Таксономический состав цианобактериально-водорослевых ценозов лечебных грязей реки Усолка на территории курорта "Красноусольский"

На протяжении более чем 10 лет (с 2004 по 2015 гг.) проводились исследования цианобактерий и водорослей р. Усолка. Получены данные о фитопланктоне, эпифитоне, перифитоне и почвенных цианобактериях и водорослях в районе минеральных источников (Дубовик, Шарипова 2004; Sharipova 2006; Шарипова, Дубовик 2014). Сведения о бентосных цианобактериях и воорослях р. Усолка в настоящее время носят фрагментарный характер. Лечебные грязи или пелоиды - это природно-органоминеральные коллоидные образования (иловые, торфяные, сопочные и др.), обладающие высокой теплоемкостью и теплоудерживающей способностью и содержащие, как правило, терапевтически активные вещества (соли, газы, биостимуляторы и т. д.) и живые микроорганизмы (Курортология... 1985; Требухов 2000; Платонов и др. 2014; Mourelle et al. 2016). В грязях в составе микрофитобентоса встречаются водоросли и цианобактерии, образующие цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) (Оксиюк, Давыдов 2011; Шкундина, Зарипова 2012).

Микрофитобентос играет существенную роль в формировании эколого-санитарного состояния водных экосистем. Сообщества донных водорослей активно участвуют в процессах самоочищения, способствуя созданию благоприятной среды обитания гидробионтов, улучшению качества окружающей среды человека и водных ресурсов. Для улучшения состояния водных экосистем следует принимать меры по обеспечению оптимального состава и обилия микрофитобентоса (Платонов и др. 2016). В связи с этим актуальным вопросом является изучение его состава, в том числе цианобакте-риально-водорослевых ценозов, что позволяет оценивать санитарно-биологическое состояние водоема и, соответственно, пелоидов.

Материалы и методы

Цель работы состояла в изучении флоры водорослей и состава цианобактерий лечебных грязей месторождения «Минеральный канал» (р. У солка, курорт «Красноусольский»). Были поставлены следующие задачи:

• 1.    Выявление таксономической и экологической структуры цианобактериальноводорослевых ценозов лечебных грязей р. Усолка.

• 2.    Оценка санитарно-биологического состояния р. Усолка по шкале сапробности.

«Красноусольский» - бальнеотерапевти-ческий предгорный курорт, который расположен в лесной зоне Гафурийского района на высоте 118-135 м над уровнем моря в 140 километрах от столицы Башкортостана города Уфы, и в 5 километрах от поселка Красноусольский.

Отбор проб проводился в сентябре 2015 г., в июне и в сентябре 2016 г. на 8 станциях:

Лечебная грязь р. Усолка: № 1 (Ш: N53°55.581', Д: Е56°31.362'); № 2

(Ш: N53°55.471', Д: Е56°31.697'); № 3 (Ш: N53°55.454', Д: Е56°31.754'); № 4 Родник № 5 (Ш: N53°55.453', Д: Е56°31.825'); № 5 Родник № 4 (Ш: N53°55.431', Д: Е56°31.877'); № 6 Родник № 3 (Ш: N53°55.454', Д: Е56°31.924'); № 7 Лечебная грязь р. Усолка (Ш: N53°55.403', Д: Е56°32.000'); № 8 Родник № 2 (Ш: N53°55.402', Д: Е56°32.023').

Пробы анализировались по общепринятой альгологической методике (Шарипова, Дубовик 2012). Все водоросли и цианобактерии были расположены по системе, принятой в А1-gaebase (algaebase jrg. 2017). Для анализа сходства систематической структуры флоры водорослей нами применялся коэффициент общности видового состава Серенсена-Чекановского. В качестве показателей систематического разнообразия использовались пропорции флоры: среднее число видов в семействе (в/с), среднее число родов в семействе (р/с), среднее число видов в роде (в/р).

