Терморегуляция и температура тела соболя Martes zibellina (Mustelidae) в Якутии в период холодов

В целях поддержки клеточного звероводства для создания племенного стада в 2000-2020 годах на зверофермы Республики Саха (Якутия) было завезено несколько партий фермерских соболей из ОАО «Пушкинский зверосовхоз» (Московская обл.), зверохозяйства ЗАО «Большеречен-ское» (Иркутская обл.), звероплемзавода ООО «ЗПЗ Савватьево» (Тверская обл.), зверосовхозов ЗАО «Бирюли» и ЗАО «Матюшино» (Республика Татарстан). Соболеводство — сравнительно новое направление пушного звероводства в Якутии. Его начали развивать только в последние десятилетия, когда спрос на длинноволосый мех лисицы и песца стал падать. Завоз соболей в республику можно рассматривать как реинтродукцию из-за существенных различий в климатических условиях регионов прежнего и нового содержания. Якутия характеризуется значительно более суровым климатом по сравнению с европейской частью России и югом Сибири, что усложняет адаптацию и содержание животных.

Высокая экологическая пластичность позволила соболю освоить наиболее суровую в климатическом отношении часть Евразии. При этом механизмы терморегуляции у соболя развиты недостаточно, что может быть одной из основных причин низкой плотности вида в наиболее холодных и малоснежных районах северо-востока Азии. В свободном, активном состоянии зверек может переносить длительное холодовое воздействие, а ограничение подвижности ведет к быстрому развитию гипотермии.

Современные исследования биологических особенностей соболя и других куницеобразных охватывают все аспекты их жизнедеятельности. Традиционно существенное внимание уделяется морфологическому и фенотипическому разнообразию (7-9), вопросам экологических связей в биоценозе (10-12), в том числе гельминтозам (13-15), а также распространению и охране (7, 16, 17). Благодаря интенсивному развитию в последние годы молекулярно-генетических методов активно ведутся геномные исследования (18-20), изучаются филогенетические связи (21-23), уточняются вопросы генетической и географической структуры популяций куницеобразных (24-26). Однако изученность эколого-физиологических особенностей соболя и других куницеобразных сравнительно невелика, несмотря на интерес к фундаментальным вопросам познания механизмов адаптации животных к условиям среды и прикладным аспектам, связанным с развитием фермерского соболеводства в условиях Сибири и Дальнего Востока.

В представленной работе на основании сравнительных наблюдений за фермерскими и дикими соболями впервые комплексно охарактеризованы основные составляющие терморегуляции этих животных — температура тела, потребление кислорода, а также поведение при температурах до - 50 ° С в условиях Якутии.

Целью работы было изучение эколого-физиологических механизмов холодоадаптации фермерских соболей, завезенных в Якутию, и сравнение с теплообменом местных зверьков, отловленных в естественных местах обитаниях в регионе.

Методика . Исследования были выполнены в 2023-2024 годах на соболях ( Martes zibellina ), выросших в неволе (за пределами Якутии), и животных из природных популяций Якутии. Все соболи содержались в ООО «Покровская звероферма» (100 км южнее г. Якутск, в окрестностях населенного пункта г. Покровск). Возрастную категорию диких соболей (молодняк до 1 года или взрослые старше 1 года) определяли по развитию мускулатуры головы (27) с помощью пальпации под общим наркозом.

При проведении экспериментов были соблюдены международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных (Европейская Конвенция о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях, Страсбург, 18.03.1986 г.; Федеральный закон от 27.12.2018 г. ¹ 498-ФЗ).

Наблюдения за поведением вели одновременно за четырьмя соболями (два фермерских и два диких), круглогодично находившимися в условиях вольерного содержания. Для наблюдений за поведением животных использовали IP видеокамеры HI-IPA400F20 5mpx 2.8 mm («HIVIDEO», Китай). Видео сохраняли на жестких дисках с объемом данных 2-4 Tб. Для анализа видеозаписей использовали оборудование, аналогичное установленному на звероферме. Всего было просмотрено около 8,8 тыс. ч видеоматериалов по каждому из наблюдаемых соболей.

