Теплоустойчивость крупного рогатого скота и влияние теплового стресса на хозяйственно полезные признаки (обзор)

Глобальное изменение климата и его влияние на окружающую среду — одни из главных проблем XXI века. Данные метеорологических наблюдений свидетельствуют о том, что за последние 100 лет средняя температура поверхности Земли выросла на 0,74 ° С, причем темпы роста увеличиваются. По прогнозам Межправительственной группы экспертов по изменению климата (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) — международной организации в области изучения климата в ближайшие 20-30 лет температура будет возрастать в среднем на 0,2 ° С за десятилетие, а к концу XXI века повышение может составить от 1,8 до 4,6 ° С (1).

Изменения климата проявляются, в частности, в повышении частоты и интенсивности погодных аномалий и экстремальных явлений, что неоднозначно отражается на разных сторонах жизнедеятельности населения (1, 2).

В России аномалия среднегодовой температуры воздуха (отклонение от среднего за 1991-2020 годы) за 2022 год составила +0,87 ° С. Температуры выше климатической нормы наблюдались практически на всей территории. Доля площади страны с аномалиями более 80-го процентиля составила 92 % (ранг 2: больше было только в 2020 году — 99 %). Аномально теплым сезоном оказалось лето: осредненная по РФ аномалия температуры составила +0,77 ° С — третья величина в ряду после 2021 (+1,08 ° С) и 2016 года (+0,93 ° С), особенно тепло было в европейской части России (+1,69 ° С — ранг 2) и в Дальневосточном федеральном округе (+0,72 ° С — ранг 4). Потепление наблюдалось на всей территории России во все сезоны. Скорость роста осредненной по России среднегодовой температуры (линейный тренд) составила +0,49 ° С/10 лет (вклад в общую изменчивость 56 %). Наиболее быстрый рост наблюдался для весенних температур (+0,64 ° С/10 лет), но на фоне межгодовых колебаний тренд больше всего выделялся летом (+0,40 ° С/10 лет: описывает 68 % суммарной дисперсии). Максимум летнего потепления отмечался на юге европейской части России (+0,74 ° С/10 лет для Южного федерального округа) (3).

В связи с изменением климата особое значение приобретает адаптация сельского хозяйства к предстоящим переменам, поскольку эта сфера человеческой деятельности наиболее уязвима и зависима от природных и социально-экономических метаморфоз. Чрезвычайно важно исследовать и спрогнозировать отклик агросферы на изменение климата, разработать эффективные способы ее адаптации к новым условиям (4).

Целью настоящего обзора был анализ данных по оценке теплоустойчивости крупного рогатого скота (КРС) разных пород. При этом особое внимание уделено влиянию теплового стресса на хозяйственно полезные признаки, а также использованию инфракрасной термографии как неинвазивного метода измерения температуры тела животных. Показано значение геномной селекции в повышении теплоустойчивости крупного рогатого скота.

Климатические факторы являются стрессогенными для сельскохозяйственных животных (5). Почти 80 % КРС в мире подвергается воздействию теплового стресса по крайней мере 30 сут в году. При глобальном потеплении выше, чем на 4 ° C, тепловая нагрузка на организм животных будет возникать в регионах с умеренным климатом более 180 сут в году, а к 2100 году круглогодичный тепловой стресс может распространиться на все тропические регионы (6).

Мировые производственные потери в молочном и мясном скотоводстве из-за теплового стресса к концу столетия могут составить до 39,94 млрд долларов в год (7). В Италии экономические потери фермеров из-за снижения качества молока молочных коров в результате теплового стресса оцениваются в 23,57-43,98 долларов в сутки, что сопоставимо по величине с убытками в результате снижения производства (8). Стоит также отметить зависимость между высокой продуктивностью животных и тепловой нагрузкой, что повышает вероятность возникновения теплового стресса в стаде. Это обусловливает необходимость включения оценки теплоустойчивости КРС в цели селекционной работы (9).

Первоначально индексы, которые использовались для оценки теплоустойчивости животных, включали такие показатели, как температура 200

воздуха, ректальная температура и частота дыхания животных, а также данные о снижении суточных удоев у коров, подвергшихся тепловому стрессу. Одним из первых разработанных показателей теплового стресса был иберийский тест, который использовался для оценки теплоустойчивости крупного рогатого скота (A.O. Rhoad, 1944). Этот тест показывает превышение ректальной температуры животного при тепловом стрессе относительно нормальной. В 1958 году E.C. Thom предложил температурно-влажностный индекс (ТВИ), а в 1964 году I.L. Berry с соавторами применили его при разработке собственного индекса, с помощью которого установлена тенденция снижения удоев коров при увеличении тепловой нагрузки. В настоящее время ТВИ используется в качестве индикатора теплового стресса, что дает возможность оценить комфортность окружающей среды для животных. Стремясь усовершенствовать ТВИ и адаптируя его под разные виды сельскохозяйственных животных с учетом новых показателей (скорость ветра и солнечная радиация), ученые разработали множество индексов (10-13).

Молочные коровы, устойчивые к тепловому стрессу, имеют более высокие значения ТВИ, при которых начинается снижение продуктивности, при этом скорость этого снижения незначительна. Следовательно, животные, у которых наблюдается либо быстрое снижение продуктивности после достижения пределов ТВИ, либо более низкий предел ТВИ, считаются менее устойчивыми к тепловому стрессу. Использование одних и те же пороговых значений TВИ в разных регионах неэффективно из-за различий между климатическими поясами, породами скота, а также разницы в возрасте, физиологическом состоянии и продуктивности животных (9).