В период с 2015 по 2016 гг. в цианобак-териально-водорослевых ценозах исследованных лечебных грязей курорта «Красноусольский» было обнаружено 229 видов и разновидностей водорослей и цианобактерий из 85 родов, 51 семейства, 31 порядка, 13 классов и 8 отделов (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура цианобактериально-водорослевых ценозов лечебной грязи реки Усолка на территории курорта «Красноусольский»

Отделы	Количество					Пропорции флоры в/с : р/с : в/р
	Классов	Порядков	Семейств	Родов	Видов и в/в таксонов (% во флоре)
Cyanoprokaryota	1	4	6	15	39 (17)	6,2:2,5:2,6
Euglenophyta	1	1	1	3	12(5)	12:3:4
Dinophyta	1	1	1	3	3(1)	3:3:1
Bacillariophyta	3	14	20	30	126 (55)	6,3:1,5:4,2
Xanthophyta	2	3	7	11	17(8)	2,4:1,6:1,5
Chlorophyta	3	6	И	17	25(11)	2,3:1,5:1,5
Charophyta	1	1	3	3	4(2)	1,3:1:1,3
Chrysophyta	1	1	2	3	3(1)	1,5:1,5:1
Всего	13	31	51	85	229	4,5:1,7:2,7

*Условные обозначения: в/в таксон — внутривидовой таксон; в/с - видов в семействе; р/с - родов в семействе; в/р - видов и в/в таксонов в роде

В результате сравнения значений родового коэффициента по отделам становится очевидно, что наибольшим видовым богатством родов характеризуются отделы Bacillariophyta (4,2) и Euglenophyta (4). На втором месте Суа-noprokaryota (2,6). Менее разнообразны в видо вом отношении Xanthophyta (1,5), Chlorophyta (1,5), Charophyta (1,3), Dinophyta (1) и Chryso-phyta (1).

В целом структура автотрофного бентоса типична для альгофлоры большинства водоемов Республики Башкортостан, с доминирова- нием диатомовых, цианобактерий и зеленых водорослей (Sharipova 2006; Шарипова, Дубовик 2014).

В формировании цианобактериальноводорослевых ценозов принимали активное участие цианобактерии и водоросли следующих семейств: Naviculaceae (19), Cymbellaceae (16), Oscillatoriaceae (15), Fragilariaceae (12), Microcystaceae (12), Euglenaceae (12), Pinnula-riaceae (12), Bacillariaceae (9), Nostocaceae (9), Achnanthidiaceae (8), что составляет 54% от общего видового разнообразия исследуемого биотопа.

Наибольший вклад во флористическое богатство вносили роды: Navicula (19), Cymbella (12), Pinnularia (10), Oscillatoria (9), Ach-nanthes (8), Nitzschia (8), Anabaena (6), Fragila- ria (5), Phormidium (5), Euglena (4) (табл. 2). Спектр 10 ведущих родов включал 86 видов, что в общем составляет 37,5%. Прочие роды представлены 1-3 видами и разновидностями. Насыщенность родов видами наиболее высока у диатомовых, цианобактерий и эвгленовых, что объясняется их лучшей приспосабливаемо-стью к факторам среды обитания.

Ведущими по числу видов являлись отделы Bacillariophyta - 126, Cyanoprokaryota -39, Chlorophyta - 25 видов и разновидностей водорослей. Менее существенный вклад во флору водорослей вносили Xanthophyta - 17, Euglenophyta -12, Charophyta - 4, Dinophyta -3, Chrysophyta — 3 вида и разновидностей водорослей.

Таблица 2

Вклад ведущих таксонов в состав автотрофного бентоса пелоидов р. У солка

Семейства	Число видов и в/в таксонов	% во флоре	Ранговое место	Роды	Число видов и в/в таксонов	% во флоре	Ранговое место
Naviculaceae	19	8,3	1	Navicula	19	8,3	1
Cymbellaceae	16	7	2	Cymbella	12	5,2	2
Oscillatoriaceae	15	6,6	3	Pinnularia	10	4,5	3
Fragilariaceae	12	5,2	4-7	Oscillatoria	9	3,9	4
Microcystaceae	12	5,2	4-7	Achnanthes	8	3,5	5-6
Euglenaceae	12	5,2	4-7	Nitzschia	8	3,5	5-6
Pinnulariaceae	12	5,2	4-7	Anabaena	6	2,6	7
Bacillariaceae	9	3,9	8-9	Fragilaria	5	2,1	8-9
Nostocaceae	9	3,9	8-9	Phormidium	5	2,1	8-9
Achnanthidiaceae	8	3,5	10	Euglena	4	1,7	10
Всего	124	54	10	Всего	86	37,5	10

