Темп эмбриогенеза и элиминация зародышей сизой чайки в колонии о. Туренец

С реди многих проблем орнитологии проблема размножения и раннего онтогенеза птиц остается одной из центральных, так как именно в раннем онтогенезе происходят изменения, влияющие на филогенез организмов. Изучению этой проблемы посвящены многочисленные работы [1, 2, 3, 4, 5, 6]. Вскрыты новые закономерности возникновения фенотипической разнородности особей в популяции, в основе которой лежит гетерогенность яиц, гетерохронность развития эмбрионов и птенцов. Вместе с тем, одной из открытых проблем является изучение темпа эмбриогенеза [7], и, соответственно, изменение времени закладки определенного органа или структуры эмбриона (так называемые гетерохронии) у разных экологических групп птиц. В работах школы А.М. Болотникова [1] было доказано, что темп развития зародышей даже в одной кладке неодинаков: он выше у зародышей из последних яиц кладки по сравнению с первыми, то есть налицо явление гетерохронности развития эмбрионов с самого начала эмбриогенеза. Причины и механизмы изменения темпа эмбриогенеза в пределах одной колонии птиц остаются слабоизученными до настоящего времени.

Целью нашей работы явилось изучение темпа эмбриогенеза и уровня элиминации эмбрионов сизой чайки Larus canus в пределах колонии на территории орнитологического заказника о. Ту-ренец (Пермский край, Ильинский район).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для работы был собран в 2012-2014 гг. на о. Туренец, расположенном в Камском водохранилище. Площадь заказника составляет ме-

нее 13 га, большая часть территории занята древостоем. Гнездовое поселение сизой чайки занимало прибрежную затапливаемую полосу и небольшие поляны острова, сильно заросшие ивой, крапивой, малиной, шиповником. Численность колонии сизой чайки колебалась от 500 пар (1975 г.) до 2241 пар (1986 г.), в связи с зарастанием и размыванием острова число гнездящихся пар чаек стало постепенно падать. В 2012 г. зарегистрировано на острове всего 248 пар, в 2013 г. около 200 пар.

При выполнении работы были использованы лабораторные и полевые методы исследования. Проводили картирование, мечение гнезда и кладки. Забор материала для вскрытия осуществляли с 10 до 12 часов дня. Вскрытие яиц проводилось по общепринятым методикам. Зародышей фиксировали в 10% формалине. Степень развития эмбрионов определяли по шкале для выводковых птиц В. Гамбургера и Г. Гамильтона, с изменениями и дополнениями по Рагозиной [3]. Во время проведения работы кладки птиц целиком не изымались, забор материала осуществляли из разных гнезд и частей колонии (центр, периферия).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

За период наблюдений в колонии отмечена разновременность начала откладки яиц. В 2012 г. первые яйца в кладках появились 29-30 апреля, в 2013 г. – 1-2 мая, что связано с погодными условиями (весна 2013 г. наступила позже, чем в 2012 г. и отмечалась низкими температурами). В целом, сроки яйцекладки в пределах колонии сильно растянуты и составляют 60-61 сутки, что для колониальных птиц, в целом, не характерно. Причиной этого, вероятно, является тот факт, что большая часть первых кладок была подвержена затоплению во время поднятия уровня воды в Камском водохранилище или была разорена пернатыми и наземными хищниками.

Массовое вылупление птенцов в период исследования пришлось на 29-30 мая 2012 г., и 1-2 июня 2013 г.

Длительность инкубации и темп эмбриогенеза имеет асинхронный характер в пределах колонии. Так, в 2013 г. вылупление из яиц отложенных 3 мая и 8 мая в пределах колонии приходилось на одно и то же время – 29 мая. Сроки эмбрионального развития составили в среднем 26 и 21 сутки. Быстрее развивались эмбрионы из центра колонии. При определении стадий развития эмбрионов из разных частей колонии были также выявлены факты асинхронного развития (табл. 1).

Таблица 1. Различия в темпе эмбриогенеза сизых чаек в пределах колонии

Таблица 2. Причины элиминации и возраст погибших эмбрионов

Так, 3-х суточный эмбрион из центра колонии находился на 20 стадии развития, а шестисуточный эмбрион с периферии (восточная часть колонии) – на 15 стадии. 35-ой стадии достигли в большей части колонии эмбрионы на 12-ые сутки, а в перицентре в одном гнезде только на 22-ые сутки. Следовательно, темп развития зародышей варьирует в пределах одной колонии. Диапауза в ходе эмбрионального развития связана с низкими температурами в начале весны. А ускорение эмбриогенеза в более поздних кладках обеспечивалось эколого-этологическими факторами (более плотным насиживанием, более равномерным и интенсивным прогревом).

При высокой степени гетерогенности темпа эмбриогенеза и продолжающейся тенденции уменьшения численности колонии сизой чайки о. Туренец, представляет интерес выяснение успешности размножения птиц в колонии. По нашим наблюдениям, 14% гнезд от общего количества кладок были подвержены затоплению во время поднятия уровня воды в Камском водохранилище или были разорены. Общая успешность размножения сизых чаек в колонии острова составила 45,2%.

Эмбриональная смертность в 2012 г. составила 6,6%, в 2013 г. – 3,7% от общего количества яиц. Наибольшее количество эмбрионов погибли в первые сутки эмбриогенеза. Причины элиминации эмбрионов (табл. 2): неправильное расположение эмбриона в яйце (клювом к острому концу), нарушение целостности скорлуповой оболочки, прилипание желтка к подскорлуповой оболочке, замершие. Доля болтунов (неоплодо-творенных) составила 0,8%.

На основании проведенных исследований можно сделать следующее заключение: темп эмбриогенеза сизой чайки в пределах колонии, расположенной на о. Туренец характеризуется асинхронностью. Длительность инкубации варьирует от 21 до 26 суток. Уровень элиминации зародышей в колонии достигает 6,6%. Наиболее критический период эмбриогенеза приходится на первые сутки. Гетерохронии эмбрионального развития у сизой чайки проявляются не только в пределах одной кладки, но и в пределах всей микропопуляции (колонии острова), что обеспечивает ее фенотипическую разнородность.