D. Dimov с соавт. (14) отмечают, что значения TВИ ниже 72 означают благоприятные климатические условия для коров. При значениях TВИ от 75 до 78 организм животного подвергается воздействию теплового стресса, но механизмы терморегуляции с этим справляются, а при TВИ более 78 отмечается сильное воздействие теплового стресса. Также авторами приводятся пороговые значения ТВИ, которые рекомендует L.E. Chase (2006): < 72 — нет теплового стресса, 72-79 — мягкий тепловой стресс (молочные коровы приспосабливаются, увеличивается частота дыхания и расширяются кровеносные сосуды, животные стремятся уйти в тень, а влияние на удои минимальное), 80-89 — умеренный тепловой стресс (у коров увеличивается выделение слюны и частота дыхания, потребление корма снижается, потребление воды возрастает, повышается температура тела, удои и показатели воспроизводство снижаются), 90-98 — тяжелый тепловой стресс (у коров высокая температура тела, учащенное дыхание, одышка и чрезмерное выделение слюны, удои и показатели воспроизводства заметно снижаются), > 98 — опасность (возможна гибель коров) (14).

J.H. Preez с соавт. (15) определили пороговые значения ТВИ для молочного скота в Южной Африке (Намибия): 70,0 и меньше — норма; 70,0-72 — предупреждение; 72,0-78,0 — тревога; 78,0-82,0 — опасность; 82,0 и выше — чрезвычайная ситуация (15). В другом исследовании, проведенном в Северной Африке (Тунис), установлено, что молочные коровы подвергались тепловому стрессу не только в летние, но и в зимние месяцы, а выраженность теплового стресса измерялась по ТВИ следующим образом: ≤ 68 — небольшой, 68-72 — умеренный, ≥ 72 — высокий (16). В Мексике использовались такие значения ТВИ: ≤ 74 — комфорт, 75-78 — тревога, 7983 — опасность, >  84 — чрезвычайная ситуация (17). L. Kov a cs с соавт. (18) пришли к выводу, что в Венгрии бычки голштинской породы начинают испытывать тепловой стресс при ТВИ = 78, а сильной тепловой нагрузке подвергаются при значении индекса выше 88. C.C. Ekine-Dzivenu с соавт.

• (19)    установили пять классов индекса, показывающих изменения суточных удоев при тепловом стрессе у коров на молочных фермах в Танзании: TВИ 1 = 61-66, TВИ 2 = 67-71, TВИ 3 = 72-78, TВИ 4 = 79-81, TВИ 5 = 82-86. Также выявлены различия в пороговых значениях ТВИ в зависимости от положения тела коров (19). По данным S. Pinto с соавт. (20), в Германии у коров голштинской породы в положении стоя частота дыхания изменялась при TВИ = 70, тогда как у лежачих коров изменения начинались раньше, при TВИ = 65.

В Индии проводили исследования по использованию ТВИ как индикатора теплового стресса у буйволов. Установлено, что физиологические показатели животных и биохимические показатели крови начинали изменяться при ТВИ = 68-69, что указывает на начальные признаки теплового стресса. Значительное отклонение этих показателей наблюдалось при TВИ = 73-76, а еще большие изменения отмечены при ТВИ = 77-80 (21). A. Vinet с соавт. (22) определили, что во Франции для коров монбельярдской породы при варьировании ТВИ от 18 до 78 оптимальным значением было <  55. В США у коров голштинской породы в сухостойный период частота дыхания и ректальная температура начинали изменяться при пороговом значении ТВИ = 77 (23). На основании этого авторы приходят к выводу, что одинаковые значения ТВИ не подходят для оценки теплового стресса у лактиру-ющих и сухостойных коров, и рекомендуют проведение мониторинговых исследований для выявления различий.

Во многих работах доказано, что физиологические показатели животных изменяются при тепловом стрессе раньше, чем снижается потребление корма и наступают отклонения в поведении (24, 25). При высоких показателях температуры и относительной влажности воздуха, когда у молочных коров снижается способность рассеивать избыточное тепло, для животных характерно повышение температуры тела, частоты дыхания и частоты сердечных сокращений (26-28).

Термонейтральной зоной для животного, когда оно не подвергается негативному воздействию теплового стресса, может считаться температура окружающей среды, не превышающая 25 ° С (29). По мнению A. Habeeb с соавт. (30), оптимальные условия для жвачных животных — это температура воздуха 13-20 ° C, скорость ветра 5-18 км/ч и относительная влажность 5565 %. В этих условиях физиологические показатели здорового КРС, такие как частота дыхания, температура и пульс, находятся в норме — 25 вдо-хов/мин (15-30 вдохов/мин), 38,5 ° C (38,0-39,0 ° C) и 60-80 ударов/мин (31). У большинства домашних животных увеличение этих показателей во время воздействия высокой температуры окружающей среды свидетельствует о неудовлетворительной адаптации к тепловому стрессу, что дает возможность использовать эти изменения для выявления особей, которые плохо переносят тепловую нагрузку (25, 28, 32).

Так, в Австралии у коров голштинской породы в течение лета были определены физиологические показатели в зависимости от значения ТВИ. Установлено, что при увеличении индекса ( < 72, 73-82 и >  83) изменялись частота дыхания (соответственно 66,0; 81,8 и 113,1 вдоха/мин), одышка (1,38; 1,87 и 2,42 балла) и температура тела (37,8; 39,5 и 41,7 ° С) (33). В Корее у бычков при воздействии теплового стресса увеличивались частота сердечных сокращений с 62,75 (ТВИ = 64-71) до 72,13 удара/мин (ТВИ = 80-87) и ректальная температура с 38,65 до 39,18 ° С (34).

Также Y.-C. Baek с соавт. (35) провели эксперимент на бычках корейской породы ханву с использованием камер с климат-контролем. Опыт 202

длился 7 сут с учетом данных в термонейтральной зоне (температура воздуха 15 ° C, относительная влажность 60 %; ТВИ = 64) и при воздействии теплового стресса на 3-и и 6-е сут (температура воздуха 35 ° C, относительная влажность 60 %; ТВИ = 87). Температура животных, измеренная на разных участках тела (бок, крестец, в области промежности и стопа) значительно повысилась на 3-и и 6-е сут по сравнению с началом эксперимента (на 9,521,0 ° С, p < 0,05). Ректальная температура повысилась через 6 сут на 1,9 ° С (p < 0,05). При этом частота дыхания увеличилась на 3-и и 6-е сут на 47,149,3 вдоха/мин (p < 0,05) (35).