*Условные обозначения: в/в таксонов - внутривидовой таксон

Доля Bacillariophyta в общем числе видов составляла 55%, Cyanoprokaryota - 17%, Chlorophyta - 11%, Xanthophyta - 8%, Euglenophyta - 5%, Charophyta - 2%, Dinophyta - 1%, Chrysophyta - 1%.

Ведущую роль в формировании ЦВЦ исследованных пелоидов играл отдел Bacillariophyta, представленный 3 классами, 14 порядками, 20 семействами и 30 родами.

Основной вклад в видовое разнообразие диатомовых водорослей вносил класс Bacillari-ophyceae и входящие в этот класс 9 порядков, 21 род и 100 видовых и в/в таксонов. Ведущими порядками были Naviculales, Cymbellales, Achnanthales, Fragilariales, Bacillariales. Наиболее разнообразно представлены роды Navicula (19), Cymbella (12), Pinnularia (10), Nitzschia (9). Часто встречались виды Nitzschia recta, N. aci- cularis, Synedra ulna, Cymbella pusilia, Navicula viridula.

Класс Fragilariaphyceae характеризовался присутствием 12 видовых и внутривидовых таксонов из порядка Fragilariales. Преобладали виды Diatoma vulgare, Synedra acus, S. ulna.

В порядке Naviculales отмечено 36 видов, относящихся к 7 родам и 6 семействам. Больше всего представителей насчитывал род Navicula -19, затем Pinnularia - 9.

Систематический список Cyanoprokaryota включает 1 класс, 4 порядка, 6 семейств, 15 родов и 39 видовых и в/в таксонов. Ведущим порядком выступал Oscillatoriales (15 видовых и в/в таксонов). К часто встречающимся видам относились: Phormidium molle, Ph. foveolarum, Anabaena variabilis, Synechocystis aquatilis, Oscillatoria limnetica, O. formosa.

Отдел Chlorophyta представлен 3 классами, 6 порядками, 11 семействами, 17 родами и 25 видовыми и в/в таксонами. Во всех пробах были обнаружены Chlorella vulgaris, Pediastrum boryanum, Scenedesmus acuminatus.

Отдел Xanthophyta представлен 2 классами, 3 порядками, 7 семействами, 11 родами и 17 видовыми и в/в таксонами. Преобладал Во-trydiopsis arhiza.

Отдел Euglenophyta представлен 1 классом Euglenophyceae, 1 порядком, 1 семейством, 3 родами и 12 видовыми и в/в таксонами. Наиболее часто встречающимся видом была Englert а viridis.

Отдел Charophyta включает в себя 1 класс, 1 порядок, 3 семейства, 3 рода и 4 вида.

Самыми немногочисленными были отделы Chrysophyta и Dinophyta (представлены 1 классом, 1 порядком, 2 семействами, 3 родами и 3 видовыми и в/в таксонами).

Водоросли и цианобактерии благодаря их высокой чувствительности к условиям окружающей среды играют важную роль в биологическом анализе воды.

По отношению к основному местообитанию нами обнаружены бентосные (7), планктонно-бентосные (59), планктонные (39) и почвенные (15) виды. Анализ таблицы показывает, что в р. У солка преобладали бентосные виды (табл. 3). На второе место выходили планктонно-бентосные.

