Таксономический состав и палеоальгологические особенности ископаемых цианопрокариотов Самарской области

1Цианопрокариоты (Cyanoprocaryota) – группа древнейших безъядерных фотосинтезирующих организмов. Появились в архее, не позднее 3,5 млрд. лет назад. Это – первые оксигенные фотосинтезирующие организмы биосферы, результатом жизнедеятельности которых явилось образование в протерозое кислородной атмосферы Земли. Они относятся к числу наиболее сложно организованных прокариотных микроорганизмов. По современным представлениям, представляют собой отдельный тип надцарства (домена) Eubacteria. Прочие синонимы, в т.ч. широко распространённый «цианобактерии» (Cyanobacteria), менее удачны. Традиционное наименование «синезелёные водоросли» (Cyanophyta) сохранилось в наиболее ортодоксальной ботанической номенклатуре.

Ископаемые цианопрокариоты относятся к объектам палеоальгологии – по аналогии с современными представителями, поскольку полностью входят в экологическую группу водорослей. В отличие от многих высших таксонов последних, цианопрокариоты в ископаемом состоянии известны преимущественно как макрообъекты, сформированные колониями или сгустками. Ряд этих объектов, в первую очередь, строматолиты и онколиты, по сути, являются ихнофоссилиями – результатами жизнедеятельности, причём не только одного вида организмов, но, скорее, их симбиотических сообществ: «само наличие строматолитовых и микрофитолитовых построек

говорит о доминировании в этих осадках циано-фитовых сообществ, представители которых, кроме бентосного существования, вели и планктонный образ жизни» (Сергеев, 1992). Более широкое понятие «микробиалиты» по отношению к подобным объектам ихнологии не акцентирует доминирующей роли в них цианопрокариотов.

В связи с этим, классификация ископаемых цианопрокариотов имеет две особенности. Первая из них – большинство систематических подразделений несут признаки формальных классификаций, выстроенных на основании морфологических признаков ископаемых форм. «При определении таксономической единицы ископаемой водоросли приходится идти обратным путём: не определять вначале крупное систематическое подразделение и затем более мелкое, а руководствоваться сравнением ископаемого вида с современной формой водоросли для отнесения в крупный раздел, в котором находится современный вид или род» (Основы палеонтологии, 1963). Разумеется, такой подход не позволяет выяснить филогенетические связи. Поэтому в современных классификациях (например, GBIF) преобладает описание как Incertae sedis.

С другой стороны, по результатам секвенирования ДНК выяснилось, что «дендрограмма цианобактерий – не ветвящийся ствол, а сжатый веер. Вероятно, фила <…> взрывообразно формировалась одновременно с возникновением оксигенной фототро-фии, т.е. её ветви дивергировали на короткой дистанции. Именно это не позволяет разработать филогенетическую систему с отчёт- ливой иерархией таксономических уровней (Пиневич, 2008, с. 24). В систематике цианобактерий парадоксально сосуществуют антагонистические тенденции, которые порождены беспрецедентным отходом от использования бинарной номенклатуры» (там же, с. 26).

В торая причина классификационных затруднений такова: реальное систематическое положение многих представителей вообще неясно, их отнесение к цианопрокариотам условно, разные исследователи относят/относили их к другим группам, включая в состав фораминифер, зелёных или красных водорослей и др. В качестве определяющих признаков принимаются способ построения известковой оболочки и её микро-гранулярная ультраструктура, сходство во внешнем облике некоторых форм с современными представителями (Ископаемые известковые…, 1987).

В образовании ихнофоссилий на основе (либо с важным участием) цианопрокариотов важнейшую роль играют три фактора. Во-первых, это общая слизистая оболочка колоний, крайне облегчающая формирование слоистых образований. Во-вторых, накопление карбонатов в виде внеклеточных тонких плёнок, обволакивающих поверхность слоевища. В-третьих, склонность к образованию пирофосфатов и даже неорганических высокополимерных полифосфатных цепей, накапливающихся внутри клеток, и, как следствие, к быстрому «выеданию» подвижного фосфора из окружающей среды.

Результат накопления ископаемыми цианопрокариотами карбонатов демонстрируют строматолиты – прикреплённые к субстрату постройки, порой достигавшие гигантских размеров. При образовании онколитов (из сгустков, свободно перекатывавшихся волнением и течениями по дну мелководных водоёмов) и псевдооолитов (обрастания минеральных зёрен, остатков фора-минифер и т.п., без выраженного скорлуповатого строения) действуют в различной степени все три фактора. Поэтому конечным результатом оказываются как структуры ранней литификации (онколиты и сгустковые образования – тромбо-литы), так и фосфатизированные скелеты кремниевых губок (Первушов и др., 2014; Малёнкина, 2020), а в отдельных случаях, возможно, и фосфоритовые «конкреции».

