Таксономический состав и численность планктонных водорослей в водах Западной Антарктики (февраль-март 2020 г.)

For citacion: Belyaeva P. G., Sharavin D. Y. [Taxonomic composition and abundance of planktonic algae in the West Antarctica waters (February-March 2020)]. Bulletin of Perm University. Biology. Iss. 3 (2022): pp. 175-183. (In Russ.).

Фитопланктон, создающий первичную продукцию антарктических морей, является одним из важнейших компонентов океанической экосистемы. Изучение водорослей Антарктики российскими исследователями было начато в 1960-х гг. на небольших по площади акваториях [Гогорев, 2009]. Несмотря на значимость региона Западной Антарктики и существенный интерес исследователей к этому региону, малоизученным остается район Южного океана (ЮО) между морями Росса и Амундсена, который весьма интересен с океанографической точки зрения [Антипов, Кашин, Молчанов, 2020]. Также в литературе крайне мало информации о видовом составе и пространственном распределении фитопланктона сектора ЮО от м. Колбек (п-ов. Эдуарда VII, 158°ЗД) до м. Дарт (западная часть моря Амундсена, 126°ЗД). Более подробно изучен район Южных Шетландских островов [Garibotti, Vernet, Ferrario, 2003; Cefarelli, Vernet, Ferrario, 2011; Mendes, Souza, Garcia et al., 2012; Rozema, Venables, Poll et al., 2017; Dotto et al., 2021].

Ежегодно формирующийся морской лед является главной особенностью полярных регионов и играет фундаментальную роль в структурировании морских экосистем на высоких широтах, тем самым влияя на взаимодействие океана и атмосферы, а также влияя на глобальный климат [Thomas, Dieckmann, 2002; Smetacek, Nicol, 2005; Saggiomo, Poulin, Mangoni et al., 2017]. В водах, омывающих Антарктический полуостров, за последние десятилетия отмечено существенное повышение температуры [Mangoni, Saggio-mo, Bolinesi et al., 2017]. Подобные изменения сказываются на состоянии ледового покрова, ареале местной фауны, а также на физико-химических характеристиках водной толщи, составе и развитии фитопланктона [Mendes, Souza, Garcia et al., 2012; Rozema, Venables, Poll et al., 2017].

Цель – изучить состав водорослей планктона и их численность в районах исследованной акватории Западной Антарктики в конце летнего и начале осеннего сезонов.

Материал и методика

Материал был собран в тихоокеанском секторе ЮО в рамках 65-й РАЭ, в ходе 14-го рейса НЭС «Академик Трёшников» в период с 06.02. по 10.03.2020 г. Пробы воды отбирали пластиковыми батометрами зондирующего комплекса «Sea Bird 911+». Исследования проведены в акватории Западной Антарктики на эпизодической станции 3 в юго-восточной части моря Росса (Китовая бухта) в 12 км севернее о. Рузвельт (78°41.13' ЮШ 163°42.58' ЗД, 6.02.2020). На разрезе 1, протяжённостью 35 км вдоль восточной границы моря Росса у мыса Колбек п-ова Эдуарда VII по меридиану 156° ЗД (7.02.2020), для альгологи-ческих исследований были взяты пробы со станций 4, 7 и 9, приуроченных к шельфу, склону и глубоководной области соответственно. Поверхностный 50-метровый слой имел температуру около 0°С при содержании кислорода 7.4–7.7 мл/л, на глубине 500 м температура доходила до –1.8°С, а солёность – до 34 psu. На глубинах 600–800 м разреза 1 от края бровки тянулся относительно солёный (34.7 psu), тёплый слой (около 1.5°С) с низким содержанием кислорода (4 мл/л). На разрезе 2, длиной 87 км вблизи станции Русская, в 36 км от фронта шельфового ледника Корделла Халла (24.02.2020) пробы отбирались со станций 10, 11, 21 и 22. Разрез 2 имел более сложную топографию дна с депрессиями в начале разреза. Верхние 50 м содержали 8.0–8.7 мл/л кислорода и имели небольшую минерализацию (32.8 psu). Слой с температурами до –1.79°С и содержанием кислорода 5–7 мл/л доходил до глубин 400–500 м. Максимум температуры (1.56°С) и солёности (34.7 psu) на разрезе находился на расстоянии около 20 км от бровки, на глубине 450 м, при содержании кислорода около 4.4 мл/л. На 118-километровом разрезе 3 в проливе Брансфилд (район антарктической станции Беллинсгаузен 9–10.03.2020) для альгологических исследований пробы отбирали на станциях 23, 27 и 33, где только ст. 27 находилась в глубоководной области пролива. Большое количество островов и рельеф дна существенно отличают данный разрез от первых двух. Верхний 100-метровый слой воды с температурой выше 0°C простирался от створа разреза практически до южного берега пролива. Тёплые, до 2°С, менее минерализованные воды преобладали в северной части разреза. В акватории, примыкающей к Антарктическому п-ову господствовали холодные воды. Поверхностный слой характеризовался солёностью 34.0–34.5 psu и содержанием кислорода 7.2–7.5 мл/л. Придонные воды котловины пролива, отмеченные на разрезе глубинами до 1 770 м с температурой –1.5°С имели солёность около 34.5 psu и были относительно насыщены кислородом (6.5–6.7 мл/л). Схема расположения разрезов в районе исследований приведена на рис. 1.