В Индонезии у рогатого и комолого балийского скота проведена оценка физиологических показателей (ректальная температура, температура поверхности кожи, частота дыхания и частота пульса) утром (ТВИ = 74,86) и днем (ТВИ = 85,19). Установлено достоверное увеличение средних значений учтенных показателей на 1,00 ° С (p < 0,05), 1,40 ° С (p < 0,01), 13,00 вдохов/мин (p < 0,001) и 40,62 уд/мин (p < 0,001). При этом у комолых животных в сравнении с рогатыми при практически равных утренних физиологических показателях днем ректальная температура была выше на 0,43 ° С, температура поверхности кожи — на 0,50 ° С (p < 0,05), частота дыхания — на 2,25 вдоха/мин и частота пульса — на 4,00 уд/мин (36).

В Китае коров голштинской породы с учетом показателя ТВИ, который варьировал от 65,9 до 86,7, разделили на две группы — теплоустойчивые и теплочувствительные. Были выявлены положительные корреляции между частотой дыхания, температурой поверхности тела (кожи) и удоем с ТВИ, при этом коэффициенты корреляции ( r ) варьировали от 0,11 до 0,40 в группе теплоустойчивых животных и от 0,24 до 0,43 в группе теплочувствительных. Также у теплоустойчивых коров при высоких температурах содержание в крови глюкозы (2,69 ммоль/л), кортизола (19,50 нг/мл), 5-гидрокситриптамина (228,46 нг/мл) и интерлейкина-6 (298,66 нг/мл) было ниже (р < 0,05), чем у животных теплочувствительной группы (соответственно 3,00 ммоль/л, 26,81 нг/мл, 302,00 нг/мл и 403,63 нг/мл), что указывает на тепловой стресс у коров второй группы (37).

На юго-востоке Бразилии исследовали влияние тепловых волн (периодические изменения распределения температуры в среде) на физиологические показатели лактирующих коров голштинской породы. Тепловые волны подразделяли на короткие (< 5 сут) или длительные (> 5 сут) и большей (> 36 ° C) или меньшей (< 36 ° C) интенсивности. Во время длительных и коротких волн с большей интенсивностью частота дыхания животных увеличивалась (р < 0,05) до 4-х сут, ректальная температура была выше (p < 0,05) с 4-х сут и до окончания длительной тепловой волны. В целом было показало, что коровы голштинской породы испытывали сильный тепловой стресс во время длительных периодов жары (> 5 сут) (38).

D. Wolfenson с соавт. (39) обнаружили, что температура тела высокопродуктивных коров во влажных регионах увеличивается экспоненциально при температуре воздуха 26-27 ° C. То есть даже небольшое повышение температуры воздуха (порядка 1-2 ° C) может вызвать сильную гипертермию у молочных коров.

Помимо физиологических изменений, у животных при тепловом стрессе наблюдаются перемены в поведении. На высокомеханизированных фермах с большим поголовьем, оснащенных информационной системой, можно автоматически обнаруживать этологические изменения у животных (40).

В Испании для выявления изменений в поведении, вызванных тепловым стрессом, коровам голштинской породы были установлены автома- тические датчики для мониторинга активности. Повышение ТВИ приводило к сокращению времени потребления корма, пережевывания жвачки и отдыха. Одышка и активность увеличивались, что пагубно сказывалось на благополучии животных (41).

В Италии у коров голштинской породы во время жары было проанализировано поведение с помощью акселерометров, встроенных в ушные бирки. Во время исследования среднее время активности коров увеличилось на 64 мин/сут. Животные в стаде характеризовались разной поведенческой реакцией. Подверженные тепловому стрессу коровы были более активны (на 16 мин/сут больше по отношению к средним показателям по стаду) (42).

N.B. Cook с соавт. (43) с помощью видеосъемки определили, что у коров голштинской породы при изменении ТВИ с 56,2 до 73,8 между 600 и 1800 среднее время лежания уменьшилось с 10,9 до 7,9 ч. Время, проведенное стоя между 1200 и 1800, увеличилось с 2,6 до 4,5 ч. Время, затрачиваемое на водопой, увеличилось с 0,3 до 0,5 ч/сут. S. Ninomiya с соавт. (44) определили, что лежачая поза коров с запрокинутой назад головой сигнализирует о начале негативного воздействия теплового стресса на животное еще до того, как у него увеличивается время стояния.

В Канаде у коров голштинской породы была исследована конкуренция у поилки в жаркую погоду (45). Животные в соответствии с разработанными индексами были распределены на три группы: < 0,4 — животные с низкой успешностью, ≥ 0,4 и ≤ 0,6 — со средней успешностью, > 0,6 — с высокой успешностью. Среднее время, проведенное коровами у поилки, составило 25,6 мин/сут (от 11,7 до 54,0 мин/сут), среднее время, проведенное у поилки за одно посещение, — 81,0 с (от 54,6 до 115,3 с/посещение), средняя частота посещений поилки — 19,0 подходов/сут (от 10 до 31 под-хода/сут), среднее потребление воды — 96,9 кг/сут (от 77,3 до 112,7 кг/сут), среднее число конкурирующих замен — 54,0 замены/сут (от 12 до 172 за-мен/сут). Варьирование показателей свидетельствует о том, что с увеличением TВИ коровы пили больше воды, проводили больше времени у поилки, чаще посещали поилку и чаще возникала конкуренция. Наблюдалась также положительная связь между удоями коров и ТВИ в отношении частоты посещений поилки, то есть коровы с высокой продуктивностью больше подходили к поилке по мере увеличения ТВИ. Коровы с низкой успешностью изменили свое питьевое поведение, чтобы избежать поения в периоды высокой конкуренции. Такое поведение может быть полезным биомаркером теплового стресса, особенно для ферм, где посещаемость поилки можно контролировать электронным способом (45).

