Таксономическое положение Palaeoa plysina krotov, 1888

Органические остатки неясного систематического положения широко распространены в верхнекамен-ноугольно-нижнепермских карбонатных отложениях северной гемисферы [10]. Остатки этих организмов часто ассоциируются с нижнепермскими рифогенными образованиями. Несмотря на широкий стратиграфический диапазон развития Palaeoaplysina — от московского яруса среднего карбона [16] до артинс-кого яруса нижней перми [9], все эти организмы определяются только как Palaeoaplysina laminaeformis Krotov, 1888. Ископаемые остатки палеоа-плизин представляют собой пластины (иногда до 1.0 м длиной), имеющие нижнюю ровную и верхнюю бугорчатую поверхности, между которыми развита ячеистая ткань с системой каналов (рис. 1, А). Каждый из этих элементов строения (ячеистая ткань, система каналов) могут быть характерны для разных организмов [15], в том числе представителей разных царств. Палеоаплизины были широко распространены в нижнепермских органогенных сооружениях типа скелетных холмов в Тимано-Североуральском регионе [1] и являлись важным компонентом трофической структуры рифовой экосистемы в то время, но их неясное систематическое положение не позволяет точно установить их роль в пищевом круговороте раннепермских экосистем. Целью работы является

Рис. 1. Palaeoaplysina и возможные варианты их родства. A: Palaeoaplysina Krotov из нижнеассельских отложений р. Унья. Хорошо сохранилась сетчатая ткань между системой каналов. Продольный срез. Обр. П-Ун28/115-2009. Б: Строматопороидея Actinostroma papillosum (Bargatzky). Верхний девон, франский ярус, бассейн Каннинг (Canning Basin), Западная Австралия [по: 15]. В: Таллом зеленой кодиевой водоросли Halimeda . С — внешняя корковая зона, М — центральная зона (медула). Современная рифовая лагуна, Флорида Бэй (Florida Bay), США [по: 15]. Г: Фрагмент гипоталлома и периталлома красной водоросли Archaeolithophyllum missouriense Johnson. Карбон (пенсильваний, известняк Кэптиан Крик (Captian Creek Limestone), округ Уилсон (Wilson County), Канзас [по: 18]

уточнение природы Palaeoaplysina , что имеет принципиальное значение для палеоэкологических построений и определения положения этих организмов в структуре рифовых сообществ.

Эволюция взглядов на систематическое положение палеоаплизин

Название «палеоаплизина» появилось в палеонтологической литературе в 1888 г., когда П. И. Кротов дал описание новой «роговой губки» — Palaeoaplysina laminaeformis Krotov, 1888. Описание сопровождалось рисунками, показывающими внешний вид этих организмов, внутреннее строение ткани с многочисленными мелкими каналами и строение верхней и нижней поверхностей. По сходству с современными роговыми губками Aplysina aerophoda Nardo П. И. Кротов отнес найденные формы к Ceratospongiae [4]. В 1895 г. А. А. Штукенберг описал новый род и вид Mezenia roseni Stuck., который он отнес к новому роду класса гидромедуз [8]. В 1915 г. В. Н. Рябинин описал из каменноугольных отложений Урала и Тимана тонкие пластинки и корки Uralotimania reticulate Riab. и отнес эти остатки к классу Hydrozoa отряда Tubulariae. Позднее автор пришел к выводу, что указанные три рода ( Palaeoaplysina Krot., Mezenia Stuck. и Uralotimania Riab.) являются одним и тем же родом, который был впервые описан П. И. Кротовым [8]. Работами Б. И. Чувашова [9] было показано фациальное распространение палеоаплизин: в ассоциации с эвапоритами (на восточной окраине Русской платформы), в активноводных обстановках в ассоциации с колониальными кораллами и в би-огермных отложениях. Были установлены основные закономерности ячеистой ткани между каналами: трех-, пяти- и четырехугольные ячейки по мере приближения к каналам становятся мельче, и возле каждого канала имеется более или менее широкая зона, сложенная мелкоячеистой тканью, а наиболее крупные ячейки расположены на половине расстояния между каналами. Палеоаплизины были отнесены к строматопороидеям [9]. Долгое время строматопоры относились к гидрозоям, однако сейчас они включены в тип Spongia (рис. 1, Б). Важным признаком такого таксономического положения строматопорат явля- 22

ется сходство астрориз и общей модели скелета (skeletal pattern) с современными склероспонгиями [15]. Высказывалось мнение, что палеоа-плизины являются древними аналогами современных зеленых кодиевых водорослей Halimeda [14]. Авторы отметили, что каналы палеоапли-зин похожи на нити кодиевых морских водорослей Halimeda (рис. 1, В). Сходство форм палеоаплизин с ко-диевыми водорослями из биогермов о-ва Ява отмечали Уоткинс и Уилсон [17]. В последних публикациях палеоаплизины рассматриваются как ассоциация проблематичных трубчатых организмов (система каналов) и красных водорослей (сетчатая ткань) Palaeoaplysinella [13, 16], аналогичных красным водорослям Archaeolithophyllum (рис. 1, Г). Таким образом, имеются четыре точки зрения на природу Palaeoaplysina: как губок, гидрозой, зеленых или красных водорослей.

