консорций в различных зонах антропогенного загрязнения являются цианопрокариоты: в Орджоникидзевском районе они составляют 81,2%, в пос. Юматово их количество уменьшилось до 54%. Также в «цветении» почвы в промышленном районе участвуют доминирующие виды цианопрокариот и водорослей из отделов: Cyanoprokaryota и Chlorophyta, тогда как в пос. Юматово - трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta и Xanthophyta.

По результатам нашего исследования можно констатировать, что пос. Юматово является более чистым в экологическом отношении по сравнению с промышленным районом и менее подвержен городским поллютантам.

Заключение

В макроскопических напочвенных разрастаниях на территории города Уфы (промышленная зона) и ее окрестностей (пос. Юматово - контрольная зона) выявлено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей. Преобладают представители отдела Cyanoprokaryota.

Хотя в промышленной и контрольной зонах наблюдается почти одинаковое видовое разнообразие и обилие цианопрокариот и водорослей, изученные ЦВЦ различаются таксономической и экологической структурой.

Так, в промышленной зоне в спектре жизненных форм ЦВЦ лидирующие позиции занимают формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования, в первую очередь засухоустойчивостью. В таксономической структуре доминантов ЦВЦ контрольной зоны присутствуют 7 представителей отдела Cyanoprokaryota, Chlorophyta - 5, Xanthophyta - 1. В промышленной зоне 13 представителей отдела Cyanoprokaryota и 3 - Chlorophyta.

По морфотипам в макроскопических разрастаниях в различных районах исследования преобладают нитчатые формы цианопрокариот и водорослей. Наиболее часто в роли детерминантов консорций выступают цианопрокариоты, доля которых в промышленной зоне города составляет 81,2%, в контрольной зоне - 54%. Заслуживает внимания наличие в пос. Юматово в напочвенных разрастаниях желтозеленых во- танин могут участвовать от 1 до 4 видов доми-дорослей. В одном макроскопическом разрас- найтов цианопрокариот в разных сочетаниях.