Типологическая классификация высокогорных карстовых озер Кабардино-Балкарской Республики на основе данных по зоопланктону

Введение. Типология пресных водоемов – одна из важнейших задач гидробиологии, имеющая как чисто теоретическое, так и практическое значение. Наиболее известна и общепризнанна так называемая «трофическая» классификация, разработанная немецкими учеными А.Тинеманом и Е. Науманом [10 ] . Несмотря на большие успехи, достигнутые при помощи указанной классификации, определить точное положение того или иного озера в трофической системе, как правило, нелегко. К тому же классические типы озер (эвтрофный, мезат-рофный, олиготрофный и дистрофный) были установлены для средней полосы, и исследователь при попытке классифицировать многочисленные северные и карстовые озера страны часто сталкивается с невозможностью подвести их под определенный тип или же относит все к олиготрофным (иногда дистрофным) и таким путем обходит необходимость их классификации [4 ] .

Выход из подобных затруднений возможен только при введении количественных оценок понятия «трофия» (трофность). Предложение использовать в качестве единого критерия при типологии водоемов интенсивность первичного продуцирования [2–4] встретило как широкую поддержку, так и критику.

Указанный подход классификации озер условно можно назвать балансовым и структурным. Необходимо упомянуть еще о третьем подходе, а именно – фаунистическом (флористическом), при котором гидробиолог выясняет приуроченность отдельных видов к различным озерам и выделяет так называемые виды-индикаторы [5 ] .

Хотя все вышеуказанное относилось к классификациям биологическим, необходимо всегда иметь в виду громадное значение морфометрических особенностей водоема для определения его гидробиологического статуса, что и обусловило актуальность исследования.

Цель работы. Провести морфометрическую оценку высокогорных карстовых озер Кабардино-Балкарской Республики в зависимости от видового состава зоопланктона.

Объекты и методы. Группа обследованных озер расположена в основном у подножия Эльбруса. При классификации озер по морфометрии мы пользовались методикой М.И. Владимирской (1956) [2 ] . Объектами исследования были четыре карстовых озера в горной части у подножия Эльбруса: Башкаринские озера – Верхнее и Нижнее, Шадхурей и Малый Шадху-рей. Специальные гидрохимические исследования проводили по методу Н.М. Бессонова, Ю.А. Привезенцева (1987) [1 ] .

Планктонные пробы были собраны сетью Джеди (газ№76) в 2008–2010 гг. по три раза в течение лета примерно с трехнедельным интервалом. Пробы брали тотальные по разрезам через озеро (в каждый срок – серия из 10– 20 проб).

Фиксацию и обработку проб проводили общепринятыми методами. Сырую массу зоопланктона определяли по методу И.А. Киселева (1956) [6 ] , видовую принадлежность – по А.Н Липину (1950) [7 ] .

Результаты исследования. Группа обследованных озер относится к карстовым. Башка-ринские озера проточные, а Шадхурей и Малый Шадхурей непроточные, из них не вытекает вода. Вода в них чистая, для них характерен неровный рельеф дна со сдвинутыми в одну сторону глубинами. Их основные морфометрические признаки приведены в таблице 1.

Таблица 1

Озеро	Максимальная ширина, м	Максимальная глубина, м	Площадь, га
Башкаринские озера: Верхнее Нижнее Шадхурей Малый Шадхурей	840	25	10,8
	675	22	8,6
	150	200	1,56
	120	180	1,21

Основные морфометрические признаки обследованных озер

По своему термическому режиму все озера можно разделить на те же группы, какие были выделены по морфометрическим признакам. В глубоких озерах, как правило, хорошо выражена температурная стратификация, в некоторой степени, правда, нарушаемая сильными ветрами. Мелким водоемам обычно свойственна полная гомотермия.

Из-за своего расположения Башкаринские озера семь месяцев в году покрыты льдом. В летний, безледный период температура поверхностного слоя редко превышает 18–19°С. В глубоководных озерах Шадхурей и Малый Шад-хурей глубина слоя не прогревается летом выше 10°С. В зимний период озера не покрываются льдом и температура не опускается ниже 6°С.

В классификации озер по морфометрии мы следовали делению, данному при ихтиологических исследованиях С.В. Герд и Н.И. Елистер [5 ] . Согласно этой классификации, все высокогорные карстовые озера можно отнести к первому типу – к глубоким тектонического происхождения, обычно удлиненной формы со слабо-выраженной литоралью и, соответственно, слабым развитием.

Специальные гидробиологические исследования (150 проб в 2011–2012 годах) на озерах свидетельствуют о крайне низкой минерализации и обычно обильном содержании кислорода в Башкаринских озерах и о низком в озерах Шадхурей и Малый Шадхурей.

Зоопланктон обследованных водоемов представлен обычными широко распространенными в холодноводных озерах формами. Всего обнаружено 57 видов, из них: Rotatoria – 29 видов,

Cladocera – 19 видов, Copepoda – 9 видов (табл. 2).