При анализе видеозаписей выделяли следующие виды поведения, время которых фиксировали в специально составленной таблице: нахождение в утепленном домике более 1 мин; нахождение в вольере в активном состоянии (движение, питание); нахождение в вольере в пассивном состоянии (сон, отдых).

Отрезки времени с выделенными видами поведения за каждые исследованные сутки суммировали и рассчитывали продолжительность активного состояния и отдыха. Суточную активность определяли в ночное (0000-0600 ч), утреннее (0600-1200 ч), дневное (1200-1800 ч) и вечернее (18002400 ч) время. Для каждого периода времени суток рассчитывали суммарное время в активном состоянии за месяц в процентах.

Терморегуляцию у соболя оценивали на основе изучения потребления кислорода с использованием методики открытой системы (28, 29). Анализ газа проводили при помощи газоанализатора ИГС-98 Комета-М (ООО «АналитТеплоКонтроль», Россия) зимой 2023-2024 года у трех фермерских соболей (двое взрослых и один молодой) и трех соболей из природных популяций (три взрослых). Всего было проанализировано свыше 250 измерений потребления кислорода шестью особями в интервале температур от 30 ° до - 30 ° С.

Температуру тела у двух животных (один фермерский и один дикий) измеряли при помощи регистраторов температуры DS 1922 L-F5 (ООО «Инженерные технологии», Россия). Регистраторы имплантировали зверькам в подмышечную область под общим наркозом в условиях ветеринарной клиники (29). После хирургического вживления термографа три зверька содержались в ООО «Покровская звероферма» и один — в Республиканском зоопарке «Орто дойду» в отдельном вольере в течение года. Частота измерений составляла одно измерение в 60 мин, одновременно измеряли температуру окружающей среды. Через 1 год приборы извлекали и анализировали полученные результаты.

Статистическую обработку данных проводили с использованием стандартного пакета программ Microsoft Excel (описательная статистика). Рассчитывали усредненную среднемесячную периферическую температуру тела (М), стандартные ошибки средней (±SEM). При расчетах значение р составляло < 0,05. При обработке данных по потреблению кислорода значения, полученные при каждой температуре среды, также усреднялись, аппроксимацию полученных графиков проводили с помощью уравнений второго порядка.

Результаты. Якутия входит в число регионов, характеризующихся резкой сезонностью климата. Зимний период с отрицательными суточными температурами и постоянным снежным покровом превышает в среднем 6 мес. Температура воздуха продолжительное время держится ниже - 40-50 ° С, минимальная опускается ниже - 60 ° С (30). Длительные зимние холода — один из наиболее сильнодействующих факторов существования млекопитающих в Якутии (31). Высота снежного покрова относительно невелика, что также негативно сказывается на выживаемости мелких млекопитающих (32). Лето короткое и часто засушливое. Экстремальные зимние температуры сформировали разнообразные морфологофизиологические и эколого-этологические адаптации у обитающих в Якутии животных, направленные на минимизацию энергозатрат и теплопотерь.

Ареал соболя в Якутии характеризуется наиболее суровыми условиями обитания. Соболь здесь способен переносить длительные холодовые нагрузки в деятельном, активном состоянии, но в периоды покоя весьма чувствителен к прямому воздействию низких температур, поэтому нуждается в утепленных убежищах для отдыха. В Якутии на индивидуальных участках обитания диких соболей таких убежищ обычно несколько (33), зимой это позволяет более полно использовать кормовые ресурсы территории, минимизируя энергозатраты.

В наших исследованиях с понижением температуры воздуха при наступлении зимних холодов возрастало время пребывания соболей в утепленном домике. Анализ суточной активности животных, содержащихся на «Покровской звероферме», за летне-осенний период 2023 года показал тенденцию к сокращению времени пребывания вне домика с 13-14 ч в июне-сентябре до 7-8 ч в октябре-декабре. Общая продолжительность пассивного нахождения вне утепленного домика в июне-сентябре достигала 2,37-3,39 ч, что составляло 23,3-23,9 % от общего времени отдыха. В декабре этот показатель на порядок уменьшался — до 0,23-0,40 ч (2,2-2,3 %). Фермерские и дикие животные по этому показателю не различались.

