Трансформация структуры древостоев в сосновых лесах центральной части Восточно-Европейской равнины

Интенсивное природопользование на протяжении столетий привело к значительной фрагментации лесов в центральной части Восточно-Европейской равнины. Современная динамика лесистости порой разнонаправлена: с одной стороны, заброшенные сельскохозяйственные угодья зарастают лесом, с другой – урбанизация и рост рекреационных нагрузок продолжают оказывать негативное воздействие на лесные экосистемы [1, 2].

В условиях изменения климата смешанные насаждения нередко проявляют более высокую устойчивость к различным воздействиям по сравнению с монокультурами [3–5]. Данная особенность, наряду с пространственной неоднородностью лесных массивов, учитывается при построении моделей роста древостоев. Разнообразные лесные экосистемы, как показывают исследования в средиземноморских, хвойно-широколиственных и бореальных лесах [6], часто демонстрируют высокую продуктивность. Естественные леса Восточно-Европейской равнины исторически развивались как разновозрастные сообщества и характеризуются высокой устойчивостью. Однако леса урбанизированных территорий зачастую не соответствуют этим характеристикам, и восстановление их исходного состава не всегда рассматривается как первоочередная цель.

Для решения задач многоцелевого использования лесных экосистем необходимо анализировать структуру и устойчивость древостоев, учитывая такие факторы, как количество поколений деревьев, их продуктивность [7–10]. Вертикальное строение древостоя – важнейшая характеристика, определяющая продуктивность и общее состояние лесов, тесно связанная с природными условиями конкретной местности [11, 12].

Структура древостоя определяется составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ, условиями произрастания, а также интенсивностью воздействия на лесное сообщество [13–16]. Ключевыми характеристиками структуры лесных экосистем являются сомкнутость крон и вертикальное распределение деревьев [17].

Лесные сообщества формировались в процессе длительной эволюции, в ходе которой происходил естественный отбор видов, адаптированных к совместному произрастанию в конкретных экологических условиях. В насаждениях между отдельными видами растений, деревьями и средой существуют сложные взаимоотношения. Лесной фитоценоз является динамичной системой, состоящей из многих компонентов, обладающей сложным внутренним строением и находящейся в непрерывной связи и обмене веществами и энергией с окружающей средой. Как правило, фитоценозы могут быть разделены на достаточно хорошо отграниченные по вертикали структурные элементы. По мере увеличения возраста насаждений ряды распределения деревьев по диаметру в большинстве случаев растягиваются [18].

Исследование структуры ценотических элементов в сосновых фитоценозах имеет важное значение для понимания различных эколого-биологических аспектов их формирования. Структура древостоя в основном характеризует ценотическое строение лесного насаждения.

В эксплуатационных лесах при приоритете получения древесины высокого качества зачастую выгодно создавать чистые по составу, простые по форме одновозрастные древостои. В них проще использовать технику и технологии при уходе за насаждениями и формировать высококачественные древостои. Иная ситуация с защитными лесами. Эти леса должны быть как можно более устойчивыми к различным видам воздействия: рекреации, болезням, вредителям и другим неблагоприятным факторам. Повышенная устойчивость древостоев может обеспечиваться сочетанием разных древесных пород, которые формируют вертикальную сомкнутость в древостое. Разновозрастные по структуре и сложные по форме древостои высоко ценятся в эстетическом отношении и могут иметь большое рекреационное значение.

При изучении структуры древостоев принято переходить от абсолютных значений диаметров и высот древостоев к относительным величинам.

Преимуществом условных ступеней над абсолютными является постоянство их числа, что позволяет вычислить все статистические значения в рабочих единицах. Методы рядов процентного распределения деревьев по ступеням толщины и рядов относительных значений признаков ранжированных деревьев необходимо применять совокупно для всесторонней оценки строения насаждений [19, 20].

Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.) характеризуется широкой экологической пластичностью и обширным ареалом, формируя насаждения в различных лесорастительных условиях – от сухих бедных до заболоченных почв. В условиях центра Восточно-Европейской равнины сосняки занимают значительную долю лесопокрытой площади и отличаются долговечностью и высокой продуктивностью. Более того, они сохраняют устойчивость даже в условиях сильного антропогенного воздействия. При этом средообразующие функции сосновых экосистем напрямую зависят от породного состава, возрастной структуры, полноты и сомкнутости полога, а также от лесоводственно-таксационных характеристик древостоев. Сосновые древостои эффективно регулируют микроклимат: снижают температуру воздуха летом и повышают зимой, увеличивают относительную и абсолютную влажность, влияя на комфортность среды и устойчивость экосистем в целом [21–23].