Рис. 1. Схема расположения разрезов и станций в районе исследований (Западная Антарктика) [Location of the Stations and Transects in the study area of West Antarctica]

На каждой станции отбор проб фитопланктона проводили в верхнем перемешанном слое (1–2 горизонта: 0–10, 10–50 м). Пробы воды объемом 1–2 л сгущали с помощью воронки обратной фильтрации с использованием мембранных фильтров «Владипор» с размером пор 1.2–3.0 мкм. Пробы фиксировали формалином. Обработку проб вели в Учинской камере объёмом 0.01 мл, клетки просчитывали в зависимости от численности вида, но не менее чем в 4 камерах. Постоянные препараты диатомовых водорослей готовили методом холодного сжигания с последующей заливкой высокопреломляющей анилин-формальдегидной смолой [Методика …, 1975]. Анализ проб проводили под световым микроскопом Axiostar-Plus. Большинство водорослей определены нами только до рода. Доминантными считали виды с численностью ≥10%. Таксономическую принадлежность различных групп водорослей устанавливали по определителям и многочисленным работам по планктонной флоре Южного океана [Сёмина, Голикова, Нагаева, 1982; Carmelo, 1997; Tomas, 1997; Герасимюк, 2008; Hoppenrath et al., 2009; Гогорев, 2010; Cefarelli et al., 2010; Гогорев, 2013; Gogorev, Samsonov 2016; Almandoz et al., 2017]. Оценку сходства видового состава фитопланктона проводили, используя коэффициент Сёренсена-Чекановского [Мэгаррн, 1992].

Результаты и их обсуждение

В фитопланктоне исследованной акватории ЮО идентифицировано 49 таксонов водорослей: Bacillar-iophyta – 40, Dinophyta – 3 таксона, Cyanoprokaryota – 2, Chrysophyta (Silicoflagellates), Haptophyta, Cryp-tophyta и предположительно красные водоросли – по 1. Набор видов в фитопланктоне был типичен для этих областей ЮО. Водоросли представлены видами разного размера (от 5 до 280 мкм) и включают не идентифицированные мелкоразмерные диатомовые и кокки.

Фитопланктон на станциях различался как по числу (от 5 до 22 таксонов) и набору видов, так и по вкладу отдельных видов и групп в общую численность и биомассу планктона. Виды диатомовых водорослей, подсчитанные и идентифицированные с помощью оптической микроскопии, приведены в таблице и на рис. 2 и 3. Доминантными видами, составляющими более 10% популяции водорослей планктона более чем на одной станции, являются лишь 5 родов ( Fragilariopsis, Chaetoceros, Actinocyclus, Corethron и Phaeocystis ).

