Топография и анатомическое строение яйцевода у курицы кросса хайсекс белый

Современное птицеводство – одна из самых интенсивных и рентабельных отраслей сельского хозяйства; поставлена задача по обеспечению возрастающих потребностей населения в продуктах птицеводства до уровня потребления, сравнимого с развитыми европейскими странами. Его развитие в России невозможно без глубоких знаний морфологии и функционирования яйцевода (именно в нем проходят все стадии развития яйца).

В свою очередь знание биологических особенностей птиц зачастую является решающим при создании технологических приемов ее содержания, а изучение индивидуальных особенностей развития тканей, органов и систем позволяет глубже понять протекающие в живом организме процессы, способствует разработке систем полноценного сбалансированного кормления и содержания, как следствие – обеспечивает максимальную продуктивность.

У птиц, относящихся к группе амниот, много принципиальных особенностей в строении и развитии половых органов, в отличие от млекопитающих. Связаны особенности с характером водного обмена и отражают приспособление птиц к жизни и развитию в условиях дефицита влажности – характерного лимитирующего фактора в воздушной среде. Особенности строения скорлупы птиц существенно снижают общий уровень потери воды этим путем. Одна из немаловажных адаптаций в области репродуктивных органов птиц – значительная перестройка типа размножения и эмбрионального развития.

Органы размножения самок птиц – уникальная по своей эффективности, функциональному назначению и сложности строения система, связанная с адаптацией этих позвоночных к условиям обитания.

Яйцевод служит местом, где происходит захват яйцеклетки для ее оплодотворения, созревания и проведение ее в матку. Магнум (белковый отдел) отвечает за синтез альбумина, содержит большое количество воды, связанной с белками, в общей коллоидной системе. Кроме того, яйцеклетка птиц отличается большим запасом желтка. В перешейке образуется волокнистая мембрана вокруг яичного белка. В матке формируется яичная скорлупа, состоящая из минеральных веществ, защищающая эмбрион от механических и термических воздействий, также через нее осуществляется его дыхание. Влагалище соединяет матку с клоакой, через которую яйцо выводится наружу.

Эффективность репродукции – один из важнейших признаков адаптации животных. Вероятно, у птиц более эффективная репродуктивная система, чем у млекопитающих, это и послужило важнейшим фактором селекционного прогресса в птицеводстве. Яйца птиц небольшого объема и простой конструкции. В яйце созданы все благоприятные условия для весьма длительного эмбрионального развития. Так как у птиц нет плаценты, эмбрионы должны получать все необходимые вещества в течение всего периода пренатального развития. У птиц происходит внутреннее оплодотворение, но развитие зародыша у птиц, в отличие от млекопитающих животных, осуществляется вне организма матери. В связи с этим у строения и функционирования органов размножения птиц имеются характерные особенности.

Репродуктивная функция птиц и выводимость яиц являются важными и определяющими факторами при выращивании домашних птиц, зависят от ряда не только генетических, физиологических, экологических, но и морфологических факторов [1; 2]. Один из них – зависимость от высоких показателей спермы и наличия сперматозоидов в накопительных канальцах у самки, что значительно влияет на показатели яйценоскости. Сперматозоиды птиц выживают в репродуктивном тракте самок и могут храниться в области хранения яйцевидных сперматозоидов, расположенных в мочевагинальном соединении, способны к оплодотворению яиц в течение нескольких дней или недель [3].

В специальной отечественной и зарубежной литературе сведения об анатомическом строении яйцевода птиц незначительны и единичны, не дают полного представления о морфофункциональных особенностях его строения у домашних птиц.

Отмечаются отдельные научные работы по морфологии яйцевода (перешейка, матки и влагалища) страуса [4], исследования развития репродуктивной системы уток в период онтогенеза [5]. Изучением строения белкового отдела яйцевода и его морфометрических показателей кур, цесарок, перепелок и гусей занимался [6]. Гистогенез мышечной оболочки яйцевода птенцов домашних кур в препубертатном периоде изучали [7]. Исследование морфометрических показателей с полученными данными по длине, ширине, весу и толщине индийских кур проведено [8]. Анатомические и гистологические исследования особенностей яйцевода гусей в возрасте 6–9 мес с использованием морфометрических показателей изучены [9]. Гистохимически исследовали воронку, магнум, перешеек, матку и влагалище с использованием вариаций слизистой оболочки страусов эму для улучшения их репродуктивной эффективности [11]. Гистохимическими исследованиями яйцевода кур-несушек занимались, используя в эксперименте гипертиреоидные гормоны [11].