M. Corazzin с соавт. (46) в Италии установили, что даже умеренный тепловой стресс (ТВИ = 67,6-78,47) повлиял на пищевое поведение коров голштинской породы в конце лактации. В частности, у животных наблюдалось сокращение времени пережевывания пищи с 510,9 до 330,0 мин/сут, приема пищи — с 241,0 до 205,3 мин/сут, а также интенсивности пережевывания (число жеваний) — с 49,2 до 46,7 по сравнению с термонейтральными условиями. Однако когда коровы были охлаждены с помощью спринклерной системы, перечисленные показатели увеличились до 493,9 мин/сут, до 302,4 мин/сут и до 52,6 жеваний.

В работе А.И. Белоусова с соавт. (47) у молочных коров в условиях теплового стресса развивался симптомокомплекс, проявляющийся ухудшением общего состояния, слабостью, снижением потребления корма с увеличением водопотребления. В тяжелых случаях животные были угнетены, принимали вынужденную лежачую позу, у них наблюдалась саливация. 204

Признаки гипотонии рубца были установлены у 65,0 % коров позднего сухостойного и послеродового периодов и у 50,0 % коров раннего сухостойного периода.

Despal с соавт. (48), изучая в Индонезии кормовое поведение молочных коров, пришли к выводу, что у животных в состоянии теплового стресса (TВИ = 78-81) снижается потребление сухого вещества и соответственно уменьшаются удои .

• Y. Uyeno (49) в климатической камере исследовал влияние температуры на состав микробиома рубца молочных коров, играющего важную роль в пищеварении жвачных животных. Установлено, что при тепловом стрессе происходит значительное увеличение количества бактерий рода Streptococcus и группы Blautia coccoides-Eubacterium rectale и одновременное снижение обилия бактерий рода Fibrobacter . Нарушение баланса в микробиоме рубца негативн î влияет на потребление корма, расход энергии, здоровье и продуктивность животных.

При температурах, превышающих значения термонейтральной зоны, у молочных коров наблюдается снижение молочной продуктивности (7).

С помощью компьютерного моделирования проведена оценка риска теплового стресса в регионах Центральной Европы и Средиземноморья. Было определено, что последствия прогнозируемого увеличения риска теплового стресса зависят от местоположения и конструкции коровников и ожидаемого изменения климата (различные климатические модели и концентрация парниковых газов). Наблюдалась общая тенденция к увеличению числа и продолжительности случаев теплового стресса: до трети дней в году будут относиться к критическим по показателям теплового стресса. При этом удой может снизиться примерно на 2,8 % по сравнению с нынешним уровнем в Европе с вероятными финансовыми потерями фермеров в летнем сезоне около 5,4 % от их ежемесячного дохода (50).

H. Ahmed с соавт. (51), используя данные, полученные с 1435 молочных ферм в Швеции, также установили, что повышение летних температур представляет угрозу для эффективного производства молока. При температуре воздуха 20-25 ° C суточные удои коров в среднем снизились на 0,20 кг, а при 25-30 ° C — на 0,54 кг.

В США при температуре воздуха выше 27 ° C с относительной влажностью 99 % помимо негативного влияния на молочную продуктивность коров голштинской и джерсейской пород отмечено увеличение содержания хлоридов в молоке, что подтверждает стресс у животных. Исходя из этого, были определены оптимальные условия окружающей среды для лактирую-щих коров исследуемых пород на севере центральной Флориды: температура воздуха — 19,4 ° С, относительная влажность — 33,4-78,2 % (52). В Корее у коров голштинской породы по мере увеличения ТВИ с 82 до 95 наблюдалось снижение удоев с 32,82 до 29,86 кг молока (53). В Сербии у коров симментальской, голштинской и бурой швицкой пород в период с июня по сентябрь (ТВИ >  72) суточные удои уменьшились на 0,46 кг (54). В другом исследовании в Сербии установлено, что средние удои коров голштинской породы были достоверно выше (р < 0,05) в весенний период (42,74 кг), чем летом (39,60 кг) (55).

В Малайзии для ТВИ, пороговые значения которых варьировали от 73 (ТВИ4) до 79 (ТВИ3), установлено, что у коров голштинской породы при легком тепловом стрессе снижение удоев составило 0,181 кг, при умеренном — 0,267 кг, в условиях экстремального теплового стресса — 0,523 кг (56). В США (штат Аризона) у коров голштинской породы при тепловом стрессе (29,4-38,9 °C) удои снизились на 27,6% (9,6 кг) (57), а в штате Фло- рида у коров, отелившихся в прохладную и жаркую погоду, разница в удоях составила 310 кг (-4 %) для голштинской породы, 480 кг (-7 %) для бурой швицкой породы и 420 кг (-6 %) для помесей (бурая швицкая ½ голштинская) (58). По данным S. Tao с соавт. (59), в штате Флорида у молочных коров, испытывающих тепловой стресс, удой был ниже, чем у животных, которых охлаждали (28,9 против 33,9 кг/сут).

Помимо снижения удоев, тепловой стресс может ухудшить качество молока, повлияв на его компонентный состав (60).

В Болгарии установлено, что у коров голштинской породы в августе (ТВИ = 79,1) по сравнению с маем (ТВИ = 73,4) наблюдается снижение содержания жира в молоке на 0,37 % (61). E. Jeon c соавт. (53) указывают, что в Корее у коров голштинской породы при увеличении TВИ до 95 выход молочного жира и белка снизился соответственно на 11,23 и 11,18 %.

В Италии в молоке коров голштинской породы общее содержание сухих веществ летом (ТВИ = 75) было на 5,3 % ниже, чем зимой, и на 3,5 % ниже, чем весной. Процентное содержание жира и белка летом оказалось на 15,8 и 6,0 % ниже, чем зимой, и на 11,1 и 3,2 % ниже, чем весной. Число соматических клеток в молоке летом было выше (151000 шт/мл), чем зимой (72000 шт/мл) и весной (69000 шт/мл). Процент проб молока с числом соматических клеток более 400000 шт/мл составил 25 % летом и по 10 % зимой и весной. Также в летний сезон концентрация казеина, за исключением фракции γ -казеина, имела самые низкие значения (22,65 г / 100 мл), а самые высокие отмечены зимой (27,50 г / 100 мл) (62).