Наиболее разнообразен из диатомовых водорослей род Fragilariopsis, отмеченный на всех станциях изученного района, что является типичным для вод Антарктики. В изученной акватории род Fragilariop-sis представлен 9 видами ( F. curta , F. cylindrus , F. ritscheri , F. obliquecostata , F. rhombica , F. pseudonana , F. separanda , F. kerguelensis, F. nana ) (таблица, рис. 2).

Состав видов фитопланктона ЮО на станции 3 и разрезах 1–3

[Phytoplankton species composition of the Southern Ocean (SO) at Station 3 and Transects 1-3]

Водоросли                      I Р1 I Р2 I Р3 I Станция 3

Bacillariophyta

Achnanthes sp.	+	+	–	–
Actinocyclus actinochilus (Ehrenberg) Simonsen	+	+	–	+
Actinocyclus sp.	+	+	+	–
Asteromphalus hookeri Ehrenberg	–	+	–	–
Asteromphalus spp.	–	+	–	–
Azpeitia sp.	+	+	+	–
Chaetoceros spp.	–	+	–	+
Chaetoceros dichaeta Ehrenberg	+	+	–	–
Cocconeis sp.	+	–	–	–
Corethron pennatum (Grunow) Ostenfeld	+	+	–	–
Corethron sp.	+	–	–	–
Coscinodiscus oculoides Karsten	+	+	+	–
Diatama sp.	+	–	–	–
Entomoneis sp.	–	–	–	+
Eucampia antarctica (Castracane) Mangin	–	+	–	–
Fragilariopsis curta (van Heurck) Hustedt	+	+	+	+
Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger	+	+	–	+
Fragilariopsis nana (Steemann Nielsen) Paasche	+	+	+	–
Fragilariopsis kerguelensis (O'Meara) Hustedt	+	+	—	—
Fragilariopsis obliquecostata (van Heurck) Heiden	+	+	—	+
Fragilariopsis pseudonana (Hasle) Hasle	+	+	—	—
Fragilariopsis rhombica (O'Meara) Hustedt	+	+	+	—
Fragilariopsis separanda Hustedt	—	+	—	—
Fragilariopsis ritscheri Hustedt	+	+	+	—
Haslea sp.	—	+	—	—
Lioloma pacificum (Cupp) Hasle	+	—	—	—
Navicula sp.	+	+	—	—
Nitzschia sp.	+	+	+	—
Odontella sp.	+	—	—	—
Porosira sp.	—	+	—	—
Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) H.Peragallo	+	+	+	—
Pseudo-nitzschia s ubcurvata (G.R.Hasle) G.A.Fryxell Hasle	+	+	—	—
Pseudo-nitzschia sp.	—	—	+	+
Rhizosolenia sp.	–	–	–	+
Skeketonema	+	+	–	–
Thalassionema synedriforme (Greville) Hasle	+	+	–	–
Thalassiosira lentiginosa (Janisch) Fryxell	+	+	+	+
Thalassiosira antarctica Comber	+	+	+	+
Thalassiosira sp.	+	–	–	–
Не идентифицированные центрические	+	+	+	+

Окончание таблицы

Водоросли	Р1      \	Р2      \	Р3     \	Станция 3
Cryptophyta
Cryptomonas spp.	– \	+	– \	–
Dinophyta
Gymnodinium spp.	+	+	+	–
Preperidinium	+	–	–	–
Prorocentrum sp.	–	–	+	–
Chrysophyta /Silicoflagellates
Dictyocha speculum Ehrenberg	+	+	– \	–
Cyanoprokaryota
cf. Anabaena sp.	+	–	+	–
Lyngbya sp.	+	–	–	+
Haptophyta
Phaeocystis sp.	+	+	+	–
Rhodophyta
Helminthora sp.	–	–	+	–
Не идентифицированные кокки	+	+	+	+
Всего	35	34	17	12

Пространственное распределение фитопланктона неоднородно, численность фитопланктона исследованных нами акваторий ЮО изменялась от 3.9 до 264 тыс. кл./л и в целом соответствует результатам, полученным другими авторами [Andreoli, Tolomio, Moro et al., 1990; Kang, Fryxell, 1993; Riaux-Gobin et al., 2000, 2003; Fonda, Monti, Bergamasco et al., 2005; Cefarelli, Vernet, Ferrario, 2011].