Выбор регионов, где расположены исследуемые насаждения с преобладанием в составе P. sylvestris L., обусловлен потребностью охватить многообразие условий формирования сосняков сложных и зеленомошных разных регионов, расположенных в центре Восточно-Европейской равнины. Рассматриваемые леса имеют ряд особенностей режима лесопользования [24].

Владимирская обл. представлена сосновыми насаждениями Ковровского лесничества, которое находится в северо-восточной части региона. Данное лесничество расположено севернее по сравнению с другими рассматриваемыми объектами. Несмотря на наличие типичных для произрастания P. sylvestris сухих песчаных почв, достаточно бедных, чтобы на них формировались монопородные древостои, нами при планировании исследования отобраны сосняки, произрастающие на относительно богатых почвах. Это сделано для более корректного их сравнения с сосняками других регионов исследования. В Ковровском лесничестве значительная часть лесных участков относится к эксплуатационным лесам. В целом хозяйственная деятельность в них ведется достаточно активно, включая рубки спелых и перестойных насаждений и все виды рубок ухода за лесом.

Московское учебно-опытное лесничество (МУОЛ) (Московская обл.) и национальный парк «Угра» (Калужская обл.) представлены лесами, выполняющими различные защитные и средообразующие функции. Соответственно в таких лесах запрещены сплошные рубки (кроме санитарных) и минимизировано хозяйственное воздействие, связанное с формированием древостоя. Разрешены только лесовосстановительные работы и санитарно-оздоровительные мероприятия в древостоях, повреждённых энтомо- и фитопато-генными организмами. При этом в МОУЛ наблюдается довольно высокая степень антропогенной нагрузки (прежде всего рекреационная). Это связано с близким расположением к Московской городской агломерации.

Московское учебно-опытное лесничество (Московская обл.) можно условно разделить на две части. Первая часть, где сосредоточено более 40% лесопокрытой площади, находится в районе возвышенной полого-холмистой моренной равнины Клинско-Дмитровской гряды. Здесь на долю насаждений с преобладанием Betula pendula Roth приходится более 30%, с доминированием Picea abies (L.) H. Karst. – около 30%, Populus tremula L. – более 20%, P. sylvestris – примерно 10%. В этой части широко распространены сложные ельники дубравные с примесью в 1-м ярусе Quercus robur L. и реже Tilia cordata Mill. Во 2-м ярусе чаще всего встречаются Acer platanoides L. и Ulmus laevis Mill. Живой напочвенный покров сравнительно богатый. На возвышенных, как более тёплых, местах водоразделов сохранились небольшие участки дубняков снытьево-осоковых с T. cordata и Corylus avellana L., а также сосняки сложные со 2-м ярусом из Q. robur и подлеском из C. avellana, сосняки брусничные, ельники с P. sylvestris лещиновые, ельники кисличные, майниково-черничные, таволговые с T. cordata. Вторая часть лесничества расположена в районе сосновых лесов Мещерской низменности Московской обл. В этом районе более 50% площади занято P. sylvestris, 33% – B. pendula, 8% – P. abies, 6% – P. tremula и 3% приходится на остальные породы. Здесь основные типы леса представлены сосняками лишайниковыми, вересковыми, кисличными, черничными, долгомошными и редко сфагновыми. После сплошной рубки древостоев в этих типах леса сформировались производные березняки – кисличники, брусничники, черничники и долгомошники. В целом сосновые типы леса занимают в лесничестве 35,3% лесопокрытых земель, из них сосняки сложные мелкотравные – 11,2% и широкотравные – 9,1%.

Для национального парка «Лосиный остров» (Москва) характерны другие тенденции. В последние 170 лет здесь отмечается преобладание лиственных пород. Доля P. sylvestris снизилась с 25% в 1842 г. до 8% в 2020 г. [25]. Её участие в составе древостоев поддерживается за счёт создания лесных культур. Вместе с тем увеличиваются площади, занятые лесами с господством T. cordata Mill. По материалам лесоустройства, проведённого в 2020 г., именно высокая доля участия липовых насаждений к настоящему моменту служит отличительным признаком национального парка от других лесных массивов Московского региона. В его исторической части наблюдается смена ельников вторичными березняками и липняками.

Национальный парк «Угра» расположен южнее относительно других объектов исследования и находится в юго-восточной части Калужской обл. Для объекта характерны относительно богатые почвы и высокобонитетные леса, однако значительная часть сосняков произрастает на надпойменных террасах р. Жиздры с преобладанием песчаных и супесчаных почв. В национальном парке «Угра» рекреационные нагрузки существенно ниже, чем в Московском регионе.