В Тунисе на коровах голштинской породы было проведено два эксперимента: летом в условиях теплового стресса (TВИ = 77) и осенью в термонейтральных условиях (TВИ = 54). Летом содержание жира и белка в молоке снижалось соответственно на 0,4 и 0,3 г за доение на 1 ед. TВИ (63). H. Hammami с соавт. (64), рассчитав шесть разных тепловых индексов (ТИ), обнаружили самые высокие ежегодные потери жира и белка (соответственно 5,7 и 4,2 кг) у коров голштинской породы в Люксембурге, использовав индекс TИ 2 , который учитывает скорость ветра и солнечную радиацию. Этот индекс рекомендуется применять в регионах с умеренным климатом при угрозе теплового стресса .

Тепловой стресс создает проблемы для молочной промышленности даже в северных широтах. Согласно исследованиям, в канадских провинциях Квебеке и Онтарио коровы голштинской породы в течение лета подвергаются высоким тепловым нагрузкам в среднем соответственно 105 и 92 сут. Средние пороговые значения дневного максимума (ТВИ max ) и среднего (TВИ avg ), оцененные по периодам лактации в обеих провинциях, составили 68 и 64; 57 и 50; 60 и 58 соответственно для удоя, жира и белка, что свидетельствует о большей чувствительности компонентов молока к тепловому стрессу. По оценкам экономические потери из-за теплового стресса с учетом общего числа коров в двух провинциях и недополучения от них молочного жира и белка составляют около 34,5 млн долларов в год (65).

Снижение фертильности коров из-за теплового стресса представляет серьезную проблему для производителей молока, которая приводит к увеличению выбраковки животных и ветеринарных расходов, снижению генетического потенциала дойного стада . С практической точки зрения фермеру важно знать, что жара, возникающая после осеменения коров, может быть такой же опасной, как и перед осеменением (66).

• S.    Dash с соавт. (67) проанализировали влияние увеличения ТВИ на показатели фертильности у молочного скота и буйволов в Индии. Коровы, отелившиеся летом, имели самый продолжительный сервис-период, 206

а показатели оплодотворяемости и индекса стельности снижались при TВИ выше 72, в то время как у буйволов падение этих показателей наблюдалось при значении TВИ выше 75.

У японских черных коров, испытывавших летом тепловой стресс, отмечали повышение ректальной температуры и возникновение окислительного стресса, что приводило к нарушению эстральной цикличности. В результате продолжительность цикла была больше (23,4 сут, p < 0,05), чем зимой (21,5 сут), а последующее повышение концентрации прогестерона после течки в летний период, как правило, задерживалось (68).

В Мексике изучали оплодотворяемость коров голштинской породы с учетом средних показателей ТВИ. При осеменении в те дни, когда ТВИ был ниже 66, оплодотворяемость составила 67 % по сравнению с 21 %, когда ТВИ был выше 76 (69). Еще в одном исследовании, проведенном в Мексике (штат Агуаскальентес), на семи молочных фермах установлена отрицательная связь между ТВИ на дату осеменения и частотой наступления стельности у коров. Показатель снижался на 1,03 % (p < 0,01) с каждой единицей увеличения ТВИ, а при индексе выше 76 эта тенденция усиливалась. У первотелок частота наступления стельности была выше, чем у коров второй лактации и старше. Также выявлено, что коровы с удоями 7000 кг характеризовались большей частотой наступления стельности, чем высокопродуктивные коровы (8500 кг и выше) (70).

Тепловой стресс приводит к прямым экономическим потерям из-за повышенной смертности и заболеваемости потомства, а также к косвенным затратам, вызванным снижением живой массы телят (71-74). Телята, подвергшиеся тепловому стрессу до и после рождения, имеют низкое содержание в крови эритроцитов, а также циркулирующего серотонина, иммуноглобулина G, В-лимфоцитов (75).

В США установлено, что телята, рожденные от коров, подвергшихся тепловому стрессу на поздних сроках стельности (I группа), характеризуются ослабленным иммунитетом и имеют более низкую массу тела при рождении (39,1 кг), чем телята (II группа), полученные от коров, содержащихся в комфортных условиях (44,8 кг). В I группе частота мертворожденных телят составляла 4,1 %, в то время как во II группе мертворождений не было. В дальнейшем 85,4 % телят, полученных в комфортных погодных условиях, стали первотелками, а среди телят, подвергшихся тепловому стрессу в утробе матери, — только 65,9 %. При этом они характеризовались меньшей молочной продуктивностью до 35 нед первой лактации (26,8 против 31,9 кг/сут). Эти данные свидетельствуют о том, что тепловой стресс в течение последних 6 нед стельности коров (сухостойный период) негативно влияет на будущее потомство (76).

В исследованиях B.M.S. Ahmed с соавт. (77) показано, что помимо снижения живой массы у телят, родившихся от коров, которые подверглись тепловому стрессу, отмечается снижение массы органов иммунной системы — тимуса и селезенки (соответственно на 5,7-47,7 и 10,5-31,3 г), а также сердца (на 20,5-52,9 г) и тонкой кишки (47,3-97,4 г).

В Египте у телят голштинской породы в летний период при тепловом стрессе ректальная температура и температура кожи были выше соответственно на 0,5 и 5,3 °C (р < 0,001), частота дыхания — на 5 вдохов/мин (p < 0,001), частота пульса — на 7 уд/мин (p < 0,001). Подсосный период телят в летний сезон был длиннее на 3,9 сут (p < 0,05), чем в зимний. Среднесуточные приросты и живая масса при отъеме оказались выше у телят зимой соответственно на 63,1 г и 3,57 кг (p < 0,05; p < 0,001). Смертность животных была выше в летний сезон (15 %) по сравнению с зимним (10 %), что исследователи связывают с тепловым стрессом. Показатели экономической эффективности (цена прироста живой массы/стоимость корма и чистая выручка ½ 100/стоимость корма) выращивания подсосных телят были выше в зимний период (соответственно 1,76 и 76,36) по сравнению с летним (1,60 и 59,56) (78).

