The ability to self-fertilization as a factor of eurybiontness in freshwater pulmonate mollusks

Возрастающее антропогенное загрязнение пресных водоемов оказывает негативное воздействие на состояние их биоты, в том числе и на сообщества пресноводных легочных моллюсков. Данная группа зообентоса является одной из доминирующих в экосистемах пресных водоемов умеренной зоны Евразии. Загрязнение водоемов приводит к снижению численности популяций многих видов моллюсков, вплоть до полного исчезновения отдельных видов. В настоящее время до 25% видов пресноводных моллюсков Беларуси находится в списках редких и исчезающих видов многих стран Европейского Союза (Golubev, Laenko, 2012). В большинстве случаев – это стенобионтные виды со специфическими требованиями к среде обитания. В тоже время отдельные виды легочных моллюсков, чаще эврибионтные, успешно адаптируются к существованию в неблагоприятных условиях среды.

Одним из важнейших факторов адаптации популяций легочных моллюсков к существованию в нестабильных условиях среды является наличие у них, наряду с перекрестным оплодотворением (ПО, что является нормальной формой размножения для большинства видов), его вынужденной формы – самооплодотворения (СО, форма размножения, которая имеет место при длительном отсутствии партнера по копуляции) (Berezkina, Starobogatov, 1988). Благодаря СО даже небольшое число выживших моллюсков способно достаточно быстро восстановить исходную численность популяции. Влияние способа размножения на параметры роста и воспроизводства у пресноводных легочных моллюсков, определяющие скорость роста численности их природных популяций, изучено подробно, однако полученные результаты достаточно противоречивы: у большинства видов отмечено существенное снижение перечисленных параметров в потомстве, полученного от СО по сравнению с потомством от ПО (Jarne, Delay, 1990; Golubev, 1996; Escobar et al., 2011 и др.). Это может являться результатом инбредной депрессии, поскольку СО у легочных моллюсков является аналогом близкородственного скрещивания у двуполых видов (Escobar et al., 2008). В то же время, у других видов негативного воздействия на эти показатели не установлено даже в ряду последовательных поколений СО (Tuan, Simões, 1998).

Мы предполагаем, что различия в уровнях инбредной депрессии у разных видов легочных моллюсков при размножении посредством СО являются возможными причинами разной степени эврибионтности и адаптивного потенциала их природных популяций. Для проверки этой гипотезы проведены сравнительные исследования параметров роста и воспроизводства при разных способах размножения (ПО и СО) у двух близкородственных видов из семейства легочных моллюсков Lymnaeidae – эврибионтном большом прудовике Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) и стенобионтном болотном прудовике Stagnicola corvus (Gmelin, 1791).

MATERIALS AND METHODS

Модельные виды . Большой прудовик L. stagnalis – эврибионтный палеарктический вид, распространенный по всей территории Европы, Сибири и Дальнего Востока, за исключением арктических регионов (Starobogatov, 1970). Моллюск обитает преимущественно в литоральной зоне стоячих или медленно текущих водоемов, на илисто-песчаных грунтах и зарослях полупогруженной растительности, где часто является доминирующим по биомассе видом в сообществах малокофауны. Способен существовать в водоемах с высокими уровнями индустриально-бытового, теплового и радиационного загрязнения (Golubev, 1995; Golubev et al. , 2011).

Стенобионтный болотный прудовик S. corvus имеет достаточно ограниченный ареал, простирающийся от Британских островов и атлантического побережья Европы до бассейнов рек Черного и Балтийского морей и от юга Скандинавского полуострова до Передней Азии. Населяет литораль озер и зарастающие речные старицы. Численность данного вида ниже, чем у L. stagnalis (Jakubik et al ., 2014). В странах Западной Европы, по критериям Международного союза охраны природы, S. corvus имеет охранный статус LC (Least Concern), т.е. вызывающий наименьшие опасения. Тем не менее, вид включен в Красную Книгу Чехии (Prie, 2011). Данный вид встречается на всей территории Беларуси, однако немногочисленен и представлен в ограниченном числе водоемов (Laenko, 2012).