Авторами для более корректного сравнения сосняков в различных регионах центральной части Восточно-Европейской равнины подобраны сосняки в сложных и зеленомошных группах типов леса с относительно богатыми почвами, которые в регионах исследования наиболее представлены среди сосновых лесов.

Цель исследования – дать оценку тенденциям трансформации структуры сосняков в условиях центральной части Восточно-Европейской равнины.

Объект и методика исследований

В соответствии с поставленной целью и решаемыми задачами была разработана методология исследования, включающая закладку и обследование постоянных пробных площадей (ППП), сплошной перечёт деревьев, учёт подроста, камеральную обработку полученных данных, а также последующий анализ и обобщение результатов.

Объекты исследования, проведённого с 2015 по 2023 г. – приспевающие и спелые сосновые насаждения, произрастающие в центральной части Восточно-Европейской равнины на территории четырёх субъектов Российской Федерации: города федерального значения Москвы (национальный парк «Лосиный остров»), Владимирской (Ковровское лесничество), Московской (Московское учебно-опытное лесничество) и Калужской (национальный парк «Угра») областей. Все выбранные участки располагались в сходных лесорастительных условиях и относились к группам типов леса Pineta composita и Pineta hylocomiosa . Участки характеризуются как репрезентативные для данного региона: типы лесорастительных условий – B₂, С₂, С₃; класс бонитета – Ia–I. Площадь пробных площадей варьировала от 0,1 до 1,0 га. Возраст древостоев на момент обследования составлял: во Владимирской обл. – 70–110 лет, Московской обл. – 69–88 лет, в Москве – 71–88 лет, в Калужской обл. – 60–80 лет.

В ходе камеральной обработки экспериментальных данных определяли следующие таксационные показатели: запас насаждений – по объёмным таблицам стволов; число деревьев на

1 га; средний диаметр на высоте 1,3 м; средняя высота (графическим методом); сумма площадей поперечных сечений, а также породный состав – на основе соотношения запасов по древесным породам. По материалам сплошного перечёта строились графики, отражающие вертикальную структуру древостоев и позволяющие разделить их на ярусы, а также графики распределения числа деревьев по 4-сантиметровым ступеням толщины. Класс бонитета устанавливали по шкале М.М. Орлова с использованием данных о средней высоте и возрасте насаждений. На основании результатов перечёта рассчитывали запасы по элементам леса, что позволило проанализировать как породный состав, так и вертикальную структуру сосновых древостоев [26].

Для оценки вертикальной структуры насаждений высота первого яруса принималась равной средней высоте соснового элемента леса. Ко второму фитоценотическому ярусу относили деревья, высота которых не превышала 80% средней высоты первого яруса [27, 28].

На каждой ППП дополнительно закладывали пять учётных площадок (5^5 м) по принципу «конверта», на которых учитывали жизнеспособный подрост всех древесных пород, разделяя его по категориям крупности. Для определения его количества применяли коэффициенты пересчёта мелкого и среднего подроста в крупный [29, 30]. Общая численность подроста выражалась в десятках экземпляров на 1 га.

Статистическая обработка полученных данных проводилась с применением программных средств Microsoft Excel и Statistica for Windows. Использовались методы описательной статистики, корреляционного анализа, а также оценка достоверности различий с помощью t-критерия Стьюдента.

Для группировки объектов применяли кластерный анализ и построение дендрограмм. В контексте исследования сложных природных систем, таких как лесные экосистемы, кластерный анализ является незаменимым инструментом для выявления скрытых структур, паттернов и взаимосвязей в многомерных данных. При этом объединение объектов по степени их сходства выполняется без предварительного задания классов.

Методы иерархической кластеризации, включая построение дендрограмм, позволяют визуализировать структуру взаимосвязей между объектами и проводить обоснованный анализ их сходства на различных уровнях агрегации. Дендрограммы не только обеспечивают формальное выделение кластеров, но и способствуют глубокой интерпретации процессов дифференциации и объединения объектов с учётом выбранных признаков и метрик расстояния.

Применение кластерного анализа особенно эффективно при исследовании сложных природных систем, характеризующихся пространственной и функциональной неоднородностью, в частности, лесных биогеоценозов. В таких условиях иерархическая кластеризация позволяет выявлять типологические группы, определять переходные состояния и оценивать степень однородности исследуемых совокупностей.

В настоящей работе метод построения дендрограмм использовался в качестве инструмента обобщения и интерпретации исходных таксационных данных, что позволило повысить информативность анализа и обосновать выделение кластеров с учётом их статистической и содержательной репрезентативности.

