Территориальные отношения белошапочной Emberiza leucocephala и обыкновенной Е. citrinella овсянок в лесостепной зоне Западной Сибири

Исследования последних лет показывают, что территориальное поведение — важнейший фактор, определяющий пространственную структуру популяций животных (Панов 1983; Patterson 1980). Формы поведения, направленные на упорядоченность пространственного распределения семейных территорий, обусловливают рассредоточение пар (препятствуют чрезмерному скучиванию) и оптимизацию использования ресурсов среды, а также обеспечивают поддержание необходимого уровня контактов между членами популяции (Наумов 1971, 1972; Шилов 1972, 1973). В ходе формирования пространственной структуры поселений птиц и совместного существования соседних пар складывается сложный комплекс различных форм взаимоотношений между особями, включающий как прямую агрессию против конспецифичных особей, так и мирные способы — совместную защиту территории от чужих особей своего вида (преимущественно самцов), общность кормовых территорий (Благосклонов 1974; Рыжановский 1972; Рябицев 1993). Остаются недостаточно разработанными вопросы территориальных отношений конкретных видов.

Изначально обыкновенная Emberiza citrinella и белошапочная Е. leucocephala овсянки были связаны с разными природными комплексами. Первая — обитатель лесных опушек речных долин Европы; затем при расселении на восток она постепенно освоила обширные открытые пространства Зауралья и Южной Сибири, вплоть до бассейна Лены. Родиной белошапочной овсянки предположительно считают лесостепи северо-востока Центральной Азии, откуда этот вид некогда стал распространяться на север и запад, т.е. навстречу овсянке обыкновенной (Панов 2001; Реймерс 1966).

Белошапочная овсянка — вид сибирской фауны, обыкновенная — вид европейской фауны, по-видимому, расселяющийся к востоку (Воробьёв 1963; Рогачёва 1988). Перекрывание ареалов этих видов имеет место на значительной территории — около трети площади ареалов (Ильичёв 1962). Изучение территориальных отношений этих двух видов овсянок в местах их совместного обитания представляет большой интерес.

Под территориальным поведением мы понимаем поведение, направленное на защиту (охрану) участка обитания или какой-то его части от вторжения особей своего вида (Рябицев 1993). В качестве синонима территориального поведения использован термин “территориальность”. Индивидуальным участком общепринято считать пространство, которое особь

(пара) использует для любых целей на протяжении какого-то отрезка времени, а территорией — защищаемую от особей (конкурентов) своего вида часть индивидуального участка (Панов 1983; Рябицев 1993).

В данном сообщении приведены результаты изучения внутри- и межвидовых территориальных отношений Е. leucocephala и Е. citrinella в связи с их ролью в формировании и поддержании пространственной структуры населения этих видов в гнездовой период в лесостепной зоне Омской области.

Материал и методики

Работа проводилась в апреле-июне 1998-2001 гг. на контрольном участке площадью 21 га в центральной лесостепи Омской области. Участок располагался в осиново-берёзовом колке с редким подлеском из рябины, шиповника и боярышника. Возраст деревьев — до 60 лет. Высота основного яруса 25 м, подлеска — до 0.5 м. Наибольшее развитие подлеска наблюдается в северной части колка. Юго-восточная часть вытоптана, древостой более разрежен. К югу от контрольного участка располагалась просёлочная дорога и выпас. Предварительно проводили картирование участка с составлением подробной карты.

Основным методом изучения являлось индивидуальное мечение птиц цветными кольцами в определённых комбинациях (Винокуров, Кищинский 1976; Рябицев 1993) с последующей регистрацией их перемещений и поведения в пределах контрольного участка. Птиц отлавливали паутинными сетями в период прилёта и заселения территории.

В ходе наблюдений оценивали: а) плотность населения овсянок обоих видов в прилегающих к контрольной площадке местообитаниях в радиусе 20 км (Рав-кин, Челинцев 1989); б) динамику заселения птицами территории контрольной площадки; в) абсолютное количество гнездящихся пар; г) пункты пения и иных проявлений территориального поведения каждого самца; д) площадь гнездовых территорий, рассчитанная как площадь выпуклого многоугольника, очерченного по крайним точкам регистрации токового поведения каждого самца (Odum, Kuenzler 1955; Рябицев 1993); е) коэффициент перекрытия индивидуальных территорий КП (Burt 1943); г) абсолютные и относительные размеры площадей перекрытия участков для каждого вида и между видами, расстояния между геометрическими центрами гнездовых территорий. Всего описано 40 токовых территорий, из которых 18 — Е. leucocephala, 22 — Е. citrinella.