Для всех исследований характерны узкая направленность, они носят отрывочный характер и не могут быть использованы для объяснения структурных характеристик и видовых особенностей анатомического строения яйцевода домашних птиц.

Интенсификация современного птицеводства основывается на знаниях биологии птиц, морфофункциональных особенностей строения ее органов размножения в связи с приспособлением к различным условиям обитания и адаптивным факторам окружающей среды.

Актуальность проблемы и отсутствие в литературе обстоятельной информации об анатомическом строении яйцевода домашних птиц определило тему данных исследований.

Материалы и методы исследования

Объектами исследования служили тушки взрослых домашних птиц: курица кросса хайсекс белый в возрасте 5–6 мес (5 шт.). Для изучения структуры яйцевода использовали метод обычного и тонкого препарирования (по В.П. Воробьеву, 1925) на влажных препаратах, фиксированных в 3%-ном водном растворе формальдегида. Перед препарированием тушки птиц промывали в течение 10 сут в проточной воде. Затем вскрывали брюшную полость, доставали яйцевод, проводили измерения, фотографировали и зарисовывали.

Цифровые данные обработаны статистически при помощи персонального компьютера с использованием программы «Microsoft Excel». При нахождении статистических характеристик исследуемых показателей отмечали величины: среднее арифметическое значение величины с его стандартной ошибкой (М ± Δm), минимум (Lim Min), максимум (Lim Max) при заданном уровне надежности (95,0%) и размере выборки (n = 5).

Результаты собственных исследований

В результате проведенных исследований нами отмечено, что к половым органам курицы относится яичник и яйцевод. Яичник представляет группу яйцеклеток, касается каудального конца левого легкого и грудного отдела позвоночного столба. С вентральной поверхности покрыт левым брюшным воздухоносным мешком, дорсально соприкасается с аортой и каудальной полой веной. Контактирует с правой и левой почкой. Каждая яйцеклетка окружена желтой мембраной, по мере развития яйцеклетки в нее добавляется желток. Во время овуляции яйцеклетка, заключенная в мешок, разрывается вдоль линии шва или стигмы.

У яичника в период покоя гроздьевидная форма, образованная из множества плотных, округлых яйцеклеток, при помощи брыжейки он прикрепляется к позвоночному столбу, располагаясь рядом с передним краем почек. Яичник и яйцевод отсутствуют в правой половине тела, останавливаясь в своем развитии на поздних эмбриональных стадиях. У курицы развит левый яичник, правый находится в состоянии атрезии. Такая редукция яичника и яйцевода характерна и для курицы, объяснить это можно большой величиной яиц, компактностью грудобрюшной полости с внутренними органами, оказывающими давление на яйцевод.

Яйцевод птиц – уникальный орган, производящий все структурные компоненты заложенного яйца, включая не только яичный белок, покрывающий яйцеклетку, но и яичную скорлупу. Яйцевод служит местом для оплодотворения яйцеклетки, ее созревания и проведения ее в матку.

Яйцевод курицы прикрыт снаружи висцеральном листком брюшины, который образует дорсальную и вентральную связки. Периодически дорсальная связка растягивается при прохождении яйца по яйцеводу в его следующий отдел. Вентральная связка – более короткая, отходит от каудального конца воронки, простирается до влагалища, образуя свободный край.