Модельные водоемы . Исследования проведены на лабораторных линиях модельных видов, происходящих из природных популяций ряда водоемов с разными формами и уровнями антропогенного загрязнения:

Водоемы в зоне загрязнения Чернобыльской АЭС (Хойникский р-н Гомельской области, Беларусь):

озеро Персток (непроточное), имеет наивысший в белорусском секторе зоны уровень радиационного загрязнения воды и донных отложений (Golubev et al. , 2011). Тем не менее, летом 2014 г. поглощенная доза от внешнего и внутреннего ионизирующего излучения для L. stagnalis в нем не превышает 4,0 μГр·час^-1 (В.П. Миронов, персональное сообщение.). Согласно критериям Международной комиссии по радиационной защите (ICRP), такие дозы считаются безопасными для популяций пойкилотермных животных, но могут вызывать негативные изменения на молекулярногенетическом уровне (Howard et al ., 2008).

Борщевское затопление и затока р. Припять характеризуются средним и низким уровнями радиационного загрязнения для водоемов зоны ЧАЭС соответственно.

Указанные выше водоемы находятся в 15километровой зоне отчуждения ЧАЭС, где с момента аварии (26.04.1986) не ведется никакой хозяйственной деятельности. В связи с этим, другие формы антропогенного загрязнения в водоемах в настоящее время отсутствуют.

Теплый сбросной канал водоема-охладителя Березовской ГРЭС (Березовский район Брестской области, Беларусь) характеризуется высокой температурой - 30 – 33°С, что близко к верхнему критическому уровню для пресноводных беспозвоночных (Khmeleva et al ., 1985; Golubev, 1995).

Мелиоративный канал , расположенный в агроландшафте вблизи Березовской ГРЭС, отличается естественным терморежимом и достаточно чистой водой (Golubev, 1995). В настоящее время канал находится в стадии деградации и стал практически непроточным вследствие зарастания полуводной растительностью и накопления на дне значительного количества иловых отложений.

Участок озера Нарочь в курортной зоне Национального парка «Нарочанский» (Мядельский район Минской области, Беларусь) отличается низким уровнем антропогенного загрязнения.

Чижовское вдхр. на реке Свислочь в черте г. Минска, сильно загрязнено индустриальными и коммунально-бытовыми стоками. Среди крупных рек Беларуси Свислочь является самой загрязненной.

Для сравнения был выбран водоем, находящийся в черте г. Иркутска:

Пойменный водоем , связанный с рекой Ангарой, в рекреационной зоне г. Иркутска, существенное антропогенное загрязнение которого отсутствует (State report..., 2014).

В дальнейшем для краткости оба последних водоема будут именоваться реками Свислочь и притоком р.Ангары.

Определение параметров роста и воспроизводства

У особей, отловленных в указанных водоемах в летне-осенний период, в лабораторных условиях были получены кладки от ПО. Молодь, отрожденную из этих кладок, выращивали индивидуально в сосудах объемом 250 мл и в группах по 5 особей в сосудах с объемом 1 л. Таким образом, особи, содержавшиеся поодиночке, размножались посредством СО, а в группах – посредством ПО.

Период выращивания продолжался 7 – 8 месяцев (от августа – сентября до апреля – мая). Это соответствует средней длительности двух сезонов вегетации в водоемах умеренной зоны, разделенных продолжительным осенне-зимним периодом, т.е. среднемаксимальной продолжительностью жизни обоих видов. В это время моллюсков кормили свежими листьями салата (с избытком). Смену воды проводили не реже двух раз в неделю. Температура воды в период эксперимента изменялась в пределах от 17°С до 20°С.

Всех экспериментальных особей, в том числе и новорожденную молодь, периодически взвешивали на электронных весах KERN ALS-220 (Германия) c точностью до 0,1 мг. Выметанные моллюсками кладки удаляли из сосудов для взвешивания и подсчета яйцевых капсул, после чего кладки культивировали поодиночке в отдельных сосудах для определения выживаемости эмбрионов. На основании этих данных рассчитывали следующие параметры:

– Доля размножающихся моллюсков в общем числе половозрелых особей (α 1 );

– Выживаемость эмбрионов в отдельных кладках (α 2 );

– Возраст (D g ) и масса особей (W g ) при вымете ими первой кладки (начало овипозиции);

– Масса особей в конце эксперимента (W d , дефинитивная масса);

– Суммарная плодовитость особей (F), или общее число эмбрионов, произведенных одной особью за период эксперимента.

При расчетах средних значений F при одиночном и групповом содержании использованы данные для всех особей, в том числе и не размножавшихся. Для каждого исследованного параметра определяли средние значения и их стандартные отклонения (σ). Достоверность различий между средними значениями исследованных параметров определена по t-критерию Стьюдента. Статистические расчеты выполнены в пакете программ Statistica 8.0.

