Термобиология разноцветной ящурки (Eremias arguta (Pallas, 1773)) в условиях Волгоградской области и влияние температурного фактора на формирование ареала вида

DOI:

Citation. Kovalenko K.A., Gordeev D.A. Thermobiology of the Eremias Arguta (Pallas, 1773) in the Conditions of the Volgograd Region and the Influence of the Temperature Factor on the Formation of the Range of the Species. Prirodnye sistemy i resursy [Natural Systems and Resources], 2022, vol. 12, no. 1, pp. 23-31. DOI:

Разноцветная ящурка ( Eremias arguta (Pallas, 1773)) – вид настоящих ящериц (Lacertidae) с ареалом, простирающимся от северо-восточной Румынии на западе до югозападной Монголии (Джунгарская Гобби) и северо-западного Китая (Синьцзян-Уйгурский автономный округ и Внутренняя Монголия) на востоке, Турции и Ирана на юге. Северная граница ареала проходит по степной зоне Европейской части России [1; 3]. Это преимущественно аридный вид, встречающийся на равнине и горах на мягких сыпучих почвах или 24

более плотных грунтах с травянистой и кустарниковой растительностью. В Волгоградской области разноцветная ящурка распространена на всей территории на песчаных, закрепленных или слабо закрепленных песках с разряженным растительным покровом [2]. Широкое распространение в пределах аридных зон и проникновение на север до Волжско-Камского края – Самарская Лука и Бузулукский бор [1], вероятно, обеспечивается термобиологическими адаптациями. Однако сведения о термобиологии E. arguta на территории Волгоградской области до сих пор отсутствуют. В связи с этим целью нашего ис- следования стал анализ температурных условий среды и тела разноцветной ящурки в популяциях Волгоградской области, а также оценка влияния температурного фактора среды на формирование ареала вида.

Материал и методы исследований

Материалом для настоящей статьи послужили полевые исследования на острове Сар-пинский (Кировский район города Волгограда), проведенные с 28.05 по 01.06 и с 16.09 по 19.09.2021 г. в течение всего дня. Сборы проводились на остепненных и песчаных участках вблизи хуторов Кожзавод, Рыбовод, Павловский. Отлов ящурок осуществлялся механическим захватом особей без использования приспособлений. У пойманных ящурок измерялась температура пищевода, спинной и брюшной сторон тела. Также на месте обнаружения ящурок измерялась температура поверхности почвы, температура почвы на глубине 5 см, температура приземистого воздуха на высоте 3 и 20 см. Затем пойманные особи были отпущены. Измерение температур проводилось при помощи приборов пирометра АКИП-9303 и многофункционального измерительного прибора CEM DT-8820 Environment Meter. За период исследований было отловлено 53 особи разноцветной ящурки, проведено 371 измерение температуры. Для определения зависимости температуры тела E. arguta от условий среды про- водили корреляционный анализ в программе Past 3.22 [5].

Одним из механизмов выявления абиотических характеристик среды, наиболее значимых для распространения видов растений и животных, в том числе термальных характеристик, к которым они адаптированы, является построение модели распространения в среде Maxent 3.3.3k. Основываясь на данных 246 точек находок разноцветной ящурки из базы данных GBIF [4] и 19 биоклиматических показателей [6] в среде Maxent, нами была составлена модель распространения (рис. 1) с цветовой идентификацией пригодности территорий для обитания. Затем статистический анализ точности модели распространения разноцветной ящур-ки был представлен в виде графиков.

Результаты и обсуждение

Согласно полученным данным у большинства ящурок температура пищевода варьирует от +29,9 до +35,9 °С, средняя температура составляет +32,47 ± 0,1873 °С (см. табл. 1). Температуры спинной и нижней сторон тела у большинства особей варьируют от +28,9 до +34,7 °С и от +27,2 до +32,5 °С соответственно. Средние же температуры спины и живота составляют +31,72 ± 0,1747 °С и +30,12 ± 0,1625 °С соответственно.

Чаще всего разноцветные ящурки находились на почве, температура которой дости-

Рис. 1. Модель распространения E. arguta . Цвет показывает расчетную вероятность нахождения данного вида на определенной территории. Красный цвет – высокая вероятность; зеленый – условия, похожие на те, в которых находится вид; оттенки синего – маловероятные условия

гала +33,2…+56,8 °С, среднее значение температур +38,94 ± 0,8007 °С. Температура почвы на глубине 5 см ниже температуры поверхности в среднем на 11,55 °С. Температура приземистого воздуха на высоте 3 и 20 см отличается не сильно и в большинстве случаев варьирует от +31,4 до +49,7 °С, средние же показатели составляют +36,23 ± 0,4660 °С (высота 3 см) и +38,38 ± 0,6195 °С (высота 20 см).