Ещё более сложным случаем является ри-фостроение, в котором участвовали, в разной степени в разные геохронологические интервалы, практически все организмы, продуцирующие карбонаты. Большинство описанных (в отношении цианопрокариотов) палеоальгофлор и палео- альгокомплексов представляют собой перифитон рифовых формаций. В то же время, для палеозоя региона биогенные рифы мало характерны или имеют небольшие масштабы, в какой-то степени их замещают биогермы.

Остатки представителей цианопрокариотов, не выделяющих карбонаты (особенно планктонных форм) в отложениях редко идентифицируются до низших таксонов, по причине невысокой прочности клеточных оболочек. Например, в юрских горючих сланцах, несмотря на обилие в них диноцист, кокколитов, пыльцы и спор высших растений и на благоприятные обстановки для развития цианопрокариотов, последние определяются лишь в исключительных случаях.

Следствием высочайшей адаптивности группы, сформировавшейся в экстремальных условиях археозойского океана, является их устойчивость к глобальным биотическим кризисам. Конкуренция с другими группами водорослей регулируется, с одной стороны, способностями каждой к поглощению определённых минеральных веществ, с другой – климатическими, гидродинамическими и иными обусловленными особенностями бассейнов факторами. Так, пик развития зелёных водорослей всегда связан с обширными трансгрессиями, а регрессивные обстановки находили отражение в возрастающей роли в биоценозах цианопрокариотов (Иванова, 2002).

Из-за скудности палеонтологической летописи протерозоя определённое внимание уделяется в нём онколитам. Таковые указываются для боровской свиты, выполняющей Серноводско-Абдулинский авлакоген (Давлетшин, 1994), однако привязка конкретно к территории Самарского региона неясна. Эти ископаемые остатки были отнесены к формальному роду Osagia .

Что касается фанерозоя – то, поскольку стратиграфическое значение цианопрокариотов очень невелико, на территории Самарской области степень их изученности чрезвычайно низка. В то же время, общность палеозойских палеобассейнов с районом Урала, для которого изучению водорослевых сообществ уделялось достаточное внимание (например: Чувашов, Шуйский, 1988; Анфимов, 2015), даёт возможность обсуждать распространение представителей данной биоты на нашей территории.

По бассейнам юго-востока Русской плиты в целом цианопрокариоты были наиболее характерны для всего позднего девона и большей части раннего карбона. Доминантой среди них являлись эврифациальные (с предпочтением литорали) Girvanella, которые занимали все экологические ниши бентоса и составляли основу однотипных для Тетиса альгокомплексов. Важное руководящее значение имеет позднефранский род Rectangulina. Для конца девонского времени характерны также Renalcis и Shuguria (Богуш и др., 1990). Середина турнейского века отмечена расцветом Girvanella и Ortonella, однако уже к концу этого века ведущая роль переходит от цианопрокариотов к зелёным водорослям. Кратковременной вспышке развития цианопрокариотов (Ortonella, Bevocastria и др.) обязано нахождение строматолитовых известняков в отложениях конца серпуховского века. В середине карбона цианопрокариоты почти исчезают из биоценозов (Иванова, 2002, 2013).

В результате общего поднятия суши и изоляции бассейнов в верхнекаменноугольнонижнепермское время цианопрокариоты снова начинают играть заметную роль и нередко принимают активное участие в образовании биогермов. Сгустки Nostocites и Shamovella присутствуют в прослоях «водорослевых известняков» в карбонатном разрезе гжельского яруса (например, слой «медвежатник»). В конце пермского периода, начиная с казанского века, среди лагунных отложений на востоке региона накапливаются «водорослевые» тонкослоистые известняки, основу которых составляли цианопрокариотовые маты, однако таксономический состав в этих образованиях не изучался.

Цианопрокариотовые микробиалиты ме-зокайнозойского возраста для территории региона не описаны. В то же время генезис широко распространённых здесь губковых (как минимум) фосфоритов верхнеюрской и меловой эпох также, вне всякого сомнения, включает непосредственное участие цианопрокариотовых матов, а генезис горючих сланцев – планктона. Кроме того, на территории Татарстана изучены «бактериально-водорослевые» постройки окс-форд-кимериджского возраста, по морфологии соответствующие остаткам колоний цианобион-тов (Королёв и др., 2010); не исключено присутствие аналогичного материала и в одновозрастных толщах Самарского Предволжья.

В современных условиях пресноводные и наземные представители цианопрокариотов составляют значительную часть альгофлоры региона. Несмотря на это, данных как по плейстоцену, так и по голоцену для данной группы с территории региона в литературе не имеется.