RESULTS

В ходе проведенного исследования установлено, что выживаемость ювенильных особей обоих видов во всех сериях экспериментов была достаточно высокой – свыше 95%. Выживаемость эмбрионов в кладках L. stagnalis, полученных от ПО и СО практически не различалась и достигала 98 – 99%. Во всех исследованных лабораторных линиях L. stagnalis было отмечено размножение посредством СО. При этом во всех случаях выявлена инбредная депрессия, выражающаяся в снижении доли размножающихся одиночных особей и средней плодовитости, а также в увеличении возраста начала овипозиции (Табл.1). В наибольшей степени это характерно для особей из линии р. Свислочь. Из 14-ти экспериментальных одиночных особей данной линии размножалась только одна (α1 = 0,071), а из пяти экспериментальных групп, размножение отмечено только в трех (α1 = 0,60). При этом плодовитость единственной размножавшейся одиночной особи за период эксперимента составила только 143 яйца, что значительно ниже аналогичных показателей для одиночных особей из остальных линий L. stagnalis. Столь же низкой плодовитостью отличались и особи данной линии, выращенные в группах. Получение кладок в лаборатории от особей из р. Свислочь, оказалось серьезной проблемой. В течение месяца содержания группы половозрелых моллюсков в оптимальных условиях, удалось получить только 5 кладок с числом яиц, достаточным для использования в эксперименте. Напротив, получение необходимого для экспериментов количества кладок от моллюсков обоих видов, отловленных в остальных водоемах, проблемы не составило.

У L. stagnalis наивысшей плодовитостью отличались одиночные особи из незагрязненных водоемов – Нарочи и притока Ангары, у них же и наивысшие значения α1 (более 0,90). Близкие значения (α1 = 0,883) имеют и одиночные особи из линии затоки Припяти, в которой радиационное загрязнение к настоящему времени практически снизилось до естественного (до аварийного) уровня (Golubev et al., 2011). Значения α1 для одиночных особей, происходящих от естественных популяций из водоемов с разными формами загрязнения (оз. Персток, теплый сбросной и мелиоративный каналы), находятся в промежуточных пределах – от 0,50 до 0,65.

У одиночных особей L. stagnalis из всех линий было отмечено существенное увеличение возраста начала овипозиции по сравнению с особями, выращенными в группах. Это обычно для пресноводных моллюсков, поскольку такое явление отмечено в большинстве подобных исследований (Berezkina, Starobogatov, 1988; Golubev et al ., 1996; Jarne, Delay, 1990; Escobar et al ., 2011).

В экспериментах с L. stagnalis также отмечено существенное измельчание половозрелых особей (W g и W d ), содержавшихся в группах, по сравнению с одиночными особями. В ряде линий эти различия оказались статистически значимыми (p > 0,1). У моллюсков такое замедление роста обычно объясняется специфическим воздействием метаболитов разных особей, накапливающихся в ограниченном объеме воды (Schwartz et al ., 1976). В связи с этим, данное явление маловероятно в их разреженных природных популяциях. Напротив, в наших экспериментах c S. corvus средние значения дефинитивной массы особей при одиночном и групповом выращивании различались статистически незначимо (p > 0,05).

Снижение средних значений Wd по сравнению с Wg в группах L. stagnalis линий теплого и мелиоративного каналов обусловлено смертностью самых крупных особей в конце эксперимента.

В экспериментах с S. corvus особи, содержавшиеся в группах, начали размножаться уже в возрасте 3 – 3,5 месяцев при массе тела 450 – 580 мг. Одиночные особи данного вида, напротив, за 8-месячный период эксперимента не произвели ни одной кладки, хотя уже к возрасту 44,5 месяцев моллюски достигли размеров особей, размножавшихся в группах. Возможно, S. corvus не способен к размножению посредством СО; во всяком случае, эта способность у него гораздо ниже, чем у L. stagnalis .

Средняя плодовитость S. corvus при групповом содержании была существенно выше, чем в группах L. stagnalis , даже в линиях из чистых водоемов – оз. Нарочи и притока р. Ангары. Наряду с этим, выживаемость эмбрионов в кладках S. corvus от ПО составляет не более 85%, тогда как в кладках от ПО L. stagnalis смертность не превышала 1%.

Средняя масса новорожденных особей S. corvus (не более 2 часов после выхода из кладки) изменялась в пределах 0,18 – 0,24 мг. Это значительно меньше таковой у L. stagnalis из разных водоемов Беларуси и Польши – в пределах 0,30 – 0,65 мг (Golubev, 1999).