Результаты и обсуждение

Характеристика вертикальной структуры древостоев и анализ распределения деревьев по ступеням толщины

Основные таксационные показатели насаждений установлены по результатам сплошного перечёта и приведены в табл. 1.

На примере 16-ти ППП проанализирована вертикальная структура древостоев (рис. 1) и распределение деревьев по ступеням толщины (рис. 2). При этом на графике представлены только 4 ППП, по одной из каждого опытного объекта.

В Ковровском лесничестве Владимирской обл. первый ярус древостоя на ППП 9

Таблица 1. Таксационное описание насаждений на постоянных пробных площадях

№	Год	Площадь,	Состав	Возраст,	Среднее значение		G,	Запас,
ППП	учёта	га		лет	высота, м	диаметр, см	м2/га	м3/га

Ковровское лесничество (Владимирская обл.)

1 5 8 9	2017	1,00	4С4Б2Е+Д	105	30,3	34,2	28,3	350
		0,80	5С3Б2Е+Ос	85	31,2	36,4	28,2	371
		1,00	6С4Б+Ос, Е	70	25,8	29,1	19,8	222
		1,00	8С2Б+Д, Лп, Е	110	28,1	37,3	20,1	241

Московское учебно-опытное лесничество (Московская обл.)

131	2021	0,25	5С5Б	88	28,5	28,9	45,2	417
137		0,20	8С1Д1Л+Лп	71	31,4	26,6	38,8	539
138	2022	0,15	8С1Б1Кл	65	24,8	22,5	35,1	395
139		0,10	9С1Лп+Л	69	26,2	24,7	39,7	454

Национальный парк «Лосиный остров» (Москва)

3 11	2022	0,25	10С+Б	72	27,6	28,7	40,1	500
		0,25	10С+Б	84	30,6	34,4	48,1	590
45 54	2023	0,25	4С3Л2Б1В+Барх	88	27,2	36,3	31,4	386
		0,25	5С4Б1Д+Лп	71	27,5	33,5	33,7	416

Национальный парк «Угра» (Калужская обл.)

11 22	2015	0,20	7С3Е+Ос, Д, Б	65	28,5	43,8	34,7	437
		0,20	9С1Е+Д, Б	80	28,0	36,3	39,3	486
47 54	2017	0,20	8С1Е1Б+Д, Ос	60	22,1	31,2	28,7	320
		0,20	6С2Лп1Б1Д+Е, Кл	80	30,5	48,0	28,0	375

сформирован P. sylvestris с незначительной примесью B. pendula. Его строение характеризуется близким к нормальному распределению по диаметру (см. рис. 1А). При этом наблюдается умеренная правосторонняя асимметрия (А_s = 0,33) и умеренная плосковершинность (Е_x = -0,52). Второй ярус насаждения чётко выражен. В нём преобладает Q. robur, в качестве примеси встречаются T. cordata и отставшие в росте деревья B. pendula .

Строение второго яруса определяется вхождением в его состав подроста дуба и, частично, липы. Распределение деревьев по диаметру характеризуется выраженной правосторонней асимметрией (As = 1,05) и умеренной островершинностью (Ex = 0,50). Оценка строения данного насаждения указывает на тенденцию к смене хвойной формации на широколиственную.

Насаждения на ППП 1 и 5 представлены P. sylvestris и B. pendula в первом ярусе с преобладанием P. sylvestris. На ППП 5 отмечена незначительная доля участия P. tremula. Второй ярус сформирован теневыносливой породой P. abies, при этом отдельные её экземпляры выходят в главный ярус древостоя. В первом ярусе на ППП 1 и 5 наблюдается близкое к нормальному распределение по диаметру. Строение второго яруса характеризуется умеренной островершинностью и средней правосторонней асимметрией. На ППП 8 древостой одноярусный с доминированием P. sylvestris и примесью мелколиственных пород (B. pendula и P. tremula). При возрасте главной породы 70 лет (IV класс возраста) и полноте 0,6 вполне ожидаемо формирование второго яруса к возрасту 100 лет (V класс возраста). На это указывает значительное количество жизнеспособного подроста P. abies (3 000 шт./га) и начальная стадия вхождения его в состав древостоя.