Измерение потребления кислорода в зависимости от температуры среды показало у соболя наличие относительно широкой термонейтральной зоны. Величина потребления кислорода оставалась стабильно низкой в диапазоне температур окружающей среды от +20 ° С до +3-5 ° С (температурный оптимум). Существенных различий у привозных фермерских соболей и соболей из природных популяций Якутии обнаружено не было (табл., рис. 1).

Во время проведения экспериментов фермерские соболи отличались более активным поведением по сравнению с «дикими». В целом индивидуальные различия в поведении были весьма существенными.

Основные характеристики соболей ( Martes zibellina ), использованных в экспериментах по изучению терморегуляции и метаболизма (ООО «Покровская звероферма», Якутия, 2023-2024 годы)

Особь, пол	Масса, кг	Возраст	Потребление O 2 в зоне температурного оптимума, мл/(г • ч), M ±SEM	Абсолютное изменение потребления O 2 , мл/(г ч), min-max	Скорость роста потребления O 2 на 1 °С, мл/(г •ч)
Соболь 1 3	1,22	3+	0,92±0,048 ( n = 10)	0,88-1,20	0,010
Соболь 2 3	1,29	4+	1,03±0,046 ( n = 20)	1,00 -1,29	0,026
Соболь 3 $	0,77	0+	1,23±0,032 ( n = 14)	1,20-1,67	0,016

Продолжение таблицы

Соболь 4 в     1,43   Взрослый    1,53±0,043 (n = 12)           1,24-1,780,049

Соболь 5 в     1,37   Взрослый    1,10±0,027 (n = 10)           1,00-1,120,012

Соболь 6 в     1,20   Взрослый    0,67±0,017 (n = 19)           0,53-0,990,016

Примечание. Соболи 1-3 — зверьки из фермерского хозяйства, соболи 4-6 — зверьки, отловленные в естественной среде. n — число измерений. Температурный оптимум находился в интервале от +20 ° С до +3-5 ° С.

Потребление O 2 в зоне оптимальных температур у соболя ( n = 6) в среднем составило 1,07±0,11 мл/(г ч), от 0,67 до 1,53 мл/(г ч). Максимальное потребление O 2 при - 15^ - 20 ° С равнялось 1,34±0,128 мл/(г*ч), от 0,99 до 1,78 мл/(г ч). Скорость роста потребления кислорода составила в среднем 0,21±0,053 мл/(г^ч) на 1 ° С среды. Эти результаты согласуются с данными по терморегуляции для одного соболя из природной популяции, полученными ранее. У соболя даже в зимний период термонейтральная зона находилась в интервале температур 5-20 ° С (29, 34).

Рис. 1. Температурная зависимость потребления кислорода у соболей (Martes zibellina) в зимнее время: А-В — клеточные (фермерские) соболи 1-3; Г-Е — соболи 4-6, отловленные в естественной среде (см. табл.) (ООО «Покровская звероферма», Якутия, 2023-2024 годы).

Реакция на изменение температуры окружающей среды у соболей была выражена отчетливо. При плавном снижении температуры среды отмечался пропорционально плавный рост потребления кислорода, даже при относительно небольшом снижении температуры ниже 0 ° С (рис. 2).

Динамика температуры тела у соболя в течение года имела характерные особенности. В первой половине года происходил постепенный рост среднесуточной температуры тела, с июля начиналось ее снижение (рис. 3).

Рис. 2. Потребления кислорода (1) в зависимости от температуры среды (2) у соболей ( Martes zibellina ): А — вечерне-дневное время, соболь 4, Б — вечерне-ночное время, соболь 5 (ООО «Покровская звероферма», Якутия, 2023 год).

Рис. 3. Усредненная динамика температуры тела соболя ( Martes zibellina ) в течение года: 1 — температура тела фермерского соболя, 2 — температура тела дикого соболя, дана по данным А.И. Ануфриева и В.Т. Седалищева (34), 3 — температура среды (ООО «Покровская звероферма», Якутия, 2023-2024 годы).