Интегральным показателем адаптивных возможностей роста природных популяций является удельная скорость роста их численности (r, время-1). В нашем случае r можно приближенно рассчитать согласно (Pianka, 2011):

r = ln(α 1 α 2 α 3 F)/0,5(D g + D f ), (1)

где α 1 – доля размножавшихся особей материнского поколения от общего числа половозрелых особей этого поколения; α 2 и α 3 – выживаемость эмбрионов и ювенильных особей дочернего поколения соответственно (α 1 , α 2 и α 3 выражены в долях от единицы); F – средняя плодовитость размножавшихся особей материнского поколения за жизненный цикл; D g – средний возраст особей в начале овипозиии; D f – их средний возраст при окончании периода размножения (в конце эксперимента). Значения D f в наших экспериментах с L. stagnalis составили в среднем ≈ 1,2D g , а с S. corvus ≈ 2,0D g .

По данным представленной ранее таблицы рассчитаны значения r для обоих видов при разных способах размножения. Значения α 3 во всех случаях приняты равными 0,1, что соответствует 90%-ной смертности ювенильных особей. Несомненно, в природных популяциях легочных моллюсков этот показатель может быть существенно выше, например, при резком падении уровня водоемов, что приводит к массовой гибели малакофауны в сообществах литоральной зоны.

Расчетные значения r позволяют провести сравнительную оценку потенциальных возможностей роста популяций при разных способах размножения. По величинам r, при размножении посредством СО, исследованные лабораторные линии L. stagnalis подразделяются на ряд групп. В первую группу вошли чистые линии из водоемов притока р. Ангары и оз. Нарочь, для которых значения r являются максимальными -свыше 0,021 сутки-1. При этом для линии Нарочи этот показатель был выше, чем при размножении посредством ПО.

Вторую группу составили лабораторные линии из водоемов с определенной степенью загрязнения антропогенного загрязнения -водоемов зоны ЧАЭС, теплого сбросного канала Березовской ГРЭС, а также деградирующего мелиоративного канала. Значения r для них находятся в пределах 0,0124 – 0,0184 сутки-1.

Третью группу составила только линия сильно загрязненного Чижовского вдхр. на реке Свислочь, отличающаяся наименьшими значениями r при обоих способах размножения – ниже 0,01 сутки-1. При этом, у всех водоемов второй и третьей групп значения r при размножении посредством ПО оказались существенно выше, чем при размножении посредством СО.

Значение r для линии S. corvus при размножении посредством ПО, равное 0,0213 сутки^-1, сопоставимо с аналогичными показателями для L. stagnalis даже из незагрязненных водоемов. Исходя из (1), критическая выживаемость ювенильных особей (α 3cr , %%), при которой r = 0, составляет:

α 3cr = (1/ α 1 α 2 F)∙100% (2)

X ск d о и

5# О /

9 о

о о

СП со о

<0 10 о

СМ О

03 10 О

о

3 О

0) О

о

СМ см

о см

о С0г о

о СОГ ©

а

£ и

о о

8 6

ю со о о

ю 8 о

О ©*"

со со 8 о

03 О О

со со о о

см о"

см о о"

8 о

со 03 8 о

8 о

о

8 о

10 о сГ V а.

о I S

в

<31 о"

03 03 о"

О) о

03 о

03 о

оз 03 о

03 03Г о"

03 03 CJ

0) 0) О

о

(Л 03Г О'

03 о

©

<0 ©'

X Е X

S с д

d

03 5 ©

о

со со со <э

о

о 10 о

о

со со Q

о

^ о

о

о о”

о 40 а

о

О 0) О

Z ф 1

СО <4 1 X К

0 LL о ■5

СО 41 го см

& га-+i я

+1 со

£Л со 4-1 a

3 со 41 О см

со 41

3 см 41 5 см

41 о

8 СО +1 со 8

8 СО 41 СО 03

зО со 41

41

S см 41 О см СП

о

8 41 СМ

CL G 3 5. ф ш я 1

X 8 | е га S

к т □_

i 5 5

Ш 9 4 СО ОЗ см

«о со +i ю о см

со о +1 8 СМ

in +i 8 СО

см к 41 СО я

$ 41 5

со ю +1 я см СП

со 41 ю со со

со со 41 К со со

см 41 3 со

со ф см 41 СМ

rain со 41 О о

8 га41 03 8

с и с

м 2 н о 0

СО 03 41 Я

X G 3 X I

! 3 8 га X

а 5 I 1 га

3 5"

СО + щ Я

8 ю *1 1

о +1 о со см

со 41 СО <О

о 41 СО <73 ю см

+1 3 о см

8 41 О со см

8 41 со 8

9 41 СМ 8 СМ

R см 41 О 8

40 СМ СМ СМ

я см 41 СМ

О в 41 03 © СМ

1

со 10 41 00 со 10

X IX 8 X 1

■8 у

8. 1 а СК S

X Е га Е а S

е?