В Московском учебно-опытном лесничестве на всех исследуемых ППП (131, 137, 138, 139)

А

Б

Высота, м                                   Высота, м

050   100   150   200   250   300   350

Номер дерева

50    100    150    200    250    300    350

Номер дерева

0       50     100     150     200     250     300

Номер дерева

Г

0           50          100         150         200

Номер дерева

Pinus sylvestris Picea abies

Tilia cordata      Quercus robur      Betula pendula      Populus tremula      Acer platanoides

Рис. 1. Вертикальная структура сосновых древостоев на постоянных пробных площадях:

А – Ковровское лесничество Владимирской обл. (ППП 9);

Б – Московское учебно-опытное лесничество (ППП 131);

В – национальный парк «Лосиный остров» (ППП 54);

Г – национальный парк «Угра» (ППП 11)

в древостоях выделяют два фитоценотических яруса. Материнский полог в основном представлен светолюбивыми породами с преобладанием P. sylvestris и редким присутствием B. pendula . Распределение по ступеням толщины равномерное. Сопутствующий полог состоит только из теневыносливых пород: P. abies и T. cordata . Анализ вертикальной структуры насаждения на ППП 131 (см. рис. 1Б) указывает на то, что в данных лесорастительных условиях (С₂–С₃) породы второго яруса обладают потенциалом перехода в первый ярус. Об этом свидетельствуют и показатели средней высоты P. sylvestris и B. pendula (28,7 м и 28,1 м соответственно), тогда как высота большинства деревьев второго яруса не превышает 10–20 м.

Строение по диаметрам и высотам рассматриваемых древостоев в первом ярусе характеризуется умеренно плосковершинным распределением (Ех = -0,53; -0,72) со слабой правосторонней асимметрией (Аs = 0,31–0,37). Второй ярус различается по строению. На ППП 139 T. cordata, имея почти одинаковый возраст с P. sylvestris, характеризуется схожим с ней распределением по диаметру, близким к нормальному. Строение второго яруса на ППП 131, 137, 138 отличается сильной островершинностью и значительной правосторонней асимметрией. Это связано с постепенным формированием яруса из подроста теневыносливых T. cordata, P. abies и A. platanoides, которые показывают большую конкурентоспособность по сравнению с P. sylvestris.

В НП «Лосиный остров » сосняки сложные представляют собой наиболее урбанизированный тип растительных сообществ (ППП 3, 11, 45, 54). Несмотря на статус ООПТ федерального значения,

• Pinus sylvestris • Picea abies Tilia cordata   • Quercus robur   • Betula pendula • Populus tremula • Acer platanoides

Рис. 2. Распределение деревьев по ступеням толщины на постоянных пробных площадях:

А – Ковровское лесничество Владимирской обл. (ППП 9);

Б – Московское учебно-опытное лесничество (ППП 131);

В – национальный парк «Лосиный остров» (ППП 54);

Г – национальный парк «Угра» (ППП 11)

в насаждениях встречаются растения-интродуцен-ты, введённые в состав древостоя в 1930-х гг., до законодательного запрета интродукции в ООПТ. Ярким примером такого насаждения является сосняк, в котором заложена ППП 45 . В составе древостоя есть 3 единицы Larix sibirica Ledeb. (102 м³/га), кроме того, отмечено присутствие Phellodendron amurense Rupr. (21 м³/га). В насаждениях на территории Москвы среди подроста встречаются инвазивные виды, прежде всего Acer negundo L. (например, на ППП 3 и 45 ).

Распределение соснового элемента леса по диаметру на всех ППП «Лосиного острова» близко к нормальному с незначительными отклонениями. Коэффициент асимметрии (Аs) варьирует от -0,20 до 0,41, а показатели эксцесса (Ех) свидетельствуют о тенденции к плосковер-шинности или островершинности распределения

(-0,50...-0,27). Исключение составляет ППП 54 (рис. 2В), где распределение характеризуется слабой правосторонней асимметрией (А_s = 0,20) и умеренной плосковершинностью (Е_х = -0,28).

В национальном парке «Угра» Калужской обл. на ППП 11 характерный, чётко сформированный первый ярус с преобладанием P. sylvestris имеет близкое к нормальному распределение по диаметру (см. рис. 2Г). При этом наблюдается правосторонняя асимметрия (Аs = 0,48) и плоско-вершинность (Еx = -0,61). Второй ярус сформирован теневыносливой P. abies с участием Q. robur. В его формировании участвуют мелколиственные породы. Часть деревьев второго яруса способна в последующем выйти в основной ярус, однако она не составит существенной конкуренции для P. sylvestris. В настоящее время в рассматриваемом древостое наблюдается активная стадия перехода части P. abies и в меньшей степени подроста Q. robur во второй ярус древостоя. При этом распределение по диаметру характеризуется сильной островершинностью (Еx = 5,90) и сильной правосторонней ассиметрией (Аs = 2,26). В данных условиях главная порода создает благоприятные условия, не препятствующие росту и развитию пород второго яруса. Однако на бедных и сухих почвах P. abies и Q. robur не способны сформировать конкурентоспособный древостой без участия P. sylvestris. Скорее всего данные насаждения в дальнейшем, при отсутствии влияния экзогенных факторов, сохранят свою структуру. В настоящее время разница в средних высотах первого и второго яруса составляет 15,9 м (28,5 и 12,6 м соответственно). На ППП 22 и 47 наблюдаются аналогичные тенденции.