Анализ зависимости температуры тела разноцветной ящурки от условий среды позволил выявить положительную корреляцию между всеми показателями, за исключением температуры спинной стороны тела и температу- ры почвы в месте поимки на глубине 5 см. То есть при увеличении температуры окружающей среды температура покровов и внутренней среды разноцветной ящурки увеличивается, что объясняется пойкилотермностью рассматриваемого вида. Отрицательная корреляция между показателями: температура спинной стороны и температура почвы в месте поимки может быть объяснена выбором участка почвы для охлаждения (терморегуляторное поведение).

В ходе проведения анализа выявлены различные степени зависимости факторов друг от друга (табл. 2). Сильная корреля-

Таблица 1

Значения температур места поимки, поверхности тела и внутренней среды E. arguta в Волгоградской области

Температура	Размах температур (°С), min / max	Среднее значение температур (°С), M ± m
На поверхности почвы	+33,2 / +56,8	+38,94 ± 0,8007
Почвы на глубине 5 см	+23,1 / +37,8	+27,39 ± 0,4650
Воздуха на высоте 3 см	+31,4 / +44,2	+36,23 ± 0,4660
Воздуха на высоте 20 см	+32,7 / +49,7	+38,38 ± 0,6195
В оральном отверстии	+29,9 / +35,9	+32,47 ± 0,1873
Брюшной стороны тела	+27,2 / +32,5	+30,12 ± 0,1625
Спинной стороны тела	+28,9 / +34,7	+31,72 ± 0,1747

Таблица 2

Показатели	t° почвы в месте поимки на поверхности	t° почвы в месте поимки на глубине 5 см	t° воздуха в месте поимки выс. 3 см	t° воздуха в месте поимки выс. 20 см	t° оральная	t° брюшной стороны	t° спинной стороны
t° почвы в месте поимки на поверхности		< 0,05	< 0,05	< 0,05	< 0,05	< 0,05	> 0,05
t° почвы в месте поимки на глубине 5 см	0,67		< 0,05	< 0,05	< 0,05	> 0,05	> 0,05
t° воздуха в месте поимки выс. 3 см	0,82	0,64		< 0,05	< 0,05	> 0,05	> 0,05
t° воздуха в месте поимки выс. 20 см	0,65	0,45	0,69		< 0,05	> 0,05	> 0,05
t° оральная	0,70	0,41	0,38	0,29		< 0,05	< 0,05
t° брюшной стороны	0,30	0,06	0,15	0,08	0,64		< 0,05
t° спинной стороны	0,16	-0,13	0,06	0,05	0,28	0,45

Примечание. В нижней левой области таблицы указаны коэффициенты корреляции, в верхней правой – уровень значимости.

Зависимость температуры разноцветной ящурки от условий среды

ция (0,7) выявлена между показателями: оральная температура и температура почвы в месте поимки на поверхности (> 0,7). Средняя зависимость (коэффициент корреляции находится в интервале от 0,3 до 0,7) установлена для показателей: температура брюшной стороны и оральная температура (0,64); температура спинной стороны и температура брюшной стороны (0,45); оральная температура и температура почвы в месте поимки на глубине 5 см (0,41); оральная температура и температура воздуха в месте поимки на высоте 3 см (0,38); температура брюшной стороны и температура почвы в месте поимки на поверхности (0,30). Остальные показатели характеризуются слабой зависимостью.

Фактором, в большей степени влияющим на температуру тела ящериц, является температура почвы в местах их поимки на поверхности (0,70). Фактором, наименее сильно влияющим на температуру тела ящериц, является температура почвы в местах их поимки на глубине 5 см.

Основываясь на данных находок разноцветной ящурки из базы данных GBIF, в среде Maxent нами была составлена модель распро- странения (см. рис. 1) с цветовой идентификацией пригодности территорий для обитания.

Для E. arguta подходящие места обитания находятся в некоторых областях Маньчжурии, Тибета, пустыни Гоби. Предполагаемый ареал тянется дальше на запад и охватывает значительные области Казахстана, Киргизии, Узбекистана, а также Поволжье России, Кавказские горы, Северное Причерноморье, Юг Балканского полуострова, Турцию.

Статистический анализ точности модели распространения разноцветной ящурки представлен в виде графика (рис. 2). Условия считаются пригодными, если предсказание выше порога, и непригодными, если ниже. На графике показано, как меняется омиссия и предсказанная территория по тестовым и тренировочным точкам в зависимости от кумулятивного порога. По данному графику можно сказать, что омиссия по тестовым точкам довольно хорошо совпадает с предсказанной динамикой омиссии, рассчитанной для тестовых данных, полученных из самого распределения Maxent. Предсказанная омиссия является прямой линией по определению кумулятивного формата. По этому графику можно

Рис. 2. Омиссия и прогнозируемый ареал для E. arguta

сказать, что линия омиссии по тестовым точкам лежит ниже предсказанной линии. Скорее всего, это объясняется тем, что тестовые и тренировочные данные независимы, так как получены из общего автокоррелированного набора данных о находках.