В планктоне разреза 1 выявлено 35 таксонов водорослей с преобладанием Bacillariophyta (29 представителей). Присутствуют водоросли отделов Cyanoprokaryota и Dinophyta – по 2 вида, Haptophyta представлены видом Phaeocystis antarctica и силикофлагеллаты (Chrysophyta) – космополитом Dictyocha speculum . По профилю разреза разнообразие планктона уменьшалось от шельфа (ст. 4) к глубоководному району (ст. 9) более чем в 3 раза. На ст. 4 (21 таксон) многочисленны виды рода Fragilariopsis (53% общей численности фитопланктона), Corethron (13%) и Chaetoceros (10%), типичного для прибрежных вод (рис. 3). На ст. 7 основу численности фитопланктона формировали также представители родов Fragilariopsis (50%) и Actinocyclus (20%). Помимо Bacillariophyta, здесь отмечено значительное увеличение численности Phaeocystis antarctica (15%) и динофитовых водорослей (5%). В северной части разреза на ст. 9 выявлено всего 9 таксонов водорослей. Вклад диатомовых водорослей в общую численность составил 47%, при доминировании видов Corethron (30%) и Fragilariopsis (15%). Также на этой станции присутствовали мелкие неидентифицированные кокки (20% численности фитопланктона). Распределение фитопланктона неравномерно по разрезу, на ст. 7 в середине разреза происходит двукратное падение общей численности водорослей (рис. 4).

На разрезе 2 выявлены представители 5 отделов водорослей: Bacillariophyta – 30 таксонов, Dinophyta, Cryptophyta, Haptophyta и Chrysophyta (силикофлагеллаты) – по 1 представителю. Разнообразие флоры увеличивалось от южной ст. 10 (16 таксонов, представлены диатомовыми водорослями), расположенной в 35 км от фронта шельфового ледника Корделла-Халла, к ст. 21 (22 таксона), расположенной в глубоководной части разреза. Для станций разреза выявлен доста-

Рис. 2. Представители рода Fragilari-opsis . Линейка 10 мкм: [Representatives of the genus Fragi-lariopsis . Scale bar 10 μm:]

1 – F. obliquecostata , 2 – F. kerguelensis , 3 – F. ritscheri , 4 – F. cylindrus , 5 – F. rhombica , 6 – F. curta

Рис. 3. Типичные представители фитопланктона ЮО. Линейка 10 мкм:

[Typical phytoplankton representatives of SO. Scale bar 10 μm:]

1 – Actinocyclus actinochilus , 2 – Asteromphalus sp. , 3 – Actinocyclus sp., 4 – Azpeitia sp., 5 – Thalassiosira sp., 6 – Cocconeis sp., 7 – Corethron pennatum , 8 – Dictyocha speculum , 9 – Chaetoceros dichaeta , 10 – Nitzschia sp., 11 –

Thalassionema synedriforme

точно однородный состав фитопланктона с индексом сходства 58%. Для всего разреза характерно массовое развитие диатомовых водорослей. Основу альгоценозов формируют виды рода Fragilariopsis ( F. curta (Van Heurck) Hustedt , F. cylindrus (Grun. ex Cleve) Helmcke et Kriege, F. ritscheri Hust.), создающие от 60 до 90% суммарной численности фитопланктона. На всех станциях присутствовали представители родов Pseudonitzschia , Azpietia , Actinocyclus , Talassiosira. Лишь на отдельных станциях выявлены виды родов Achnanthes , Chetoceros , Corethron , Porosira , Eucampia. На ст. 22 доля диатомовых водорослей, в частности рода Fragilariopsis , резко снижалась, но развитие получал гаптофит – Phaeocystis antarctica (25%). Как правило, он массово развивается в более перемешанных [Orsi, Wiederwohl, 2009] открытых водах ЮО с низким содержанием железа [Tomas, Hasle, 1997; Mattson et al., 2012] с высокой освещённостью и низкой минерализацией [Garibotti, Vernet, Ferrario, 2003], что согласуется с данными по станциям разрезов 1 и 2. Численность фитопланктона на разрезе 2 изменялась от 100 до 250 тыс. кл./л с максимальными значениями на склоне шельфа (ст. 21) (рис. 4).