Часть сосняков национального парка «Угра» произрастает на богатых почвах, вероятно после негативных воздействий (пожаров и ветровалов), например, на ППП 54. Первый ярус данного древостоя образован P. sylvestris с участием T. cordata, B. pendula и единично Q. robur. Второй ярус сформирован T. cordata с участием B. pendula, A. platanoides и незначительной примесью Q. robur и P. abies. В таком фитоценозе возможны изменения. T. cordata имеет трёхвершинное распределение по ступеням толщины, что указывает на её разновозрастность. Впоследствии именно данная порода может выйти в первый ярус древостоя.

Анализ подроста на объектах исследования

В центральной части Восточно-Европейской равнины в подросте сосновых лесов всё чаще фиксируется появление широколиственных пород. Анализ современного состояния подроста на исследуемых ППП приведен в табл. 2.

Естественное возобновление под пологом сосняков в Ковровском лесничестве Владимирской обл. характерно для лесов таёжного типа, однако

Таблица 2. Данные перечёта подроста на объектах исследования

№ ППП Состав материнского полога Возраст сосны, лет Состав подроста Густота подроста, шт./га

Ковровское лесничество (Владимирская обл.)

1	4С4Б2Е+Д	105	10Е	780
5	5С3Б2Е+Ос	85	10Е	2 780
8	6С4Б+Ос, Е	70	10С	720
9	8С2Б+Д, Лп, Е	110	10Е	4 100

Московское учебно-опытное лесничество (Московская обл.)

131	5С5Б	88	10Лп+Е, Кл	5 280
137	8С1Д1Л+Лп	71	5Кл3Лп2Е	900
138	8С1Б1Кл	65	9Кл1Е+Б, Д	10 870
139	9С1Лп+Л	69	8Лп2Е+Д	4 470

Национальный парк «Лосиный остров» (Москва)

3	10С+Б	72	7Кло1Кля1Лп1В+Д	5 600
11	10С+Б	84	5Кл4В1Лп	1 060
45	4С3Л2Б1В+Барх	88	10Кл+В, Кля	7 240
54	5С4Б1Д+Лп	71	8Кл1Д1В	5 510

Национальный парк «Угра» (Калужская обл. )

11	7С3Е+Ос, Д, Б	65	6Е2Д1Лп1Б	710
22	9С1Е+Д, Б	80	7Д3Е	1 030
47	8С1Е1Б+Д, Ос	60	9С1Е+Д, Ос, Б	25 040
54	6С2Лп1Б1Д+Е, Кл	80	4Кл4Лп2Е+Б	6 100

сам регион относится к хвойно-широколиственным (смешанным) лесам. На ППП 47 в НП «Угра» успешное естественное возобновление P. sylvestris обусловлено низовым пожаром, ослабившим конкуренцию со стороны лиственных пород и живого напочвенного покрова. На других ППП в подросте зафиксировано высокое участие широколиственных пород.

Дополнительно стоит отметить, что на некоторых ППП в центральной части Восточно-Европейской равнины в составе подроста наблюдается экспансия A. platanoides .

Результаты кластерного анализа

Лес как объект исследования характеризуется огромным количеством измеряемых параметров. При этом возникает необходимость в объективной группировке (кластеризации) изучаемых множеств объектов в однородные классы на основе определяемых показателей.

Для решения поставленной задачи авторами была применена иерархическая кластеризация с использованием правила объединения «ближайшего соседа». В качестве меры различия использовано евклидово расстояние, выраженное в процентах. Значения, отложенные по вертикальной оси, показывают расстояние (несходство) между объектами или кластерами: чем выше расположена точка соединения ветвей, тем значительнее различие между объединяемыми группами.

Исходный массив данных прошел экспертную оценку на предмет информативности и обоснованности выбора признаков. Результаты анализа представлены на дендрограмме (рис. 3). По горизонтальной оси размещены 16 объектов, упорядоченных таким образом, чтобы минимизировать пересечение ветвей. Визуальный анализ дендрограммы позволяет сгруппировать схожие переменные, а выделение основных кластеров достигается путём «отсечения» ветвей на заданном уровне расстояния.