Таксономическое положение палеоаплизин

Принятие той или иной точки зрения может кардинально изменить палеоэкологическую характеристику рифовых сообществ. Для разрешения данного вопроса в первую очередь необходимо было выяснить, к какому царству живой природы принадлежат палеоаплизины. Нужный результат был получен с помощью метода электронного парамагнитного резонанса (ЭПР). В спектрах ЭПР, по данным Ф. А. Муравьева и его соавторов [6], присутствует пик, положение которого отвечает наличию в пробе радикалов животного или растительного ряда. Исследования методом ЭПР скелетной ткани палео-аплизин выявили свободные радикалы на фрагментах поликонденси-рованных ароматических молекул, характерных для включений в карбонаты морской фауны на начальных

Рис. 2. Остатки гидрантов на поверхности палеоаплизины, сохраненные благодаря микробиальной инкрустации (темное). Шлиф П-Ил41/2-2008. Ассельский ярус, холодноложский горизонт; р. Илыч, Северный Урал. Масштаб — 0.1 мм

стадиях углефикации [5]. Эти данные дают полное основание рассматривать палеоаплизин в качестве животных — представителей консумен-тной части трофической структуры рифовой экосистемы нижнепермских скелетных холмов.

Однако этих данных недостаточно для точной диагностики их трофического положения, поскольку губки являются фильтраторами, а гидрозои — хищниками. Если отнести палеоаплизин к гидрозоям, то необходимо доказать существование мягких гидрантов (питающих зооидов). Сохранение зооидов могло происходить только в случае инкрустации их другими организмами. Прекрасным примером тому служат палеозойские гидроиды Fistulella , мягкие кроновые части которых сохранились благодаря инкрустации цианобактериями Ikella , что позволило выделить у них простые питающие полипы (гидранты) и бластостили с гонофорами [11].

В рифогенных образованиях нижней перми Palaeoaplysina часто заключены в синседиментаци-онный биологически индуцированный цемент [2, 5], который образовался после смерти палеоаплизин и не мог сохранять мягкие ткани. Прижизненные микробиальные нарастания цианобактерий и проблематичных организмов Tubiphytes на па-леоаплизинах — явление довольно редкое, поэтому были проведены специальные исследования, направленные на поиски возможных остатков гидрантов в микробиальных сообществах, нарастающих на пластины Palaeoaplysina . Уникальные образцы встречены в ассельских органогенных постройках р. Илыч и руч. Тягла (междуречье Печоры и Уньи) на западном склоне Северного Урала. В них в области темных микробиальных образований были обнаружены необычные структуры, видимые

в шлифах как полости размером от (0.01—0.05) х 0.1 до 0.1 х 0.5 мм, заполненные спаритом. Полости и мелкие поры на поверхности скелета палеоаплизин часто соединены. Этот факт и позволил интерпретировать эти своеобразные структуры как отпечатки гидрантов палеоаплизин, сохранившихся в микробиальной массе (рис. 2). Такая интерпретация позволяет с большой вероятностью отнести палеоаплизин к гидрозоям, так как губки не имеют гидрантов.

Палеоаплизины в трофической структуре экосистемы нижнепермских скелетных холмов

Анализ сукцессии нижнепермских скелетных холмов показал, что палеоаплизины чаще всего отмечаются в отложениях стадии деструкции, когда постройка достигала активных, хорошо аэрируемых вод [7]. Палеоэкологический анализ палеоценозов в постройках выявил сложную трофическую структуру из четырех уровней [12], где палеоапли-зины как гидрозои-хищники должны быть на верхнем уровне пищевой пирамиды. На стадии деструкции в составе палеоценозов в основном встречаются палеоаплизины в био-цементолитах с незначительным развитием фораминифер (фильтраторы) и цианобактерий (продуценты — хе-мо- и фототрофы). Микробиальные пленки, продуцирующие крустифи-кационный цемент, по всей видимости, являлись организмами-редуцентами (микроорганизмы — бактерии и грибы, разрушавшие отмершие остатки организмов и превращавшие их в неорганические и простейшие органические соединения). Малая доля участия автотрофных организмов в ассоциации с палеоаплизина-ми свидетельствует о мезотрофно-сти окружающих вод. Современные гидрозои питаются мелким планктоном, личинками рыб и ракообразных (остракод). Одним из важных источников питания для Paleoaplysina могли быть зеленые планктонные водоросли Tasmanites, обнаруженные во вмещающих конденсированных отложениях [3].

Проведенные методом ЭПР исследования показали, что в скелетах палеоаплизин присутствуют свободные радикалы на фрагментах поли-конденсированных ароматических молекул, характерных для включений в карбонаты морской фау- ны на начальных стадиях углефикации, что позволило отнести па-леоаплизин к царству животных. Микроскопические исследования возможных остатков гидрантов в микробиальных сообществах, нарастающих на пластины Palaeoaplysina, позволили обнаружить отпечатки питающих зооидов палеоапли-зин, указывающих на систематическое положение этих организмов в классе Hydrozoa. Палеоаплизины как гидрозои-хищники представляют верхнюю часть пищевой пирамиды. Малая доля участия автотрофных организмов основания трофической системы свидетельствует о ме-зотрофности окружающих вод.

Исследования поддержаны Программой Президиума РАН №28/2 в рамках проекта №12-П-5-1006и грантом №12-05-31402.