При анализе материала использовали стандартные критерии вариационной статистики (средняя арифметическая, ошибка средней, размах показателей), расчёт рангового коэффициента корреляции Спирмана К_сп (Лакин 1980). Обработку данных проводили с использованием ППП Statistica 5.0 и редактора таблиц Exel.

Результаты

В зоне совместного обитания Е. leucocephala и Е. citrinella не проявляют чёткой экологической дифференциации, и каждый вид ведёт себя автономно (Панов 1973). Однако благополучное сосуществование обыкновенной и белошапочной овсянок на достаточно большой территории предполагает наличие у них непонятных пока механизмов, благоприятствующих совместному обитанию (Доржиев, Юмов 1991). В Омской области места их совместного обитания в основном приурочены к берёзовым колкам лесостепи (табл. 1). Результаты анализа уровней плотности населения обоих видов в пределах общей территории их распространения в Омской обл. (подтайга, лесостепь и степь в пределах распространения древесной растительности)

Таблица 1. Показатели обилия Е. leucocephala и Е. citrinella на участках совместного обитания (Омская область)

Место	Биотоп	Плотность (пар/км2), Нт
		Е. leucocephpala	Е. citrinella
Подтаёжная	Берёзовые леса, колки	(2.0±0.5)—(6.0±1.0)	0—(8.4±0.7)
зона	Припойменный лес	(3.8±0.8)—(22.7±0.3)	(2.4±1.0)—(19.2+0.4)
Северная	Заболоченная гарь Берёзовые колки	(4.0+0.5)—(10.0±0.4)	(2.1 ±0.6)— (8.0+0.4)
лесостепь	суходольные Берёзовый колок	0—(8.7±0.9)	(5.7±1.1)—(57.1+1.1)
	заболоченный.	2.2±0.5	35.3±1.3
	Болота закустаренные	0	3.3+0.7
	Редколесье	0	17.8±1.1
Степь	Берёзовые колки	0	(22.2±1.6)—(108.4±1.9)
	Пойменные урёмы	(3.9+0.5)—(20.5±1.1)	0

Таблица 2. Динамика плотности населения (пар/км²) Е. leucocephala и Е. citrinella на контрольной площадке и в однотипных местообитаниях за период исследований

Годы Е. citrinella Е. leucocephala Площадка Берёзовые колки Площадка Берёзовые колки М ±тх М ±тх М ±тх М ±Л7Х 1998 28.6 0.5 36.2 0.27 23.8 0.6 35.3 0.3 1999 19.1 0.6 28.4 0.3 23.8 0.6 26.3 0.3 2000 23.8 0.6 11.6 0.38 14.3 0.7 8.3 0.48 2001 28.6 0.6 17.4 0.34 23.8 0.6 13.2 0.3 В среднем 25.0 0.55 23.4 0.3 21.4 0.65 20.8 0.3 позволяет предполагать наличие слабой обратной зависимости (Ксп = -0.41; Р < 0.05).

Характеристика плотности населения овсянок на контрольной площадке

Плотность населения Е. leucocephala и Е. citrinella в осиново-берёзовых колках в разные сезоны варьирует в значительных пределах, размах варьирования здесь превышал изменения плотностей на контрольной площадке (табл. 2). В целом можно говорить о сохранении на площадке той же тенденции многолетних изменениях плотности, что имела место в окружающих площадку колках. Это даёт основание говорить об удовлетворительном качестве выбранной контрольной площадки для изучения территориальных отношений данных двух видов.

Общая характеристика сроков периода размножения

Сроки основных периодов репродуктивного цикла Е. citrinella и Е. leucocephala показаны в таблице 3. Появление первых самцов обыкновенной ов- сянки в лесостепной зоне происходит, как правило, во второй половине апреля-начале мая (16 апреля 1998...5 мая 2000), белошапочной — в начале-середине апреля (1 апреля 1998...24 апреля 2000). Сроки первого появления варьируют, видимо в зависимости от погодных условий. В конце апреля и особенно в начале мая овсянки уже придерживаются гнездовых стаций, где происходят раздел территорий и формирование брачных пар.