Таблица 3

Число видов-индикаторов по отношению к основному местообитанию в автотрофном бентосе лечебной грязи р. Усолка,%

Показатели	В	Р-В	Р	S
Река Усолка	39,3	26	17	11

*Условные обозначения: В - бентосные;

Р-В - планктонно-бентосные; Р - планктонные; S -почвенные

Географическая приуроченность известна для 158 видов водорослей и цианобактерий, найденных в лечебных грязях. Нами обнаружены космополитные (135), бореальные (13), единично голарктические (6), аркто-альпийские (2), циркумбореальные (1) и альпийские (1) виды. Анализ географического распределения показал доминирование космополитов во всех пробах (табл. 4).

В автотрофном бентосе лечебных грязей р. У солка по отношению к реакции среды (pH) были выявлены водоросли и цианобактерии четырех экологических групп; индифференты (45), алкалифилы (54), алкалибионты (3) и ацидофилы (7). Доминантами являлись алкалифилы (табл. 5) - виды, живущие в сильнощелочных средах при pH от 9 до 11 (Анциферова 2014), на втором месте находились индифференты.

Таблица 4

Географический анализ видов-индикаторов,%

Показатели	к	b	cb	На	а-а	а
Река Усолка	59	5,7	0,43	2,62	0,87	0,43

*Условные обозначения: к - космополит; b - бореальный; cb - циркумбореальный; На - голарктический; а-а - аркто-альпийский; а -альпийский

Минимальным разнообразием в автотрофном бентосе р. Усолка характеризовались экологические группы алкалибионтов и ацидофилов. Часто встречались Cyclotella comta, Synedra ulna, Cymbella pusilia, Gomphonema olivaceum, Achnanthes minutissima, Navicula lanceolate.

На втором месте были индифференты -виды, развивающиеся при кислой и щелочной реакции воды. Они были представлены видами из родов Meismopedia, Phormidium, Phacus, Scenedesmus, Achnanthes, Pinnularia, Synedra, Gomphonema, Nitzschia, Epithemia, Cymatopleu-ra, Gomphonema, Navicula, Surirella, Cymbella.

Алкалибионты - виды, предпочитающие водоемы с pH более 7. К ним относились такие роды, как Synedra, Cyclotella, Cymbella, Navicula. Ацидофилы - это виды, обитающие в воде с повышенной кислотностью. Ацидофилы представлены видами; Fragilaria bicapitata, Eunotia exigua, Pinnularia intermedia, P. lata, Tabellaria fenestrata, Melosira distans.

В автотрофном бентосе изученного водоема в вегетационный период по галобности наибольшим видовым разнообразием характеризовались пресноводные виды (табл. 6). Доминирующее положение занимали олигогало-бы-индифференты: в р. У солка выявлено 106 видов (46,3%) из порядков Fragilariales, Cym-bellales, Naviculales, Bacillariales. На втором месте по галобности находились олигогалобы-галофилы - 22 вида (9,6%), из которых по числу обнаруженных видов выделялся род Navicula. На третьем месте - мезогалобы: 12 (5,2%), выделялись роды Mastogloia, Nitzschia.

Таблица 5

Число видов-индикаторов водорослей и цианобактерий по отношению к реакции среды от общего числа видов ЦВЦ,%

Показатели	ind	alf	alb	acf
Река Усолка	20	23,5	1,3	3,05

*Условные обозначения: ind - индифферент; alf- алкалифил; alb - алкалибионт; acf- ацидофил

Таблица 6

Экологическая классификация видов автотрофного бентоса по галобности,%

Показатели	Ph	mh	oh	i	hl	hb
Река Усолка		5,2	0,87	46,3	9,6	3,9

*Условные обозначения: ph - полигалоб; mh - мезогалоб; oh - олигогалоб; i - олигогалоб-индифферент; hl -олигогалоб-галофил; hb - олигогалоб-галофоб

Проведенные исследования показали, что в различные сроки отбора проб количество видов и соотношение видов по отделам автотрофного бентоса р. Усолка практически не менялось (табл. 7, 8). Это также подтверждает рассчитанный нами коэффициент Серенсена, значение которого постоянно превышало 65%.