Исследуемые данные образуют два крупных, чётко разделённых кластера, что свидетельствует о наличии двух основных групп взаимосвязанных показателей в анализируемом наборе данных о лесе:

Кластер 1 (Левый, более сложный), переменные: Подр%_Е (подрост ели); Подр%_Кл (клёна); Подр%_C (сосны); Подр%_Лп (липы); Подр%_Д (дуба); E (ель); Лп (липа); Д (дуб); Кл (клён); Ос (осина); полнота; Б (берёза). Этот кластер объединяет показатели видового состава древостоя и подроста, а также полноту (степень сомкнутости полога). Это вполне закономерно, так как состав главных пород и состав подроста тесно связаны, а полнота является интегральным показателем плотности древостоя, зависящим от тех же пород.

Кластер 2 (Правый, компактный), переменные: G, м²/га (площадь поперечного сечения стволов на 1 га); диаметр, см (средний диаметр); класс бонитета (качество местообитания); высота, м (средняя высота). Этот кластер объединяет таксационные показатели продуктивности и размерной структуры древостоя. Все переменные напрямую связаны: в условиях лучшей продуктивности деревья быстрее растут в высоту и по диаметру, что приводит к большему значению суммы площадей поперечных сечений (SG, м²/га). Высокая степень взаимозависимости этих показателей подтверждается их тесной группировкой.

Анализ показывает, что в исследованных лесных насаждениях видовой состав (включая подрост) и продуктивность представляют собой два относительно независимых блока характеристик. Их объединение происходит на очень большом расстоянии, что подчёркивает их различия.

Используя сформированный таким образом набор признаков, нами была построена визуальная классификация объектов анализа (рис. 4).

На основе анализа ключевых признаков (см. рис. 3) исследуемые объекты были классифицированы. Это позволило выделить 3 отчётливо различающихся кластера:

• •    Первый кластер объединяет насаждения ППП 47 НП «Угра» и ППП 8 Ковровского лесничества. Это единственные биоценозы с преобладанием под пологом подроста P. sylvestris , что является редким явлением даже для объектов, расположенных в бореальной зоне.

  Tree Diagram for 23 Variables Single Linkage

  Euclidean distances

  

  Рис. 3. Дендрограмма признаков по наиболее информативным таксационным показателям

  
  

• •    Второй кластер образуют насаждения с наличием широколиственных пород ( A. platanoides , Т. cordata , кроме Q. robur ) в подросте. В первую группу этого кластера входят древостои с доминированием (содоминированием) кленового подроста – все ППП в НП «Лосиный остров», ППП 137 и 138 МУОЛ и ППП 54 НП «Угра». Вторую группу образуют насаждения на ППП 131 и 139 МУОЛ с явным доминированием Т. cordata в подросте. Однако между объектами выявлены довольно сильные различия, обусловленные, по-видимому, составом материнского полога.

• •    Третий кластер формируют насаждения с участием в подросте P. abies . Более тесная связь отмечается между насаждениями со 100%-м доминированием подроста P. abies – на ППП 1, 5 и 9 в Ковровском лесничестве. Насаждения на ППП 11 и 22 НП «Угра» с доминированием (со-доминированием) не только подроста P. abies , но и Q. robur довольно сильно отличаются от сосняков Ковровского лесничества.

Анализ дендрограммы показывает (см. рис. 4), что основным критерием, определяющим объединение насаждений в группы (в пределах одной формации), является факт доминирования (в отдельных случаях содоминирования) подроста определённой породы, а не просто её наличие в составе подроста (даже если по известным в классическом лесоведении критериям эта порода служит индикатором тех или иных условий).

Результаты исследований демонстрируют сильную тесноту связи диаметров деревьев в древостоях с высотами. Она характеризуется коэффициентами корреляции, варьирующими в пределах 0,78–0,97 для всего древостоя в целом по разным объектам. При анализе подобной зависимости на основе данных только первого яруса, без учёта измерений, проведённых в подчинённом пологе, значения коэффициентов снижаются до 0,45–0,61. Это связано со светолюбием P. sylvestris . В сосняках старшего возраста корреляция между диаметром и высотой деревьев

Tree Diagram for 16 Cases Single Linkage Euclidean distances

Рис. 4. Дендрограмма объектов по наиболее информативным таксационным показателям:

1, 2, 3 – кластеры

заметно ослабевает. Это обусловлено двумя процессами. Во-первых, отпадом низкорослых особей из-за световой конкуренции, что выравнивает высоту оставшихся деревьев. Во-вторых, влиянием парцеллярной структуры верхнего яруса: в специфических условиях даже отдельные более тонкие деревья могут иметь большую высоту, чем деревья больших диаметров. В совокупности эти факторы снижают тесноту связи между высотой и диаметром в сосняках старшего возраста.