Формирование гнездового населения заканчивается обычно через две недели после прилёта у белошапочной овсянки, и менее чем через неделю у обыкновенной, после чего увеличения числа территориальных самцов на площадках уже не наблюдалось.

К строительству гнёзд оба вида приступают в середине-конце мая, т.е. белошапочная овсянка — спустя месяц или более после прилёта, обыкновенная — через две недели или менее. Гнездо строит только самка, в основном в утренние часы (8-10 ч). Обычно гнездо сооружается в течение 3-4 дней. При неблагоприятных условиях, какие были в 2000 и 2001 годах, мы наблюдали сроки строительства до 5-6 дней.

Откладка яиц начиналась, как правило, через 2-5 дней после завершения строительства гнезда (35 из 39 гнёзд), реже — в день окончания строительства (4 из 39). Непрерывное насиживание начиналось с откладки последнего (в 7 случаях — предпоследнего) яйца. Период насиживания 12-14, в среднем 13±0.001 сут. Насиживала кладку в большинстве случаев одна самка. Только в 3 случаях (2 самца Е. citrinella и 1 самец Е. leucocephala) самку изредка заменял самец. Вылупления птенцов происходило в начале июня в течение 1-2 сут (часто 1.5±0.02). Птенцы оставляли гнездо на 10-11 сут.

Таблица 3. Этапы репродуктивного цикла Е. leucocephala и Е. citrinella
Год	Прилёт	Формирование гнездового поселения	Строительство гнёзд	Откладка яиц	Появление птенцов	Слётки
1998	1-8	Ет be 15-25	riz а 1 е и с ос 11-18	е р h а 1 а 20-27	1-9	12-20
	апреля	апреля	мая	мая	июня	июня
1999	5-15	19-30	20-25	24 мая-	4-15	14-27
	апреля	апреля	мая	1 июня	июня	июня
2000	16-24	22 апреля-	28 мая-	4-9	17-23	27 июня-
	апреля	2 мая	2 июня	июня	июня	3 июля
2001	2-11	18-27	8-19	17-30	2-14	12-24
	апреля	апреля	мая	мая	июня	июня
1998	16-23	Ет b е г Iz а с it ri 24-26          14-17		п е 11 а 20-24	1-6	12-17
	апреля	апреля	мая	мая	июня	июня
1999	21-30	1-6	22-27	28 мая-	11-16	21-28
	апреля	мая	мая	3 июня	июня	июня
2000	28 апреля	2-8	24-31	30 мая-	13-20	24 июня-
	-5 мая	мая	мая	7 июня	июня	1 июля
2001	19-25	26-29	15-20	22-27	4-9	15-19
	апреля	апреля	мая	мая	июня	июля

Индивидуальные участки Е. leucocephala и внутривидовые контакты

Размеры индивидуальных территорий белошапочной овсянки на исследуемой площадке колебались от 0.26 до 0.8 га. (табл. 4). При низкой плотности населения индивидуальные территории были значимо больше (Р < 0.05), чем при высокой плотности. Связь между размерами территории и плотностью статистически значима (К_сп = -0.65, Р = 0.004). Увеличение плотности населения не сопровождалось значимым изменением зон перекрытия индивидуальных территорий вида и расстояний между их геометрическими центрами (Р > 0.05).

В первую неделю после начала формирования гнездового поселения (см. табл. 3) наблюдались антагонистические отношения самцов из соседних пар, занявших территории, по отношению друг к другу и к залётным самцам своего вида. Отмечалось участие самок в территориальных конфликтах самцов. Как правило, стычки самцов-соседей ослабевали после формирования пар (к началу мая), но в отношении “незнакомых” самцов высокая агрессивность сохранялась до середины-конца мая. Между резидентами-соседями (как между самцами, так и самками) конфликты полностью прекращались с началом насиживания. Так, в 1998 и 2001 гг. мы не наблюдали агрессивных стычек после 20-22 мая, в 1999 и 2001 — после 25-27 мая.

