Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц

Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц

В.А.Паевский

Второе издание. Первая публикация в 2013*

Птицы в наше время становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist 1990; Курочкин 2006). Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд воробьинообразных, или воробьиных Passeriformes, состоящий примерно из 5740 видов, или около 60% от всех современных птиц. Изменчивые в экологии, поведении и в ряде морфологических черт, воробьиные широко распространены по всему миру, и по числу видов наиболее многочисленны и разнообразны в тропических лесах. Статья под интригующим названием «Почему существует так много видов воробьиных птиц?» (Raikow 1986) вызвала многочисленные от- клики и положила начало интенсивному изучению проблем филогении и эволюции воробьиных птиц. А в связи с быстрым прогрессом молекулярных методов исследований за последние четверть века это привело к новым идеям и радикальному пересмотру традиционных взглядов на эволюцию и воробьиных, и всех других групп птиц.

Исторически было принято, что воробьиные – монофилетическая группа, поскольку они формируют морфологически достаточно гомогенную группу. В наши дни их монофилия хорошо обоснована как по морфологическим, так и по молекулярным основам (Sibley, Ahlquist 1990; Johansson et al . 2001). Тем не менее, филогенетические отношения внутри всего отряда весьма запутаны, поскольку считается, что большинство эволюционных линий произошли путём очень быстрой радиации в течение раннего палеогена. Среди отряда существует много неродственных, но морфологически очень сходных экотипов на разных континентах, эволюционировавших путём конвергенции, а также видов родственных, но совершенно несхожих внешне, что всегда затрудняло построение естественной системы. Известные авторы классических трудов XIX века по систематике птиц (Fürbringer 1888; Ga-dow 1893), введённые в заблуждение морфологическим сходством в пределах отряда, особенно среди певчих воробьиных, считали их близкородственными видами. Характерным отражением преодоления такого подхода можно считать постепенное увеличение числа семейств воробьиных в работах по систематике: от только двух семейств у Фюр-брингера (Fürbringer 1888) до 104 у Уолтерса (Wolters 1975-1982).

Разделение воробьиных на группы певчих (Oscines, или подотряд Passeri) и кричащих (Suboscines, или Clamatores, или же Tyranni), началось уже в конце XIX века. Видовое разнообразие певчих воробьиных гораздо больше, чем у кричащих: певчие составляют почти половину всех современных видов в классе птиц. Эти две группы, рассматриваемые чаще всего как подотряды, различаются морфологически прежде всего по признакам строения сиринкса – сложного строения и сложной вокализации у певчих, и менее развитого строения и простой вокализации у кричащих, а также по форме основания слуховой косточки. В системе птиц Уэтмора (Wetmore 1960), классификация которого была признана многими орнитологами, все Passeriformes были разделены на 4 подотряда: рогоклювые, или ширококлювые Eurylaimi , тиранновые Tyranni , лирохвосты Menurae и певчие Passeres . Впоследствии лирохвосты были признаны принадлежащими к певчим воробьиным, а ширококлювые и тиранновые объединены в подотряде кричащих воробьиных.

До 1980-х годов основные исследования филогении птиц базировались лишь на морфологических признаках. Первые попытки использовать молекулярные методы для решения вопросов систематики птиц были предприняты уже в 1960-1970-х годах. Однако самая масштабная, первая в истории систематики филогенетическая картина эволюции птиц по молекулярным данным появилась в капитальной монографии Сибли и Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990), где приведены результаты гибридизации ДНК от 1700 видов птиц из 168 семейств. В целом были получены данные от 24 тыс. гибридизаций, использованные для построения филогении всех птиц. Эта монография дала основу и точку отсчёта для многочисленных последующих анализов эволюции птиц. Сибли и Олквист в этой новой классификации создали надотряд воробьиноподобных Passerimorphae, включающий, кроме воробьиных, отряды голубеобразных, журавлеобразных и аистообразных, и все Passeriformes отходили от этой клады неворобьиных.

Данные в отношении филогении воробьиных позволили подтвердить традиционное разделение воробьиных на два подотряда – Tyran-ni для кричащих воробьиных (Suboscines) и Passeri для певчих воробьиных (Oscines). Однако при этом Сибли и Олквист сгруппировали певчих воробьиных в две монофилетических клады – парвотряд Cor-vida с певчими воробьиными из Австралийско-папуасского региона, и парвотряд Passerida, которая является сестринской группой ко всем остающимся певчим воробьиным. Эта гипотеза говорила об автохтонной адаптивной радиации певчих воробьиных в пределах Австралии. Такие взгляды были поддержаны новыми данными по ископаемым находкам и по реконструкции палеобиотопов, которые указывали на влажный тропический лес как место, где происходила быстрая адаптивная радиация.