Годовая динамика температуры тела фермерского соболя коррелировала с температурой среды ( r = 0,42; а <  0,05). Наиболее низкие среднесуточные температуры тела были отмечены в январе (+36,8±0,03 ° С, n = 744, от +33,9 до +38,5 ° С) наиболее высокие — в июле (+37,2±0,02 ° С, n = 744; от +34,9 ° С до +38,8 ° С). Самые низкие и самые высокие температуры тела у соболя регистрировали в холодный период. Наиболее низкая температура тела по абсолютному значению была отмечена в марте +33,6 ° С, в декабре и январе наиболее низкая температура тела была +33,9 ° С. Самая высокая температура тела наблюдалась также зимой: в январе +40,9 ° С, в марте +40,4 ° С.

В зимнее время суточные колебания температуры тела у соболя были значительно выше, чем в безморозный период. Большую часть суток в июле среднесуточная температура тела изменялась незначительно, в пределах 1,5 ° С, в январе — более 3 ° С (рис. 4). В целом, усредненная температура в январе оказалась на 0,4 ° С ниже, чем в июле, а по абсолютной величине суточный диапазон изменений температуры тела в период холодов мог составлять более 8 ° С, в безморозный период значительно меньше.

40 г

■

2Д —,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—,—।—

1      3     5     7     9     11    13    15    17    19    21    23

Время, ч

Рис. 4. Пример изменения температуры тела соболя ( Martes zibellina ) в течение суток: 1 — 1.01, 2 — 1.07 (ООО «Покровская звероферма», Якутия, 2024 год).

В природных популяциях соболя в Якутии, по данным Ю.В. Ревина с соавт. (33), ритм активности зверьков круглосуточный (часть зверьков активна в светлое время суток, часть в темное) и изменяется в зависимости от времени годового периода. По наблюдениям С.В. Зимина (35), на Урале соболь активен в основном с 2200 до 200 (50 % от общего числа наблюдений).

Наблюдения за фермерскими соболями выявило тесную связь между поведением зверьков и температурой окружающей среды. Понижение температуры воздуха приводило к увеличению периодов пребывания в утепленном домике, особенно во второй половине зимы. В наиболее холодные месяцы активность соболей снижалась в 2-4 раза по сравнению с летне-осенним периодом. В сентябре-декабре основная активность приходилась на утренний и дневной периоды. В январе-феврале активность повышалась в вечерний период. В весенне-летний период наибольшая активность приходилась на ночь. Летом, по мере усиления дневного зноя, активность зверьков снижалась.

Среднемесячная температура тела соболя в наших опытах начинала рост в период с самыми низкими температурами среды, в январе, а ее снижение начиналось в июле, в самый жаркий месяц года. Анализ годовой динамики температуры тела соболя показал, что сходным образом температура тела меняется у целого ряда аборигенных видов млекопитаю-704

щих и птиц северо-востока Сибири: у четырех видов семейства псовых, у крупных копытных (северный олень, овцебык), у крупных зимующих птиц (тетерев, глухарь, ворон) (29). Сходная динамика температуры тела отмечена, кроме того, у аборигенного соболя и светлого хоря, а также у одного из крупных представителей семейства куницеобразных — росомахи (36).

По нашим наблюдениям, у фермерского соболя годовой диапазон среднесуточной температуры составлял 0,4 ° С, у зверька из естественной среды — примерно 3,14 ° С. У фермерского соболя коэффициент корреляции ( r ) среднемесячной температуры тела и температуры среды был равен 0,42, а у соболя из естественной популяции — 0,97 (р < 0,05). В целом годовой диапазон изменения температуры тела у фермерского зверька оказался меньше, чем у его дикого собрата.

Таким образом, в условиях Якутии установлено сходство и различия по ряду показателей, обеспечивающих поддержание теплового баланса организма (поведение, температура тела, потребление кислорода), у соболей, родившимися в неволе в разных регионах страны, и зверьков из природных популяций. Сходство отмечено в поведении зверьков и метаболических реакциях на изменение окружающей температуры. Общая направленность годовой динамики температуры тела у фермерских соболей также оказалась сходна с таковой у зверьков из природной популяции, но имела существенные отличия по величинам абсолютной и усредненной динамики температуры тела. Годовые изменения усредненной температуры были у фермерского зверька ниже, коэффициент корреляции температуры тела и среды составлял у фермерского 0,42, у дикого 0,97. В целом соболя, завезенные в Якутию, успешно переносили новые условия обитания.