3 и

аз СО +1

со со +1

о со +1 ю о см

СО со +1 о

О) +1 ш СМ см

см +1 о

ш см 41 га ем

a

СО 41 03

СМ 41 0Q 00

£ СО ш

а 41

03 41 О СП

СО 41 О

S ш

0) 1 Е а

5 Е К г а S Е В

si S о

G С

со

со

со

из

5

со

со

00

со

5

Ш

8

03

’f

к a

1 ■X ф и X

а 3 1 С 5 «5 га Н

71 га CL □ Е

i са

Ф X X

С

э )

5 L.

о

3 L_

о о

3 L

о о

2 & L

V О г о

3 L

о X о

3 L

о X о

о X о

3 S L

6 Е 3 а.

X 5 5 ф X ф

3

5| ш £ Е

Е S а S

1 ф с

я

Л С

$ я

5 3 н

1 б 3

и « X

Л т о о

S' § & е> 2 и <

I 8 to

5

ф ф с: о

И ф X <0 Ф 3 S а

5 ГП

Максимальные значения α 3cr (Табл. 1) во всех

линиях Нарочи и притока

Ангары, при

линиях L. stagnalis, за исключением линии размножении посредством СО, значения r

Свислочи, существенно ниже 1%. При этом в остаются положительными, даже когда α3cr находятся в пределах до 0,2 – 0,3%. Это соответствует катастрофической смертности ювенильных особей в природных популяциях. Столь же низкие α3cr отмечены и для S. corvus при размножении посредством ПО.

DISCUSSION

Исследованные виды легочных моллюсков показали резко различную способность к размножению посредством СО. Так, стенобионтный вид S. corvus в лабораторных условиях не размножался посредством СО, хотя плодовитость его особей, выращенных в группах, была достаточно высокой. При этом повышенная плодовитость S. corvus при размножении посредством ПО сочетается с уменьшением возраста начала овипозиции и более мелкими размерами новорожденных особей, которые обладают и пониженной выживаемостью в природных условиях. Поэтому в рамках концепции r/K-отбора S. corvus является типичным r-стратегом, повышенная плодовитость которого позволяет поддерживать стабильность его природных популяций в условиях высокой смертности и значительных колебаний их численности (Pianka, 2011).

У эврибионтного вида L. stagnalis из всех исследованных водоемов в эксперименте отмечено размножение посредством СО, хотя разные формы и уровни антропогенного загрязнения исследованных водоемов оказали неоднозначное воздействие на параметры жизненного цикла моллюсков при разных способах размножения.

Высокий уровень антропогенного загрязнения р.Свислочь в черте г. Минска привел к значительному снижению репродуктивного потенциала местной популяции L. stagnalis, даже при условии 100%-ной выживаемости эмбрионов. Причиной этого, скорее всего, является накопление в ее генофонде рецессивных мутаций, вызванных многолетним воздействием высокого уровня антропогенного загрязнения. Их негативный эффект сохранился даже в первом лабораторном поколении, полученном от особей этой популяции и выращенном в незагрязненной среде. В свою очередь, размножение посредством СО, приводящее к увеличению степени гомозиготизации генофонда, способствует проявлению в генотипе мутантных, как правило, рецессивных генов (Charlesworth, 2003). Кроме того, у L. stagnalis из природной популяции р. Свислочь по сравнению с популяцией озера Нарочь отмечена активизация синтеза стрессовых белков семейства БТШ70, а также возрастание активности ряда ферментов системы антиоксидантной зашиты (Gnatishina et al., 2011; Golubev еt al., 2013). Функция последних в клетках заключается в нейтрализации повреждающего воздействия свободных радикалов, которые непрерывно образуются в клетках при стрессовых воздействиях разной природы. Таким образом, популяция L. stagnalis в загрязненной р. Свислочь существует в условиях хронического стресса, который оказывает негативное воздействие как на биохимические механизмы стресс-резистентности отдельных особей, так и на репродуктивный потенциал всей популяции. Для этой линии значение α3cr составило 2,7% при размножении посредством ПО, а при размножении посредством СО этот показатель возрастал до 7,22% (Табл. 1).