В парвотряд Passerida, по Сибли и Олквисту, входят три весьма больших надсемейства – Passeroidea, Sylvioidea и Muscicapoidea. К неожиданности орнитологов, надсемейство Passeroidea состоит не только из семейств воробьиных, вьюрковых, но также нектарниц и жаворонковых. Надсемейство Sylvioidea состоит не только из семейства славковых, но также из ласточек, синиц, пищух, поползней и крапивников. А в надсемейство Muscicapoidea Сибли и Олквист включили, помимо мухоловок, также скворцов, оляпок и свиристелей. Таким образом, в новой классификации на основе молекулярных данных воробьиные подверглись очень большой ревизии, как на уровне семейств, так и на более высоких уровнях. Изменилось мнение о «примитивности» рогоклювов и лирохвостов. Было признано, что кричащие воробьиные состоят из двух монофилетических групп – Нового и Старого Света. Кричащие Старого Света (рогоклювы, питты и филепитты) сконцентрированы в Африке и юго-восточной Азии и бедны в видовом составе. В противоположность этому, адаптивная радиация кричащих Нового Света обширна (около 1100 видов, в основном, эндемиков Южной Америки), и они крайне разнообразны в морфологии и поведении.

Несмотря на огромный успех исследований всей группы специалистов под руководством Сибли и Олквиста, вскоре стали появляться критические статьи по разным аспектам предложенной филогении (Cracraft 1992; и др.). На основе секвенирования ядерной ДНК воробьиных (Barker et al . 2002; Ericson et al . 2002), во-первых, было чётко подтверждено разделение всех Passeriformes на две монофилетические клады кричащих и певчих воробьиных. Во-вторых, установлено, что семейство так называемых новозеландских «крапивников» Acan-thisittidae, представлявших собой таксономическую загадку, есть ничто иное, как сестринская группа всех остальных воробьиных птиц. В дальнейшем обнаружились (Barker et al . 2004) значительные несоответствия с ветвлением дерева воробьиных по данным гибридизации ДНК, что дало основание считать, что и филогения по Сибли и Олкви-сту, и таксономия, частично основанная на ней (Sibley, Monroe 1990), весьма проблематичны. Было признано невозможным поддержать гипотезу о параллельной диверсификации северных и южных певчих воробьиных и их отношениях как сестринских групп. По новым данным, Passerida – это часть парафилетической группы Corvida. Всё это говорило о происхождении певчих воробьиных не на севере, в Евразии, а в Австралии и Новой Гвинее, как части восточной Гондваны (Ericson et al . 2003).

Из масштабных работ по секвенированию ДНК птиц наиболее примечательны две. Первая (Hackett et al . 2008) дала совершенно новую картину филогенетических отношений птиц, существенно отличающуюся от всех предыдущих. Эти исследования подтвердили незыблемость разделения воробьиных на певчих и кричащих, а также на особое базовое положение новозеландских крапивников. Воробьиные, по этим авторам, входят в самую большую кладу – кладу наземных птиц, и самое неожиданное при этом – отношения сестринских групп между воробьиными и попугаями и сестринское отношение этой клады к кладе соколов. Во второй из значимых публикаций по обширным данным митохондриальных геномов (Pacheco et al . 2011) сообщается о новом анализе эволюционных отношений. Воробьиные в этой работе также признаны монофилетической группой с кричащими и певчими воробьиными как двумя отдельными кладами, и новозеландскими крапивниками как сестринской к ним группой. Однако предполагаемое отношение воробьиных и попугаев как сестринских групп и соколиных как близкородственной группы не подтвердилось. В то же время в целом предложенная филогения показала умеренную согласованность результатов молекулярных исследований с рядом традиционных взглядов. Наконец, в самых последних интересных публикациях по результатам молекулярных исследований значительной ревизии подверглась систематика семейства вьюрковых (Zuccon et al . 2012), цистиколовых

(Olsson et al . 2013) и надвида Sylvia curruca – S. althaea (Olsson et al . 2013).