Тис ягодный (Taxus baccata L.) в широколиственных лесах Предгорного Дагестана

Изучение популяций растений важно, так как в свойствах и признаках популяций проявляется генетический потенциал устойчивости вида в определенных условиях среды [6]. Главное внимание при изучении популяций, а вместе с тем и разнообразия проявлений признаков, должно быть направлено на разграничивание разных форм изменчивости, особенно на вычленение генотипически обусловленной компоненты индивидуальной (внутрипопуля-ционной) и групповой (межпопуляционной) изменчивости [9]. Изучая внутрипопуляцион-ную и межпопуляционную структуру, нужно иметь в виду, что изменчивость задается также пространственным разнообразием среды [3]. Разнокачественность среды, оказывая влияние на биологический потенциал популяции, способствует проявлению адаптивных модификаций, выявлению генетически устойчивых признаков относительно независимых от колебаний факторов [2]. Литературные данные по изменчивости признаков шишкоягод и вегетативных органов Taxus baccata L. на территории Дагестана в настоящее время отсутствуют, что и послужило основанием для проведения настоящей работы.

Объект и методы. Нами проведены исследования в широколиственных лесах трех предгорных физико-географических районов Дагестана: Северо-западный – окрестности с. Алмак Казбековского района, Центральный – окрестности лагеря «Терменлик» Буйнакского района и Юго-восточный – окрестности с. Джинаби Кайтагского района (географические координаты см. табл. 1).

Таблица 1. Общая характеристика районов исследования

Оценена индивидуальная изменчивость признаков как вегетативных так и генеративных органов тиса ягодного. Биометрические показатели кроны деревьев определяли вдоль транссекты (минимальное количество деревьев – 10). Длина хвои и годичный прирост измеряли на модульных ветвях (по три ветви пятилетнего возраста). Из признаков кроны и вегетативных органов изучали: длину листа; длину годичного прироста; высоту дерева; диаметр основания ствола; диаметр кроны. Из признаков шишкоя-год и семян определяли: ширину, длину и массу (по 30 измерений, с каждого дерева). Весовые признаки измерялись на электронных весах «Ohaus» с точностью до 1 мг; размерные измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Для статистической обработки результатов измерения признаков была использована программа

Statistica 5.5. Амплитуда изменчивости количественных признаков определялась по величине коэффициента вариации (%), по С.А Мамаеву (1969): изменчивость незначительная, если CV<7; низкая при CV=7-15; средняя при CV=15-25; повышенная при CV=26-35; высокая при CV=35-50 и очень высокая, если CV>50.

Результаты и обсуждение. При сравнении средних значений признаков кроны наиболее высокорослые деревья тиса ягодного с большой ростовой активностью годичных побегов нами обнаружены в буйнакской популяции (таблица 2). Здесь средняя высота кроны почти в два раза выше кроны деревьев казбековской популяции и немного (на 1,29 м) выше кайтагской. Различия эти, видимо, обусловлены экологическими условиями сообществ с доминирование бука.

Таблица 2. Изменчивость признаков кроны и генеративных органовTaxus baccata L. в популяциях Предгорного Дагестана

Примечание: ДХ – длина хвои; ГП – годичный прирост; ВД – высота дерева; ДС – диаметр ствола; ДК – диаметр кроны; Д – длина шишкоягоды; Ш – ширина шишкоягоды; М – масса шишкоягоды

По диаметру ствола и диаметру кроны различия между популяциями не столь существенны, что можно объяснить одновозрастно-стью этих насаждений. Хотя некоторые преимущества по этим признакам отмечены у деревьев в кайтагской популяции. Более высокие стволы у деревьев в буйнакской популяции, при одновозростности деревьев во всех популяциях, возможно связано с конкурентной обстановкой в данном сообществе. Диаметр ствола у деревьев тиса больше коррелирует с их возрастом, чем высота и диаметр кроны, который при значительной изменчивости параметров кроны, может иметь достаточно стабильные показатели. Линейные признаки шишкоягод и семян: ширина и длина шишкоя-год, ширина и длина семени имеют более стандартные показатели, различия между которыми в трех популяциях незначительные.