Таблица 4. Характеристика индивидуальных участков Е. leucocephala и Е. citrinella

Год	Число гнездящихся пар		Площадь участка пары, га		Расстояние между центрами, м М+т	Перекрывание участков, %
	абс.	пар/км2	М± тх	lim
			Е т b е г i z a leucocephala
1998	5	35.3	0.31+0.01	0.26-0.36	89.0+4.2	2.58+0.5
1999	5	26.3	0.61+0.03	0.4 8-0.68	97.4+2.1	3.33+1.2
2000	3	8.3	0.73+0.01	0.69-0.8	101.3+1.1	0.85+0.4
2001	5	13.2	0.66+0.02	0.54-0.71	101.5+2.2	0.7+0.01
Итого	18	20.8+0.3	0.56+0.04	0.26-0.8	96.9+2.13	2.31+0.7
			Е т b е г i z a citrinella
1998	6	36.2	0.29+0.01	0.25-0.34	74.7+2.8	3.03+0.4
1999	5	28.4	0.46+0.02	0.36-0.67	97.3+3.2	4.2+2.5
2000	5	11.6	0.72+0.01	0.7-0.75	104.1+2.1	0.2+0.08
2001	6	17.4	0.59+0.01	0.54-0.67	100.1+2.3	0.34+0.26
Итого	22	23.4+0.3	0.50+0.04	0.25-0.75	92.1+2.97	1.97+0.66

Индивидуальные участки Е. citrinella и внутривидовые контакты

У обыкновенной овсянки среднемноголетние размеры индивидуальных территорий колебались от 0.25 до 0.75 га (табл. 4). При низкой плотности населения размеры индивидуальных территорий статистически значимо (Р < 0.05) отличались от размеров при высокой плотности, при этом отмечалось некоторое сокращение площади территорий на фоне роста плотности (Ксп = -0.49; Р = 0.02). Рост плотности населения вида не отражался на из- менении расстояний между геометрическими центрами территории (Р > 0.05). Как и у предыдущего вида, увеличение плотности населения не характеризовалось значимым увеличением зон перекрытия индивидуальных территорий (Р > 0.05).

В первую неделю после начала формирования гнездового поселения и после формирования пар поведение самцов обыкновенных овсянок по отношению к резидентным особям своего вида и мигрантам в целом сходно с поведением белошапочных овсянок. В период насиживания агрессивность самцов-соседей проявлялась только в случаях проникновения соседа вглубь территории или приближении к гнезду хозяина. Прямые конфликты между соседствующими самками редки и только в случае приближения (не ближе 6-7 м) к гнезду соседки.

Характер межвидовых контактов

Наблюдения за поведением, показали, что по истечении 7-8 дней после начала заселения территории контрольного участка, взаимоотношения самцов овсянок обоих видов, индивидуальные территории которых располагались по соседству, приобретали исключительно мирный характер. При этом формировалась широкая зона перекрытия кормовых участков соседних пар. Столкновений между самцами обыкновенной и белошапочной овсянки не отмечено. Самец обыкновенной овсянки — хозяина участка подлетал к “гостю” почти вплотную, после чего терял к нему интерес.

Несмотря на отсутствие внешнего проявления конкуренции между Е. leucocephala и Е. citrinella, анализ количественных показателей, характеризующих территориальные контакты, позволяет предполагать наличие таковой. Имеет место выраженная зависимость площади индивидуальных территорий белошапочных овсянок от плотности населения обыкновенных (К_сп = -0.60; Р = 0.01), но не наоборот (площадь территорий обыкновенных от плотности населения белошапочных: Р > 0.05).

Заключение

Гнездовое население белошапочной и обыкновенной овсянок пространственно неоднородно, что выражается в преимущественном пространственном разделении гнездовых группировок разных видов. Наличие обратной зависимости площади индивидуальных участков белошапочной овсянки от плотности населения обыкновенной (при отсутствии обратного эффекта) даёт основание предполагать наличие прессинга неизвестной природы со стороны обыкновенной овсянки. Размеры индивидуальных территорий у обоих видов имеют обратную зависимость от плотности гнездования, и их изменение (увеличение или уменьшение) происходит идентично. Уменьшение размеров индивидуальной территории при повышении плотности, по-видимому, является способом избежать лишних конфликтов с “владельцами” соседних территорий (Зубцовский 1980). Между членами сформировавшегося группового поселения складываются особые взаимоотношения: узнавание соседа, общность кормовых территорий. Такие черты поведения в определённой степени способствуют поддержанию стабильной пространственной структуры поселений рассматриваемых видов в гнездовой период.