Таблица 7

Количество видов микрофитобентоса по датам сбора

Названия отделов	Сентябрь 2015 г.	Июнь 2016 г.	Сентябрь 2016 г.
Cyanoprokaryota	21	26	24
Euglenophyta	5	8	7
Bacillariophyta	82	61	72
Chlorophyta	8	16	13
Xanthophyta	4	8	13
Charophyta	2	3	3
Dinophyta	1	2	1
Chrysophyta	—	3	—
Всего	123	127	133

По встречаемости в свежих пробах лидировали: Oscillatoria formosa, Phormidium molle, Anabaena variabilis, Euglena viridis, Cyclotella comta, Cymbella pusilia, Synedra ulna, Diatoma vulgare, Achnanthes minutissima, Gyrosigma acuminatum, G. spenceri, Gomphonema olivaceum, Amphora ovalis, Navicula viridula, Nitzschia acicularis, N. recta, Chlorella vulgaris.

В лечебной грязи p. Усолка большинство видов водорослей и цианобактерий относилось к олигосапробам (табл. 8), что указывает на то, что вода в реке является чистой или слабоза-грязненной органическими веществами. На втором месте - бетамезосапробы и олигобета-мезосапробы. Ксено-олигосапробы и ксено-бетамезосапробы присутствуют, но значительно реже и с низким обилием.

Сходные результаты распределения экологических групп микрофитобентоса в пелои-дах были получены при изучении водорослей оз. Шира (Хакасия), на котором функционирует бальнеологический курорт (Макеева, Науменко 2012).

Таблица 8

Число видов-индикаторов в автотрофном бентосе по зонам сапробности в исследованных лечебных грязях р. Усолка

Показатели зон сапробности	Сентябрь 2015 г.	Июнь 2016 г.	Сентябрь 2016 г.
а-Ь	5	7	3
Х-0	2	1	1
о-а	8	9	12
Ь-о	7	11	8
Ь-а	5	4	6
о-Ь	13	15	12
О	16	19	18
ь	14	15	13
X	6	5	6
о-х	3	3	2
х-Ь	2	2	1
Ь-р	4	3	4

*Условные обозначения: а-b - альфабетамезосапро-бы; х-о - ксено-олигосапробы; о-а - олиго-альфамезосапробы; b-о - бета-олигосапробы; b-а -бета-альфамезосапробы; о-b - олиго-бетамезосапробы; о - олигосапробы; b - бетамезосапробы; х - ксеносапробы; о-х - олиго-ксеносапробы; х-b - ксенобетамезосапробы.

Заключение

Проведенные исследования позволили составить таксономический список водорослей и цианобактерий лечебных грязей р. Усолка курорта «Красноусольский» и оценить санитарно-биологическое состояние исследуемого водоема. В бентосной альгофлоре р. Усолка было выявлено 229 видов водорослей и цианобактерий, что свидетельствует о достаточно разнообразном составе фикобионтов лечебных грязей. В образцах разных источников часто встречались представители почти всех выявленных отделов.

По отношению к реакции среды (pH) преобладают алкалифилы, к их числу относится 54 таксона внутривидового ранга, что составляет 23,5% от выявленных водорослей. В географическом плане облик флоры лечебных грязей р. Усолка определяют космополиты, включающие 135 видов и внутривидовых таксонов водорослей и цианобактерий, что составляет 59%.

По отношению к основному местообитанию преобладали планктонно-бентосные виды.

По галобности наибольшим видовым разнообразием характеризовались пресновод ные виды, где доминирующее положение занимали олигогалобы-индифференты.

В лечебных грязях р. Усолка доминировали олигосапробы, бетамезосапробы и олиго-бетамезосапробы. Соотношение видов водорослей различных отделов оставалось постоянным на протяжении летне-осеннего сезона, так же, как и соотношение видов-индикаторов са-пробности. При распределении видов по зонам самоочищения наибольшее число видов относилось к олигосапробионтам. Полученные данные могут быть использованы для разработки рекомендаций по улучшению терапевтических свойств лечебных грязей при их регенерации.