Большинство отечественных авторов публикаций по представителям ископаемых цианопрокариотов придерживаются системы, основанной на исследованиях А.А. Еленкина. В предлагаемой работе конспект биоты по возможности приведён к этой системе. В соответствии с этим, в осадочных толщах на территории Самарской области достоверно известны представители двух классов и, вероятно, одного формального таксона, относящегося к микробиалитам.

Данная работа продолжает конспект ископаемой биоты для территории Самарской области (в современных административных границах региона) по доступным литературным источникам (Моров, 2020, 2021 и др.).

Характер рассмотрения таксонов в целом соответствует таковому в указанных статьях. Представители, не определённые до таксона более низкого ранга, даются только в том случае, если для данного стратиграфического интервала ни в одном из источников не приводятся ближе определённые.

Список представителей дан в таблице по родам и видам в алфавитном порядке, с указанием семейства. Приведены авторы первоначального описания вида, без указания авторов ревизий. Устаревшие наименования видов даны отдельным списком; в нём приведены главным образом лишь те синонимы, которые использованы в литературе конкретно для описываемой территории. Исправлены встречающиеся в источниках орфографические ошибки и опечатки.

Вертикальный интервал распространения вида указывается в привязке к региону, с точностью до яруса и (где это возможно) более дробно: до горизонта или биозоны. При этом использованное в источнике стратиграфическое представление, во избежание путаницы, по возможности приведено к актуализированному состоянию (Моров, Морова, 2021).

Условные обозначения к таблице:

sp.: неопределённый вид (или ряд видов из одного стратиграфического интервала);

{Genus} : невалидный род;

species ~: распространение вида на территории, захватывающей полностью или частично Самарскую область, без уточнения для региона;

Genus, species : таксоны, имеющие важное стратиграфическое значение для региона;

Нумерация литературных источников в таблице:

1 – Государственная геологическая…, 1961; 2 – Государственная геологическая…, 1998; 3 – Зи-боров и др., 1998; 4 – Сводный геологический…, 1953; 5 – Тихомиров, 1995; 6 – Бортников, 2010;

7 – Давлетшин, 1994; 8 – Быкова, Поленова, 1955; 9 – Васильева, 2016; 10 – Раузер-Черноусова, 1958; 11 – Основы палеонтологии…, 1963; 12 – Геология СССР…, 1967; 13 – Булгаков и др., 2019.

Таблица

Таксономический состав и вертикальное распространение ископаемых цианопрокариотов на территории Самарской области Taxonomic composition and vertical distribution of fossil cyanoprokaryotes in the Samara region

ВАЛИДНЫЕ ВИДЫ	Семейство	Невалидные синонимы	Вертикальное распространение		Литературный источник
			ярус	горизонт
Класс Хроококковые (Chroococcophyceae)
Nostocites sp.	Incertae Sedis		C 3 g	db	10
Renalcis sp.	Chabakoviaceae		D-C		6
Shuguria* flabelliformis Antropov, 1950	Chabakoviaceae	“Schuguria”	D 3 fm	zd-el	8
Tscherdyncevella* acervulinoides Antropov, 1950	Chabakoviaceae	“Cherdyncevella”	D 3 f	rc	12
Класс Гормогониевые (Hormogonophyceae)
ВАЛИДНЫЕ ВИДЫ		Невалидные синонимы	ярус	горизонт (зона)
Girvanella sp. Ortonella sp. Oscillatoriites bertrandi Zalessky, 1928 Rectangulina tenuis (Antropov, 1950) Rectangulina tortuosa (Antropov, 1950) Tubiphytes sp.	Girvanellaceae Garwoodiaceae Oscillatoriaceae Incertae Sedis Incertae Sedis Girvanellaceae	“Oscillatorites” {Syniella*}** {Syniella*}** {Shamovella}	D 3 f- D 3 fm C J 3 v D 3 f D 3 f C 3 g	tm-pl 2 (D. panderi) rc dm-rc db	1,    4, 5, 12, 13 6 11 2,    3, 7 2,    3, 7, 12, 13
НЕВАЛИДНЫЕ ВИДЫ		Валидный синоним	ярус	горизонт
{Shamovella} sp. {Syniella*}** tortuosa Antropov, 1950	– –	Tubiphytes Rectangulina tortuosa	C 3 g D 3 f	db rc-lv	10 4, 9
Ихновиды без определённого систематического положения в системе цианопрокариотов (Incertae Sedis)
ВАЛИДНЫЕ ВИДЫ			Вертикальное распространение
Osagia*** floscella ~ Revenko, ? Osagia*** pulla ~ Z.Zhuravleva, 1964 Osagia*** testacea ~ Narozhnych, ? Osagia*** uchurica ~ Narozhnych, ?	Incertae Sedis Incertae Sedis Incertae Sedis Incertae Sedis		PR 2 br PR 2 br PR 2 br PR 2 br		7 7 7 7