При глубоком гидробиологическом анализе наблюдается значительное сходство в видовом составе зоопланктона всех озер. Видов, которые бы были свойственны только определенным водоемам и не встречались в других, очень мало, и притом, как правило, виды эти редкие и нельзя ручаться, что они будут найдены при длительном исследовании.

Три вида коловраток – K. longispina , C. unicornis и P. minor – массовые формы во всех обследованных озерах. Численность их измеряется тысячами и даже десятками тысяч экземпляров на 1 м³. Во всех озерах также отмечены, но не везде многочисленны коловратки: P. vulgaris , A. priodonta , K . cochlearis , B . hudsoni и кладоцеры: H . gibberum и B . obtusirostris . Некоторые близкие виды, относящиеся к одному роду, как например, H . appendiculata и H . borealis или E . gracilis и E. graciloides, замещают друг друга в разных водоемах. Явление взаимоисключения указанных видов рода Heterocope отмечено также С.Ч. Казанчевым [8, 9], который считает H. appendiculata эвритермным видом, а H. borealis – холодолюбивым стенотермным. Водоемы Шадхурей и Малый Шадхурей, в которых встречается H. Borealis , – глубокие и плохо прогреваемые, а из озер, в которых обнаружен H. appendiculata , – два незначительной глубины (см. табл. 1.). Такое распределение видов в озерах подтверждает наши выводы. Что касается упомянутых видов Eudiaptomus , то в Башка-ринских озерах они встречаются вместе. Наши наблюдения показывают, что E. graciloids вносит колебания количества растворенного кислорода в более широких пределах, чем E. gracilis .

Таблица 2

Вид	Башкаринские озера		Оз. Шадхурей
	Верхнее	Нижнее	Шадхурей	М. Шадхурей
1	2	3	4	5
Ratoria
Trichotria pocillum	+	+	-	+
Mytilina sp.	-	-	+	+
Keratella cochlearis	+	+	+	+
K. quadrata	+	+	-	+
Notholca labis	-	+	-	+
Notholca acuminata	-	-	-	+
Argonotholca foliacea	-	-	-	+
Kellicottia longispina	+	+	+	+
Lepadella ovalis	-	-	-	+
Lecane luna	+	+	-	-
Lecane arcula	+	-	-	+
L. intrasinuata	-	+	-	+
Lecane lunaris	+	-	-	+
Euchlanis incisa	-	+	-	+
E. lucrsiana	-	+	-	+
Trichocerca parvula	-	-	-	+
T. cylindrica	-	-	-	+
Gastropus stylifer	+	+	+	+
Asplanchna pridontа	+	+	+	+
А. herricki	-	-	+	+
Polyarthra vulgaris	+	+	+	+
Polyarthra minor Voigt	+	+	+	+
Synchaeta stylata	-	-	+	+
Synchaeta sp.	+	+	+	+
Bipalpus hudsoni	+	+	+	+
Ploesoma truncatum	-	-	+	+
Filinia longiseta	-	-	+	+
Conochilus unicornis	+	+	+	+
Collotheca mutabilis	-	-	+	+
Cladocera
Sida crystalline	-	-	-	+
Holopedium gibberum	+	+	+	+
Daphnia longispina hyalina	-	-	-	+
Daphnia cristata Sars	-	+	+	+
Ceriodaphnia setosa	-	+	+	+
Ophryoxus gracilis	-	-	-	+
Macrothrix hirsuticornis	-	-	+	+
Drepanothrix dentate	-	-	-	+
Eurycercus lamellatus	-	-	-	+
Acroperus harpae	-	-	-	+
Graptoleberis testudinaria	-	-	-	+
Chydorus sphaericus	-	-	+	+
Alona affinis	-	-	+	+
A. quadrangularis	+	+	-	-

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5
A. rectangula Sars	-	-	-	+
Bosmina obtusirostris Sars	+	+	+	+
Polyphemus pediculus	-	-	+	+
Bythotrephes longimanus	-	-	+	+
Leptodora kindtii	-	-	+	+
Copepoda
Heterocope appendiculata	-	-	+	+
H. borealis	+	+	-	-
Eudiaptomus gracilis	+	+	+	+
E. graciloides	+	+	+	+
Cyclops strenuus	+	+	+	+
Acanthocyclops viridis	-	-	+	+
Macrocyclops albidus	-	-	+	+
Paracyclops fimbriatus	-	-	+	+
Mesocyclops leuckarti	-	-	+	+

Встречаемость планктонных организмов в исследованных озерах

Наши исследования свидетельствуют о наличии видов, указывающих на эвтрофный характер озер, однако при этом нами обнаружено, что наилучший показатель типа озер – весь комплекс зоопланктона, и не следует придавать слишком большое значение находке одного какого-либо вида. Из индикаторов эвтрофности в нашем материале отмечены только коловратки T . cylindrica , и F. longiseta .

Первый и вторые виды представлены единичными экземплярами в пробах из мелководного озера Нижнее (Башкаринское). Олиготроф-ность озер доказывает присутствие следующих форм: H. gibberum , B . hudsoni , D . cristata . Как уже упоминалось выше, первые два встречены во всех озерах, последняя не найдена только в верхнем Башкаринском озере.