Мы отмечаем, что у курицы вентральную брыжеечную связку укрепляют гладкие мышечные волокна, которые идут веерообразно в каудальном направлении и, постепенно утолщаясь до 5 мм в диаметре, прикрепляются к вентральной поверхности основной части матки и краниолатеральному отделу влагалища. При формировании яиц яйцевод подразделяется на пять разных по функциональному значению, анатомическому строению и физиологическому назначению отделов: воронку, магнум (белковый отдел), перешеек, матку и влагалище (рис. 1). Весь яйцевод, за исключением воронки, состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В результате проведенных исследований нами отмечено, что яйцевод у курицы имеет длину – 319,53 ± 0,85 мм, ширину – 26,63 ± 0,04 мм, массу – 41,55 ± 0,96 мг и толщину стенки – 0,98 ± 0,007 мм.

Краниальный конец яйцевода птиц формирует воронку, подразделяющуюся на три функциональных и морфологически самостоятельных участка: краниальную воронку, воронкообразное расширение и каудальную часть. Более развитая открытая краниальная часть воронки прикрепляется к левому яичнику, имеет широкое щелевидное отверстие. Ее изрезанные края называются бахромой, которая образует хорошо развитую перивителлиновую мембрану вокруг яичного желтка, позволяя ей проникать между большими фолликулами яичника при помощи пальцевидных выступов высотой до 1,5 мм, отчетливо видных в трубчатом районе воронкообразного расширения. Наруж- ная, тонкая стенка воронки, особенно по его краю, покрыта бахромой. Воронка конусообразной формы каудально суживается, имеет в своем нижнем отделе брюшное отверстие щелевидной формы. Располагается воронка каудально от яичника. Не имеет прямого отношения к оплодотворению, но ее основная функция – захват яйцеклетки и направление ее в воронку. У слизистой оболочки немного спиралевидные, продольные складки, постепенно увеличивающиеся в каудальном направлении. При попадании большого по размерам желтка стенки воронки за счет легко расправляющихся складок значительно растягиваются. Ее стенка тонкая и постепенно увеличивается в толщину при достижении трубчатой части и между ними формируются вторичные и третичные складки.

Рис. 1. Яйцевод курицы хайсекс белый (фото натурального препарата) с латеральной поверхности: 1 – воронка; 2 – бахрома; 3 – брюшное отверстие; 4 – магнум (белковая часть);

5 – перешеек; 6 – матка; 7 – влагалище

В свою очередь укороченная часть направляет яйцеклетку в устье воронки, во втором отделе происходит ее оплодотворение сперматозоидами, называется хладогенной зоной, расположенной в дистальном отделе воронки. За воронкообразным расширением с его отверстием и бахромой следует третья трубчатая часть, называемая халазовидной зоной. Средняя длина воронки у курицы достигает 65,09 ± 0,15 мм, ширина – 28,85 ± 0,02 мм, масса – 0,99 ± 0,06 мм, толщина стенки – 0,48 ± 0,04 мм. Имеет продольные складки слизистой оболочки, которые формируют бахромчатые складки первого и второго порядка (рис. 2).

Нижняя часть воронки образует ее шейную часть, более толстую, чем сама воронка, но тоньше, чем остальные части яйцевода. Внутренние складки со спиральным ходом, более нежные, чем в белковом отделе. При входе в белковый отдел складки постепенно становятся выше (рис. 2).

Рис. 2. Яйцевод курицы хайсекс белый (фото натурального препарата) с медиальной поверхности: 1 – воронка; 2 – бахрома; 3 – брюшное отверстие; 4 – магнум (белковая часть);

5 – перешеек; 6 – матка; 7 – влагалище

Своим сокращением мышцы стенок нижнего отдела воронки продвигают оплодотворенную яйцеклетку в следующий отдел – белковый. Здесь яйцо остается около трех часов, обволакивая яйцеклетку тонким слоем. Очень густой слой белка, образующийся на полюсах яйца, образует на полюсах скрученные белковые нити – халазы, плавающие в жидком белке. Яйцо при прохождении через белковую часть яйцевода вращается вокруг своей оси, градинковый слой белка на полюсах закручивается, образуя халазы. Они сохраняют постоянное, наиболее выгодное при насиживании курицей положение зародышевого диска в верхнем положении, предохраняют яйцеклетку от толчков и смягчают от сотрясений. Затем белковая часть яйцеводов окутывает яйцо толстым слоем жидкого и тягучего белка, его последний слой образует своими волокнами подобие сети, наполненной жидким белком, которая подвергается прободению закрученными халазами.