Положение операционной кривой для тренировочных и тестовых данных показано на следующем графике (рис. 3). Красная и синяя линии на графике совпадают, так как для тренировки и тестирования используются одни и те же данные. Черная линия показывает ситуацию, которую можно было бы ожидать, если бы надежность предсказаний модели была на случайном уровне. Чем ближе к верхнему левому углу находится синяя линия, тем лучше модель предсказывает находки, содержащиеся в тестовой выборке. Поскольку при построении модели мы используем только данные о находках (нет данных об отсутствии), вместо ошибки омиссии (доля отсутствующих, предсказанная как встречи) используется доля от площади территории исследования, занимаемая встречами.

Согласно полученным данным на занимаемый ареал оказывают влияние следующие биоклиматические параметры: изотермаль-ность (39,3 %), осадки самого влажного месяца (18,8 %), среднегодовая температура (12,6 %), средняя температура самого теплого квартала (12,6 %). Все остальные параметры не оказывают существенного влияния на создание прогноза (см. табл. 3).

Альтернативной оценкой важности переменной может быть «jackknife»-тест, при котором создается набор моделей (рис. 4А). Каждая переменная исключается по очереди, а очередь и модель создаются с остальными переменными.

Если Maxent использует только среднюю температуру самого холодного квартала (bio 11), сезонность температуры (bio 4), среднюю температуру самого влажного квартала (bio 8), то прироста почти нет, так что по отдельности эти переменные бесполезны для моделирования ареала ящурки. В свою очередь изотермальность (bio 3), среднегодовая температура (bio 1), осадки самого влажного месяца (bio 13), сезонность осадков (bio 15) достаточно хорошо описывают данные.

При рассмотрении столбцов, выделенных синим цветом, можно отметить, что ни

Рис. 3. График операционной кривой для тренировочных и тестовых данных

одна из переменных не содержит значительного количества уникальной информации, которая бы не содержалась в других, поэтому выключение каждой переменной не привело к значительному уменьшению прироста.

Диаграмма AUC (рис. 4Б) показывает, что изотермальность (bio 3) – это перемен- ная, которая в одиночку наиболее эффективно предсказывает распределение точек находок, которые были выделены в тестовый набор данных. Эта эффективность предсказания измерена с помощью AUC, однако эта переменная практически не используется для построения модели, когда используются все переменные.

Таблица 3

Значимость переменных климатических показателей

№ Bio	Климатический показатель	Процент значимости
1	Изотермальность	39,3
2	Осадки самого влажного месяца	18,8
3	Среднегодовая температура	12,6
4	Средняя температура самого теплого квартала	12,6
5	Максимальная температура самого теплого месяца	5,4
6	Осадки самого теплого квартала	3,5
7	Осадки в самый засушливый месяц	1,5
8	Сезонность осадков	0,8
9	Минимальная температура самого холодного месяца	0,7
10	Средний дневной диапазон	0,6
11	Средняя температура самого холодного квартала	0,6
12	Годовой диапазон температуры	0,6
13	Осадки самого влажного квартала	0,6
14	Осадки в самой холодной четверти	0,5
15	Осадки самого засушливого квартала	0,5
16	Средняя температура самого влажного квартала	0,5
17	Сезонность температуры	0,4
18	Годовое количество осадков	0,3
19	Средняя температура самого засушливого квартала	0,2

Рис. 4. А – альтернативная оценка важности переменной с помощью «jackknife»-теста

Рис. 4. Окончание

Б – «jackknife»-тест по приросту для AUC. Голубой цвет – без одной переменной; синий цвет – только с одной переменной; красный цвет – со всеми переменными

Согласно полученной модели средний дневной диапазон (bio 2), изотермальность (bio 3), максимальная температура самого теплого месяца (bio 5), сезонность осадков (bio 15) являются наиболее важными биоклиматичес-кими показателями для разноцветной ящурки.

Заключение

Температура тела разноцветной ящурки сильнее всего зависит от температуры поверхности почвы в месте поимки. Средняя зависимость температуры тела ящурки наблюдается от температуры приземного воздуха на высоте до 20 см. Фактором, наименее сильно влияющим на температуру тела ящериц, является температура почвы в месте поимки на глубине 5 см.

Средняя температура тела ящурок в мае-июне составляет 35,4 ± 0,40 °С. При превышении средних значений температур тела ящурка уходит в норы или другие убежища для охлаждения. При температурах тела ниже средних ящурка, наоборот, выходит на хорошо прогреваемые Солнцем места для обогрева.

Наибольшее влияние на распространение разноцветной ящурки оказывают среднегодовая температура (bio 1), изотермальность (bio 3), средняя температура самого теплого квартала (bio 10), осадки самого влажного месяца (bio 13), которые успешно реализуются в лесостепных, степных и полупустынных регионах с преобладанием песчаных почв Тибета, пустыни Гоби, Средней Азии, Поволжья, Северного Причерноморья, юга Балканского полуострова, Турции.