C. Tang с соавт. (79) провели сравнение двух групп телят летнего (TВИ = 70,15-74,28) и зимнего (TВИ = 57,55-67,25) периодов рождения. У коров продолжительность стельности летом была меньше, чем зимой, на 1,44 сут, но без достоверной разницы. Через 1 нед после рождения частота диареи у телят составила 57,14 и 21,74 % соответственно в летней и зимней группах. Содержание TNF- a (фактор некроза опухоли-альфа) до начала кормления молозивом было выше у телят из летней группы (251,62 нг/л) по сравнению с зимней (248,69 нг/л). Сезонный тепловой стресс на поздних сроках стельности коров приводил к снижению у телят концентрации АКТГ (адренокортикотропный гормон) до 31,61 нг/л, ГнРГ (гонадотропин-рили-зинг-гормон) — до 37,83 нг/л, инсулина — до 21,67 мМЕ/л (р < 0,05).

Также у телят, подвергшихся тепловому стрессу в утробе коровы и после рождения, были исследованы поведенческие реакции. Телята, чьи матери во время стельности подверглись тепловому стрессу, дольше стояли, особенно в течение ночи, а у телят, получивших тепловой стресс после рождения, отмечено меньшее потребление утром заменителя молока. При этом они проводили больше времени, лежа на боку. Эти поведенческие особенности позволяют выявить последствия теплового стресса и применить стратегии борьбы с его негативными последствиями, что будет способствовать укреплению здоровья и повышению благополучия молочных телят (80).

Известно, что тепловой стресс нарушает сперматогенез у быков-производителей, снижает подвижность и концентрацию сперматозоидов, а также увеличивает число дефектных сперматозоидов, что становится причиной низкой оплодотворяемости и приводит к субфертильности или бесплодию (81).

По данным I. Khan с соавт. (82), во всем мире оплодотворяемость коров летом снижается на 20-30 %. Одни из первых исследований влияния теплового стресса на качество спермы быков-производителей сводились к оценке спермопродукции в зависимости от сезонов года. Так, у быков голштинской, джерсейской, гернзейской и айрширской пород объем эякулята (2,52-2,76 мл) и подвижность сперматозоидов (3,18-3,65 балла) были наименьшими в июле, августе и сентябре. Общее число (4,22-4,94 млрд) и концентрация сперматозоидов (1,16-1,32 млрд/мл) в эякуляте были максимальными в апреле, мае и июне. Доля аномальных сперматозоидов оказалось на 25 % больше в июле, августе и сентябре (83).

R.B. Casady с соавт. (84) в исследованиях, проведенных на четырех быках гернзейской породы в возрасте от 19 до 34 мес с использованием двух экспериментальных климатических камер, установили, что при температуре 90 ° F (32,2 ° С) и выше животные испытывали тепловой стресс, который проявлялся беспокойством, повышенным слюноотделением, общей слабостью, свешиванием головы и потерей координации у одного животного. Подвижность, концентрация и общее число сперматозоидов заметно снизились у всех животных. Нарушение сперматогенеза у двух быков произошло после воздействия температуры 100 ° F (37,8 ° С) в течение 2 нед и 86 ° F (30,0 ° С) в течение 5 нед у двух других. У двух быков наблюдалось восстановление нарушенного сперматогенеза, а у остальных эякуляты практически не содержали сперматозоидов в течение 2 мес после температурного воздействия в камере.

В исследовании на станции искусственного осеменения в Германии на 562 быках-производителях голштинской породы установлен общий порог теплового стресса при ТВИ = 60, превышение которого оказывало негативное влияние на объем эякулята, выход семени, число доз из эякулята и концентрацию сперматозоидов. Взрослые быки по сравнению с молодыми сильнее реагировали на тепловой стресс, что отрицательно отражалось на качестве спермопродукции. Негативное влияние теплового стресса на быков снижалось при увеличении интервала между сбором семени. Оптимальными для получения семени быков были значения TВИ от 50 до 60 (85).

В Австралии установлены сезонные колебания качества спермопро-дукции животных. Так, зимой 90 % полученной спермы подходило для криоконсервации, летом — менее 50 %. Выявлено, что одни быки теплоустойчивые (спермопродукция хорошего качества в течение всего года независимо от температуры окружающей среды), а другие теплочувствительные (спермопродукция хорошего качества только летом). При 30,5 ° C брак нативной спермы отмечали у 40 % теплочувствительных быков, при 34 ° C — у 63 % (86).

Проведен анализ влияния климатических факторов на качество семени у 21 быка молочных пород (голштинской и красной шведской) из Испании и Швеции. Установлено, что нормальная морфология сперматозоидов отрицательно коррелировала с максимальным показателем ТВИ за 1 и 2 мес до сбора семени (соответственно r = - 0,42 и r = - 0,48, p < 0,01). Также в эти периоды выявлена положительная корреляция индекса фрагментации ДНК сперматозоидов с температурой ( r = 0,33-0,44, p < 0,05, p < 0,01) и максимальным показателем ТВИ ( r = 0,46-0,71, p < 0,01, p < 0,001). Доля живых сперматозоидов, продуцирующих H 2 O 2 , положительно коррелировала с максимальным показателем ТВИ ( r = 0,34, p < 0,05) и отрицательно — с влажностью ( r = - 0,47, p < 0,01). В заключение авторы указывают на то, что качество семени быков подвергается влиянию климатических воздействий в умеренных зонах (87).

В западной Бенгалии теплоустойчивость изучали на 25 быках-производителях пород сахивал, гир, джерсейская, голштинская и буйволах мурра. Быки пород сахивал, гир и джерсейской продемонстрировали лучшую теплоустойчивость (коэффициент теплоустойчивости Иберии — 96,6197,52) (88).