Из сказанного следует, что Башкаринские озера олиготрофные, и, во-вторых, значитель- ное сходство в видовом составе зоопланктона указанных озер не позволяет классифицировать их более подробно по чисто фаунистическому принципу.

При сравнении различных озер и попытках их классифицировать важно знать биомассу. При этом данные рассчитываются на единицу площади и объема. В первом случае оценивали реальную биомассу, достижимую в условиях данного водоема, во втором – степень использования зоопланктона водной толщи. Сравнение имеющихся у нас данных по всем озерам несколько затруднено тем, что для некоторых озер есть материалы за несколько сроков, а по другим – только одноразовые сборы.

Мы составили данные за вторую половину лета, так как для этого периода имеются пробы из всех обследованных озер (табл.3).

Таблица 3

Биомасса и видовое разнообразие зоопланктона озер (усредненные данные)

Озеро	Тип	Биомасса		Разнообразие, биты/ед.массы
		мг/м³	мг/м²
Башкаринское Верхнее	Олиготрофный	78	1872	3,05
Башкаринское Нижнее	Олиготрофный	77	1693	2,86
Шадхурей	Морфометрический олиготрофный	65	1389	2,02
М.Шадхурей	Морфометрический олиготрофный	64	1222	1,86

Как видно из таблицы 3, наибольшая биомасса (более 1 г на 1 м²) отмечена в Башкарин-ских озерах (Верхнем и Нижнем). Несколько ниже она в озерах Шадхурей.

При сравнении биомасс, рассчитанных на единицу объема, на первое место выходят Башкаринские. Полученные результаты свидетельствуют, что наибольшая плотность зоопланктона (г/м³) наблюдается в озерах с интенсивным водообменном, где, видимо, «достаточно места» как для фитопланктона, так и для зоопланктона. Биомасса зоопланктона, рассчитанная на единицу площади, обнаруживает четкую тенденцию возрастания с увеличением интенсивности водообмена.

Для оценки видового разнообразия использовали индекс, оценивающий количество информации в системе и впервые предложенный в экологических исследованиях С.В. Герд [3, 4]. Наиболее распространенное нахождение индекса по численности вызывает возражение, так как при малой ценности доля некоторых видов в общей энергетике сообщества может оказаться довольно значительной. Поскольку единство структуры всей экосистемы (а также ее отдельных частей – сообществ) поддерживается потоком энергии через эту систему, то вполне понятно, что наиболее перспективно изучение энергетического разнообразия, при котором оценивается доля каждого вида в общем потреблении энергии сообществом. К сожалению, за неимением энергетических характеристик многих видов приходится идти на компромисс и вычислять индекс по биомассам популяций, составляющих сообщество, считая, что энергетические требования организмов более или менее пропорциональны их массе. Окончательный вид формулы индекса, использованного в нашей работе, следующий:

SBB

Hb=t ■ B ■ log2 B ’ где Hb – разнообразие пробы (биты/ед. массы);

В i – биомасса всех особей i-го вида в пробе; B – биомасса особей всех видов в пробе, т.е.

S

B = - X B i , i =1

где S – число видов в пробе.

Исследования показали, что индекс разнообразия не оказывается строго константной величиной, свойственной каждому озеру. Значения его могут в некоторой степени меняться как во времени, так и в пространстве. Однако анализ усредненных данных по всем озерам на конец лета позволил выявить определенную последовательность. Оказалось, что наименьшие величины индекса (1,86–2,02 биты) свойственны озерам Шадхурей и М. Шадхурей – морфометрически олиготрофные, а Башкаринские озера несколько больше (2,86–3,05 биты) – морфометрически мезотрофные.

Стремясь лучше разобраться в типологии изучаемых озер, мы пытались учитывать одновременно и величину биомассы, и индекс разнообразия зоопланктона. Как видно из таблиц, анализы соответствуют тотальным пробам из разных озер. Меньшая величина показателя видового разнообразия в морфометрически-олиготрофных условиях по сравнению с мор-фометрически-мезотрофными отмечена для зоопланктонных сообществ.

Испытав три возможности подхода к классификации озер на основе данных по зоопланктону, мы видим, что обследованные водоемы можно группировать, основываясь на оценках как величины биомассы, так и индекса разнообразия, то есть применяя балансовый подход или структурный, или же и тот и другой одновременно.

Выводы

• 1.    При типологической классификации водоемов необходимо ввести понятие «биоактивность», которое охватывает не только процесс первичного продуцирования, но и процесс продуцирования гетеротрофов, идущий за счет деструкции первичной продукции.

• 2.    Исследуемые озера по характеру морфо-метрически-олиготрофные и мезотрофные. Значительное сходство в видовом составе зоопланктона не позволяет классифицировать их более дробно по чисто фаунистическому принципу.

• 3.    Стремясь лучше разобраться в типологии изучаемых озер, мы пытались учитывать одновременно и величину биомассы, и индекс разнообразия зоопланктона.

• 4.    По типологическому классифицированию все карстовые озера республики можно отнести к первому типу: глубокие тектонического происхождения со слабовыраженной литоралью и слаборазвитыми макрофитами.