Необходимо отметить более низкий по сравнению с аналогичными данными для большинства остальных линий возраст начала овипозиции у L. stagnalis из линии р. Свислочь при обоих условиях содержания. Исходя из (1), это можно рассматривать как адаптивный механизм, позволяющий данной популяции в определенной степени компенсировать негативное влияние загрязнения водоема на ключевые параметры воспроизводства – снижение доли размножающихся особей и их плодовитости. Тем не менее, очевидно, что популяция L. stagnalis в Свислочи существует на нижней границе своих адаптационных возможностей.

У моллюсков L. stagnalis из чистого оз. Нарочь скорость роста популяций при СО была выше, чем при ПО, а значение α 3cr снижалось при СО до 0,19%. Это указывает на высокий адаптивный потенциал данной популяции в условиях резких колебаний численности. Это же можно сказать и о популяции притока р. Ангара. Нами ранее показано, что даже при высокой смертности молоди (до 97 – 99%) в природных популяциях L. stagnalis, размножение посредством CO способно обеспечивать их нормальное воспроизводство, по меньшей мере, в течение 10-12 последовательных поколений (Golubev et al ., 2013).

Повышенные уровни радиационного и теплового загрязнения водоемов (в оз. Персток и сбросном канале Березовской ГРЭС соответственно.) также оказали негативное воздействие на репродуктивный потенциал популяций L. stagnalis, что выразилось, прежде всего, в существенном снижении доли размножающихся одиночных особей и увеличении у моллюсков возраста начала овипозиции. Однако в целом, судя по значениям r и α3cr при ПО и СО (Табл.1), природные популяции L. stagnalis из этих водоемов находятся в достаточно стабильном состоянии. Показательно, что и вариабельность ключевых биохимических параметров энергетического и углеводного обмена у особей из этих популяций существенно не отличались от особей из слабо загрязненной р. Припять (Gnatishina et al., 2012). Отсюда размножение посредством СО является эффективным механизмом сохранения природных популяций L. stagnalis в условиях резких колебаний их численности в незагрязненных водоемах. Однако при существенном загрязнении водоемов способности популяций этого вида к СО резко снижаются, что уменьшает их адаптивный потенциал.

При этом, среди других пресноводных легочных моллюсков, L. stagnalis выделяется достаточно высокой стойкостью к загрязнению среды. По шкале сапробности он относится к β-мезосапробным видам, тогда как большинство видов пресноводных моллюсков, в том числе и S. corvus , являются олигосапробными стенобионтными видами (Yashnov, 1979). Очевидно, такие виды более уязвимы, чем L. stagnalis , к воздействию загрязнения среды.

Так, у S. corvus способности к размножению посредством СО резко снижены, поэтому высокая плодовитость особей еще не гарантирует выживание природных популяций, поскольку в условиях значительной смертности у малоподвижных половозрелых моллюсков уменьшается и вероятность найти партнера по копуляции. Поэтому популяции S.corvus могут существовать лишь в водоемах с достаточно стабильными условиями среды, в которых их плотность популяций не опускается ниже критического уровня. Напротив, популяции L. stagnalis могут сохраняться даже в условиях резких колебаний численности, поскольку теоретически популяцию может восстановить даже единственная выжившая половозрелая особь.

Очевидно, неодинаковая способность к размножению посредством СО, а также уровни инбредной депрессии параметров роста и размножения в потомстве от СО, в том числе и в условиях различного загрязнения водоемов, являются одними из важнейших причин разной степени эврибионтности у легочных моллюсков. Данные способности в значительной степени определяют численность их природных популяций и спектр типов водоемов, в которых они способны существовать.

ACKNOWLEDGEMENTS

Работа выполнена в рамках Задания № 5.3.14 Государственной программы научных исследований Республики Беларусь «Химические технологии и материалы, природно-ресурсный потенциал», а также при частичной финансовой поддержке проектов МИНОБРНАУКИ РФ (ГЗ 1354–2014/51; 6.382.2014/K), РНФ (14-14-00400), CRDF (FSCX-15-61168-0), РФФИ (14-04-00501, 1504-06685) и ФГБОУ ВПО «ИГУ».