В индонезийской провинции Западная Ява оценивали теплоустойчивость быков Bos sondaicus (балийский скот) и Bos taurus (лимузинская и симментальская породы). Быки испытывали небольшой тепловой стресс (коэффициент теплоустойчивости > 2). Средняя интенсивность потоотделения у балийских, лимузинских и симментальских быков составила соответственно 516,8; 408,1 и 436,1 г/(м² ч). При практически одинаковых коэффициентах теплоустойчивости животных у быков лимузинской и симментальской пород отмечены трудности с выделением тепла через кожу, на что указывает более низкая скорость потоотделения, чем у балийского скота (89). Следовательно, тепловой стресс возникает у быков, содержащихся в самых разных условиях окружающей среды, а влияние сезона года на качество семени наблюдается даже в умеренном климате (90).

Проявление теплоустойчивости как способности животного к адаптации в экстремальных условиях окружающей среды генетически обусловлено. Идентификация теплоустойчивых генотипов — трудная задача, поскольку реакция на тепловой стресс сложна и изменчива (91).

В Канаде исследовали возможность генетической оценки теплоустойчивости молочного скота голштинской породы с использованием метеорологических данных NASA POWER (глобальная база данных о климате). Установлено, что коэффициенты генетической корреляции между общим аддитивным генетическим эффектом и аддитивным эффектом с учетом изменений показателей молочной продуктивности по удою, жиру и белку варьировали соответственно от r G = - 0,16 до r G = - 0,30, от r G = - 0,20 до r G = - 0,44 и от r G = - 0,28 до r G = - 0,42, что указывает на антагонистическую связь между восприимчивостью к тепловому стрессу и показателями продуктивности. Коэффициенты наследуемости удоя, содержания молочного жира и белка при отсутствии и наличии теплового стресса, когда значения ТВИ были на 15 ед. выше порогового значения, варьировали от h² = 0,15 до h² = 0,27, от h² = 0,11 до h² = 0,15 и от h² = 0,11 до h² = 0,15. Ранговые корреляции между племенной ценностью (EBV) без учета влияния теплового стресса и EBV с учетом его эффекта для 100 быков, занявших первое место, указали на связь между показателями молочной продуктивности их дочерей и ТВИ, что привело к пересмотру рейтинга производителей, занявших первое место в Канаде, особенно по удою (92).

В Бельгии у коров голштинской породы при увеличении ТВИ с 25 до 75 повышалось число соматических клеток в молоке и содержание стеариновой (C 18:0 ) и олеиновой (C 18:1 cis-9) жирных кислот. Более того, они характеризовались самыми высокими коэффициентами генетической дисперсии (0,05-0,11), что указывает на большую подверженность тепловому стрессу. Среди всех признаков количество олеиновой кислоты (C 18:1 cis-9) в молоке было наиболее чувствительно к тепловому стрессу. Оно отражает мобилизацию резервов организма, и изменчивость этого показателя в молоке могло бы стать доступным биомаркером теплового стресса у коров (93).

Влияние отбора по молочной продуктивности на теплоустойчивость оценили у коров породы гир в Бразилии. Был рассчитан порог тепловой нагрузки (ТВИ = 69), при котором у животных отмечалось снижение продуктивности. Установлено, что ТВИ ниже этого порога существенно не влияли на суточный удой ( - 0,009 кг/сут), а ТВИ выше 69 оказывали достоверное отрицательное влияние ( - 0,094 кг/сут, p < 0,01). Авторы рекомендуют проводить мониторинг реакции на тепловой стресс, чтобы избежать ухудшения одного из основных признаков скота зебу — высокой теплоустойчивости (94).

В последнее время при оценке теплоустойчивости КРС в качестве неинвазивного метода измерения температуры тела животных (бесконтактно и дистанционно) широко используется инфракрасная термография (ИРТ) (95, 96). ИРТ позволяет обнаруживать источники тепла и отслеживать их температурную динамику, регистрировать изменения распределения температуры на поверхности наблюдаемого животного в виде термографических изображений, представляющих собой цветовой комплекс, в котором каждый цвет соответствует определенной температуре (97). Также ценность ИРТ как метода визуализации заключается в способности создавать оцифрованное изображение или высокоскоростное видео (98). Надежность ИРТ зависит от технических параметров камер, опыта оператора, индивидуальных особенностей животного и методики тестирования. Однако с целью стандартизации данных измерений необходимы правила, позволяющие получать достоверные результаты в различных внешних условиях (96).

В Бразилии проведена оценка теплоустойчивости молочных коров голштинской породы и джироландо с использованием ИРТ. Были сделаны тепловизионные снимки различных участков тела животных с помощью 210

инфракрасной камеры (FLIR System T300, «FLIR Systems», Швеция) с коэффициентом излучения 0,98. Коров выводили в затененное место, чтобы исключить воздействие солнечных лучей. Было сделано шесть фотографий каждого животного (с правой и левой стороны, в области глаза, вымя сбоку, вымя сзади, задняя часть стопы правой передней конечности). В результате выявлены положительные корреляционные связи между физиологическими и термографическими показателями. Наибольшая положительная корреляция ( r = 0,74, p < 0,01) наблюдалась между температурой боковой области вымени и ректальной температурой (99).

В бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул с использованием инфракрасной камеры проведена оценка теплоустойчивости девяти пород крупного рогатого скота (ангус, брафорд, брангус, канчим, шароле, герефорд, нелор, симментал, санта-гертруда) и буйволов. В течение дня (800, 1200, 1700) было сделано по три снимка каждого животного на расстоянии 1,5 м и под углом 180°, а также измерены физиологические показатели. Для анализа фотографий использовали программное обеспечение Quick Report . Была выявлена положительная корреляционная связь между температурой воздуха и частотой дыхания животных разных пород (r = 0,52), а также их температурой в области глаз (r = 0,75). При тепловой нагрузке у животных породы нелор позже, чем у других, проявились изменения в частоте дыхания, что свидетельствует о лучшей приспособленности крупного рогатого скота Bos indicus (зебу) к жаркому климату Бразилии (100).