Весовые признаки шишкоягод и семян наибольшие в буйнакской популяции, наименьшие в казбековской популяции, что также можно объяснить более благоприятными условиями в буйнакской популяции.

По литературным данным длина хвои тиса ягодного колеблется от 1-3,5 см (Хаберер, 2002; Горбеев, 2004). По нашим результатам длина хвои в трех популяциях в пределах кроны деревьев отличается незначительно. Наибольшая длина хвои также наблюдается в буйнакской популяции. В двух других популяциях в 2006 г. длина хвои выше в казбековской популяции, а в 2007 г. у напротив в кайтагской популяции, в 2008 г. в казбековкой популяции. В 2010 г. различия среди трех популяций по этому признаку не наблюдается. Вероятно, длина хвои в годы с более благоприятными условиями выше (рис. 1).

Рис. 1. Возрастные изменения длины хвои Taxus baccata L. в разных популяциях

Наиболее изменчивыми по коэффициенту вариации у тиса оказались признаки вегетативных органов (табл. 2). По признаку «длина хвои» высокой изменчивостью отличается кайтагская популяция (37%) и повышенной буйнакская(29%) и казбековская (32%) популяции. По длине текущего прироста очень высокая изменчивость в кайтагской популяции (49%), повышенная в казбековской (30%), в буйнакской популяции средняя изменчивость (25%). По высоте дерева высокая изменчивость наблюдается в казбековской популяции (37%) и повышенная в буйнакской (31%) и кайтагской (32). По диаметру ствола высокая изменчивость в казбековской популяции (66%), в кайтагской популяции средняя изменчивость (25%), в буйнакской повышенная (35%). По диаметру кроны изменчивость во всех районах повышенная (от 25 до 31%). Относительно высокая индивидуальная изменчивость признаков вегетативных органов независимо от условий произрастания объясняется нами разновозрастностью учтенных деревьев, в том числе и листьев. Для получения более стабильных показателей учет изменчивости признаков необходимо проводить отдельно в каждой возрастной группе. Наши показатели отражают средние данные деревьев тиса вдоль транссекты без учета возрастных и иных особенностей, т.е. отражена реальная картина изменчивости признаков в популяциях.

Жизненное состояние особей оценивалось по пятибалльной шкале в диапозоне от 1 (высохшая полностью особь) до 5 баллов (особь без повреждений). По проведенному анализу деревья в буйнакской и казбековской популяциях находятся в хорошем состоянии, в кайтагской популяции оценены несколько ниже (3 бала).

Признаки генеративных органов варьирует меньше. Лишь признак «масса шишкоя-год» характеризуется средней изменчивостью во всех популяциях, а масса семени – в казбековской популяции. Длина и ширина шишкоя-год в буйнакской популяции имеют среднюю изменчивость, а в двух других популяциях низкую. Из признаков семян низкую изменчивость имеют длина семени в казбековской и ширина семени в буйнакской популяции. Генеративные органы слабо изменчивы, независимо от места произрастания.

Выводы: лист – самый чувствительный орган, быстро реагирующий на условия окружающей среды и определяющий рост и развитие других органов растения, поэтому размеры хвои тиса очень изменчивы даже в пределах кроны одного дерева. Относительная стабильность признаков этого органа в исследуемых районах возможно связана с тем, что все три популяции произрастают в условиях Предгорного Дагестана с достаточно стабильными климатическими и почвенными показателями. Как и у других древесных растений наиболее изменчивыми у тиса оказались признаки вегетативных органов. Генеративные органы имели низкую изменчивость независимо от мест произрастания, так как их формирование происходит главным образом под влиянием внутренних факторов. Существующие между популяциями различия параметров вегетативных и генеративных признаков объясняются не только эколого-географическими особенностями биотопов, но и возможными различиями в возрастной и виталитентной их структуре.