Спускаясь в перешеек, яйцо покрывается скорлуповой кожицей, впоследствии лежащей под известковой скорлупой и состоящей из двух листков, между ними на тупом конце яйца образуется пространство, заполненное воздухом. Пленка состоит из густопереплетенных волокон, обволакивающих яйцо на 40–50% до окончательного веса. Полный вес достигается яйцом после получения слоя жидкого белка, залегающего под пленкой, и при проникновении яйца в матку уже осмотически. Этот же отдел яйцевода выделяет тягучую жидкость, содержащую углекислый кальций, затвердевающую при облегании яйца в известковую скорлупу. Отложение извести происходит тончайшими пластинками, по-разному в различные периоды образования скорлупы. Ее внутренний слой называется сосцевидным, состоит из конусовидных, коротких столбиков, сливающихся снаружи между собой в сплошной губчатый слой, перфорируемый простыми и ветвящимися тончайшими поровыми канальцами. Снаружи скорлупа покрыта гомогенной эластической кутикулой, придавая блеск скорлупе. В кутикуле открывают- ся поровые канальцы, пронизывающие скорлупу и дающие возможность газового обмена яйца со средой. Кутикула способна при смачивании немного набухать и закрывать поровые канальцы, предохраняя этим яйцо от проникновения влаги.

Складки белкового отдела выше и толще складок во всех других частях яйцевода, имеют слегка спиральный вид с краниальным направлением, высоту – 5–6 мм. У каудальной части 2–3 изгиба. У курицы насчитывают 22 первичные складки с высотой от 2,5 до 4,5 мм. Магнум (белковый отдел) курицы имеет длину – 152,93 ± 0,66 мм, толщину стенки – 1,62 ± 0,06 мм, массу – 26,96 ± 0,62 мг (таблица). Самая длинная часть яйцевода обусловлена многочисленными и объемными гребнями и складками железистой ткани, а просвет между складками очень узкий. Складки простые, а секреторные трубчатые железы открываются своими каналами на поверхности эпителия. Ближе к началу перешейка диаметр белкового отдела уменьшается, имея четкую границу между ними; представлен в виде равномерной по ширине, сильно извитой, полупрозрачной трубки, имеет мало складок и трубчатых желез. Белковый отдел яйцевода отвечает за синтез и секрецию белков вторичной белковой оболочки и транспорт яйца, возможно, это связано с хорошо развитыми пучками мышечных волокон наружного слоя, расположенных в циркулярном направлении.

Показатели измерений отделов яйцевода курицы хайсекс белый (мм)

Показатель М ± Δm Lim min – max	Яйцевод	Воронка	Магнум	Перешеек	Матка	Влагалище
Длина	319,53 ± 0,85 201,95–439,4	65,09 ± 0,15 61,57–69,53	152,93 ± 0,66 120,83–175,85	13,28 ± 0,15 10,83–16,62	53,36 ± 0,20 44,87–58,12	54,46 ± 0,2 48,21–58,31
Ширина	26,63 ± 0,04 24,80–29,90	28,85 ± 0,02 28,88–30,1	32,19 ± 0,04 28,27–39,75	3,65 ± 0,04 2,41–4,84	45,10 ± 0,03 35,12–39,49	22,28 ± 0,02 19,87–24,43
Масса	41,55 ± 0,96 27,21–41,75	0,99 ± 0,06 0,90–1,10	26,96 ± 0,62 17,31–36,10	2,03 ± 0,17 1,51–2,53	7,68 ± 0,47 4,49–12,52	2,21 ± 0,16 1,67–3,25
Толщина стенки	0,98 ± 0,07 0,91–1,06	0,48 ± 0,04 0,39–0,56	1,62 ± 0,06 1,59–1,67	1,11 ± 0,02 1,01–1,32	0,86 ± 0,01 0,81–0,91	0,84 ± 0,03 0,79–0,91

*М – среднее арифметическое; Δm – ошибка среднего арифметического; Lim min – max – минимальное и максимальное значение вариабельности, n = 5.