Во Вьетнаме при оценке теплового стресса у молочных коров голштинской породы и помесных (голштин ½ зебу, голштин ½ джерсей-ская, голштин ½ бурая швицкая) с помощью ИРТ были использованы показатели одышки животных. При сравнении температуры различных областей тела коров установлено, что на внутренней поверхности основания хвоста средние показатели были самыми высокими (38,8 ° C), за ними следовали показатели на передней части вымени (38,5 ° C), задней части вымени (38,2 ° C) и наружной части вульвы (38,0 ° C), а самой низкой была температура передних копыт (35,5 ° C), задних копыт (35,2 ° C) и головы (36,4 ° C). Все показатели температуры положительно коррелировали с одышкой ( r = 0,23-0,50). Увеличение индекса тепловой нагрузки ассоциировалось с повышением показателя одышки на 0,07 ед. и показателей температуры от 0,09 до 0,23 ° C. Животные, полученные от скрещивания голштинской породы с бурой швицкой и джерсейской, оказались более приспособленными к местным условиям (101).

G. Hoffmann с соавт. (102) в Германии провели измерения температуры на разных участках тела молочных коров голштинской и джерсейской пород, а также помесей с помощью инфракрасной камеры для сравнения с ректальной и вагинальной температурой. Различия между показателями температуры в области глаза (37,0 ° C), задней части уха (35,6 ° C), плеча (34,9 ° C) и вульвы (37,2 ° C) были достоверными (р < 0,01). Установлено, что у коров с ректальной температурой, которая приближалась к верхнему пределу (> 38,7 ° C), температура на разных участках тела была ниже. График Бланда-Альтмана показал, что 95 % доверительный интервал для температуры в области глаза, задней части уха и вульвы был ближе к нулю, чем для температуры в области плеча. На практике область глаза и задняя часть уха более предпочтительны для обнаружения изменений температуры поверхности тела с помощью ИРТ. Результаты приведенных исследований показали, что использование ИРТ позволяет определить особенности физиологической реакции организма при тепловом стрессе крупного рогатого скота.

Для повышения теплоустойчивости и адаптации молочного скота к изменяющимся внешним условиям предлагается использовать геномную оценку племенной ценности (genomic estimated breeding value, GEBV), которая позволит отбирать животных с определенными признаками (103, 104).

В Австралии изучали влияние теплоустойчивости на геномную оценку племенной ценности КРС разных пород. T.T.T. Nguyen с соавт. (105) определили, что при использовании только генотипированных быков-производителей точность GEBV по теплоустойчивости в отношении изменений показателей удоя, жира и белка составила соответственно 0,48, 0,50 и 0,49 для голштинской породы и 0,44, 0,61 и 0,53 для джерсейской породы. Полученные результаты указывают на возможность повышения устойчивости к жаре у молочного скота с помощью геномной селекции.

J.B. Garner с соавт. (106) установили, что при смоделированном тепловом стрессе у молочного скота голштинской породы, который по геномному прогнозу племенной ценности устойчив к жаре, меньше снижается молочная продуктивность (12,5 %) и меньше повышается температура тела по сравнению с коровами, которые по прогнозам будут восприимчивы к жаре (106).

R. Osei-Amponsah с соавт. (107), проводя геномную оценку племенной ценности коров голштинской породы, установили отрицательные корреляции (от r = - 0,28 до r = - 0,74) между устойчивостью животных к жаре и индексами, показывающими экономическую эффективность молочного производства, — BPI (Balanced Performance Index, сбалансированный индекс продуктивности), ASI (Australian Selection Index, австралийский селекционный индекс), HWI (Health Weighted Index, взвешенный индекс здоровья), TWI (Type Weighted Index, взвешенный индекс типа), а также положительные корреляции между теплоустойчивостью и FS (feed saved, сэкономленный корм) ( r = 0,45) и фертильностью ( r = 0,25). Авторы рекомендуют включить племенную ценность животных с учетом теплоустойчивости в различные индексы для селекции молочного скота.

В Бразилии при изучении влияния теплового стресса на удои КРС породы джироландо с различной условной кровностью по голштинской породе определили, что между GEBV по теплоустойчивости и GEBV по удою коэффициент корреляции составил r = 0,55, поэтому предлагается проводить классификацию быков-производителей в соответствии с их теплоустойчивостью (108).

В заключение следует отметить экологический аспект в развитии современного скотоводства и его адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наблюдаемое в последние десятилетия увеличение числа, продолжительности и силы тепловых стрессов (7, 109), негативно влияющих на благополучие (110, 111) и продуктивность сельскохозяйственных животных (5, 112) и повышающих риски экономических потерь (7), является частью глобальных экологических процессов, которые связывают в том числе с эмиссией парниковых газов (113). Поэтому климатические изменения на сегодня становится все более актуальной проблемой для животноводства.

Таким образом, тепловой стресс оказывает негативное влияние на физиологические показатели, этологию, потребление и усвояемость кормов, молочную продуктивность, компонентный состав молока, воспроизводительные способности коров, качество и количество семени быков-производителей, жизнеспособность телят. При выявлении порогов теплового стресса животных можно использовать различные модификации температурно-влажностного индекса ТВИ с учетом разных климатических условий и породных особенностей. Применение инфракрасной термографии 212

как неинвазивного метода дает возможность проводить бесконтактную оценку температуры на разных участках тела без стресса для животных во время исследований. Учет показателей теплоустойчивости при геномной оценке племенной ценности крупного рогатого скота позволит получать более достоверные результаты и повысит эффективность селекции в условиях изменяющегося климата. Кроме того, постоянный мониторинг ряда показателей, связанных с адаптацией животных к температурным условиям окружающей среды, может быть использован для обеспечения благополучия животных и повышения эффективности отрасли.