Фитопланктон разреза 3 представлен 17 таксонами водорослей: Bacillariophyta –12, Dinophyta – 2, Cyanoprokaryota –1, Phaeocystis antarctica из Haptophyta и, предположительно, вид рода Helminthora из Rhodophyta, представленный обломками талломов. Минимальное число видов (5 таксонов) выявлено на ст. 27, разнообразнее планктон на ст. 33 – 10 представителей. Для станций разреза выявлено минимальное сходство видового состава фитопланктона 17% (индекс Сёренсена-Чекановского). Про- странственное распределение неоднородно. Численность фитопланктона уменьшилась по разрезу более, чем в 2 раза. Наиболее высокие показатели количественного развития фитопланктона (113 тыс. кл./л) получены

i=iBacillaiioph>1a. % r=i прочие отделы -*-численность, тыс. кл./л

Рис. 4. Общая численность водорослей и вклад диатомовых в структуру фитопланктона ЮО в районе исследований

[General algae abundance and diatoms contribution into the phytoplankton structure of SO in the study area]

для северной части разреза (ст. 23). Доминантные виды отличались на разных станциях разреза: ст. 23 – Phaeocystis antarctica (до 70% численности фитопланктона), на ст. 27 – Fragilariopsis ritscheri (25%) и P. antarctica (30%), на ст. 33 – представитель, предположительно отнесенный к отделу Rhodophyta (38%) и F. rhombica (20%). Развитие P. antarctica для створа разреза 3 (станция 23), в отличие от его наличия на станциях разрезов 1 и 2, может быть связано с сезонным замещением диатомей при истощении питательных веществ после их цветения, либо расположением разреза в зоне влияния различных водных масс морей Уэдделла и Беллинсгаузена.

В планктоне станции 3 было идентифицировано 12 таксонов водорослей: Bacillariophyta (11 представителей) и один таксон Cyanoprokaryota. Численность фитопланктона составляла в среднем 39 тыс. кл./л, ее основу формировали представители рода Fragilariopsis ( F. cylindrus , F. curta , F. obliquecostata ) – 78% от общей.

При рассмотрении видовой структуры фитопланктона изученной акватории отмечено его незначительное сходство, на уровне 30%. Максимальное сходство водорослей выявлено для шельфовых станций разных районов – 43±7% (4, 10, 23, 33), на глубоководных станциях вдвое меньше 20±1% (9, 21, 22, 27).

Заключение

Наше исследование представляет собой только разовый сбор планктона в малоисследованном районе ЮО и является важным для уточнения состава видов и количественного развития планктона. В фитопланктоне изученной акватории ЮО выявлено невысокое видовое разнообразие: 49 таксонов, из которых 39 – диатомовые водоросли. Они в поверхностном слое воды изученной акватории Западной Антарктики имеют разнородный состав (индекс сходства 30%), отличаются численным соотношением видов, что, очевидно, определяется разными глубинами, удалённостью от берега, солёностью и гидродинамикой. Однако для изучения связи планктона с параметрами среды и вертикального распределения водорослей необходимо проведение дальнейших исследований. Нами отмечено широкое распространение (на всех станциях) и разнообразие рода Fragilariopsis (9 видов), типичного для вод Антарктики, и его значительная роль в формировании фитопланктона (около 80% общей численности на ст. 3 10 и 11). В целом, для изученной акватории диатомовые водоросли формировали основу фитопланктона, составляя 50–90% общей численности. Наиболее значимыми родами из диатомей являлись Fragilariopsis , Corethron , Chaetoceros и Actinocyclus. На станциях 7, 22, 23 и 27 развитие получил также Phaeocystis antarctica , создающий 15–25% общей численности фитопланктона. Для станции 33 отмечен нехарактерный для этого района представитель рода Helminthora, достигающий значительной численности. Полученные значения общей численности фитопланктона исследованной акватории (ст. 3, Р1–3) колебались в пределах 4– 25×10⁴ кл./л, не выходя за пределы приводимых в литературе данных.