Перешеек яйцевода курицы короткий, слегка уменьшенный в диаметре, простирается от железистой зоны, отграничивающей ее от белковой части; имеет длину – 13,28 ± 0,15 мм, ширину – 3,65 ± 0,04 и толщину стенки – 1,11 ± 0,02 мм.

На границе между перешейком и магнумом узкая полоска ткани (ширина – от 1 до 3 см). Основные складки маленькие, достигают 1,5 мм в высоту, постепенно увеличиваются каудально, но всегда более короткие и узкие, чем у магнума.

Количество первичных складок перешейка курицы – от 18 до 20 шт. Цвет слизистой желтовато-коричневый, темнее, чем остальная часть яйцевода.

Между перешейком и маткой у курицы нет четкой анатомической границы. Матка мешкообразной формы делится на краниальную короткую и узкую каудальную часть, называемую «красной областью», через которую яйцо проходит быстро. Достаточно большая каудальная часть – это мешочек, в котором находится яйцо более длительное время во время формирования его минеральной оболочки.

Длина матки курицы – от 53,36 ± 0,20 мм, ширина – 45,10 ± 0,03 мм и толщина стенки – 0,86 ± 0,01 мм. Матка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. У складок слизистой оболочки небольшая спиральная форма с наклонной ориентацией в краниальном отделе, занимает две трети от площади матки, но они постепенно заме- няются на продольную ориентацию в каудальной трети матки. Мышечная оболочка матки хорошо развита, особенно ее продольный слой.

У влагалища курицы форма короткой трубки в виде воронки слегка выпуклой, состоящей из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Его длина – 54,46 ± 0,25 мм, ширина – 22,28 ± 0,02 мм, толщина стенки – 0,84 ± 0,03 мм. Влагалище курицы представлено воронкой, за которой следует трубчатая область. Начинается от матки и сообщается непосредственно с клоакой через клоаколостриум. На слизистой оболочке первичные и вторичные складки, ориентированные поперек. Общая длина этих двух областей колеблется от 4 до 10 см. Краниальный отдел представлен воронкой, за ней следует трубчатая часть, последняя имеет в своем отверстии небольшой мышечный сфинктер при входе в клоаку.

Выводы

В результате проведенных исследований нами установлено, что у курицы яйцевод развит с левой стороны и занимает всю левую дорсальную и незначительно левую вентральную часть грудобрюшной полости. Разделяется яйцевод при формировании яиц на пять анатомических и физиологически различных по функции отделов: воронку, магнум (белковый отдел), перешеек, матку и влагалище.

Морфометрический анализ показал: белковый отдел яйцевода – самая длинная область яйцевода, его средняя длина – 152,93 ± 0,66 мм; связано это с возможностями этой области производства и секреции толстого слоя белка. Длина белкового отдела по отношении к длине всего яйцевода – 47,9%.

Слизистая оболочка белкового отдела сформирована из многочисленных складок, по высоте они выше, чем складки в других отделах; имеют слегка спиральный вид с краниальным направлением. Между складками желез нет. Трубчатые железы открывают свои канальца на поверхности эпителия.

Относительная масса белкового отдела к массе всего яйцевода – 64,8%. Относительная масса белкового отдела по отношению к общей массе птицы – 1,9%, так как данному кроссу курицы свойственна высокая яичная продуктивность.

Самой широкой частью яйцевода курицы является матка, ее средняя ширина – 45,10 ± 0,03 мм. Обусловлено это тем, что в матке яйцо находится около 18 ч для секре-тирования яичной скорлупы.

Заключение

У птиц в связи с особым строением и функционированием различных отделов в яйцеводе создаются благоприятные условия для созревания яйца на протяжении всего периода развития эмбриона, покрытия его защитными и дыхательными оболочками и наличия белка как питательной части для длительного пренатального развития.

A.A. Dikich, L.V. Fomenko

Omsk State agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk

Topography and anatomy of the oviduct the chicken cross highseks white