Зависимость диаметров и высот в сосновом элементе леса аппроксимируется функцией, имеющей небольшое отклонение от прямой, параллельной оси абсцисс. При включении в анализ диаметров и высот деревьев нижнего яруса (как правило, теневыносливых пород) зависимость усиливается из-за большего варьирования высот деревьев по сравнению с первым ярусом. В соответствии с этим анализ вертикальной структуры насаждений корректнее осуществлять по зависимости, выявленной для всего древостоя.

Большинство древостоев в нашем исследовании фитоценотически являются сложными (многоярусными). Статистический анализ с использованием t-критерия Стьюдента продемонстрировал высокую достоверность полученных данных (p < 0,01). Поскольку расчётные значения превышают критические (табличные), можно утверждать, что методика определения ярусности насаждений является обоснованной и позволяет достоверно классифицировать сложные по структуре объекты насаждений на одноярусные и многоярусные.

Схожие результаты представлены в исследовании В.В. Киселевой [31]. На примере лесных культур P. sylvestris в национальном парке «Лосиный остров» автор установила, что после смыкания крон (в возрасте 25–30 лет) под их пологом начинает формироваться подрост теневыносливых видов, который к 50–60 годам образует второй ярус. За этот период под пологом сосняков может смениться два-три поколения подроста, причём в создании второго яруса участвует только меньшая часть крупного подроста, а основное его количество погибает. Вместо погибшего крупного подроста P. abies, T. cordata и Q. robur в разных типах леса появляется мелкий подрост с абсолютным преобладанием A. platanoides.

В работе М.В. Рубцова и др. [32] показано, что при нормальном развитии процесса восстановления популяции P. abies под пологом 80-летних культур P. sylvestris формируется второй еловый ярус, стволовой запас которого составляет 20–25% запаса первого яруса.

Структура многих старовозрастных насаждений является результатом как спонтанного развития, так и разнотипных воздействий, которые фитоценоз испытывал за историю своего существования [33–35].

Анализ таксационных показателей показал, что на объектах исследования, расположенных близко к бореальной зоне, структура первого яруса по высоте и диаметру тяготеет к нормальному распределению. Напротив, в сосняках, произрастающих южнее, наблюдается выраженная асимметрия и отклонение от этой закономерности. Строение второго яруса больше зависит от его возрастной структуры. Одновозрастный второй ярус может иметь строение, близкое к нормальному распределению. В случае разновозрастно-сти, как правило, наблюдается сильная островершинность и значительная правосторонняя асимметрия.

Заключение

Исследование позволило выявить основные закономерности трансформации структуры сосновых лесов центральной части Восточно-Европейской равнины и оценить направленность современных сукцессионных процессов в насаждениях, сформировавшихся в различных природно-географических и антропогенных условиях.

Установлено, что сосновые древостои в сложных и зеленомошных группах типов леса в большинстве случаев характеризуются многоярусным строением, а их современное состояние отражает не только особенности возрастного развития P. sylvestris , но и активное внедрение сопутствующих широколиственных пород. Показано, что строение первого яруса по диаметрам и высотам в близких к бореальным условиях приближается к нормальному распределению, тогда как в более «южных» сообществах отклонения выражены сильнее. Это свидетельствует об усложнении структуры древостоев, усилении разновозраст-ности и возрастании ценотической роли пород второго яруса и подроста.

Важным результатом исследования стало выявление особенностей связи между диаметром и высотой деревьев P. sylvestris . Если для всего древостоя в целом эта связь остаётся высокой, то в пределах первого яруса её теснота снижается до средней. Установлено, что данная особенность обусловлена близостью высот сохранившихся в верхнем пологе деревьев и развитием парцеллярной структуры древостоя. Следовательно, для более корректной интерпретации вертикальной структуры сосновых насаждений необходимо учитывать не только первый ярус, но и подчинённый полог, формируемый другими древесными породами.

Показано, что строение второго яруса прежде всего определяется его возрастной структурой. При относительной одновозрастности распределение по диаметру может быть близким к нормальному, тогда как при разновозрастном формировании наблюдаются выраженные правосторонняя асимметрия и островершинность. Это указывает на постепенное и неравномерное вхождение в состав древостоя теневыносливых пород, главным образом P. abies , T. cordata , A. platanoides и Q. robur , которые в ряде случаев демонстрируют высокую конкурентоспособность под пологом P. sylvestris .

В подросте и нижних ярусах возрастает роль широколиственных пород, особенно T. cordata и A. platanoides, а в отдельных случаях – Q. robur. Во многих исследованных насаждениях именно состав подроста определяет вероятное направление дальнейшей динамики сосняков.

Кластерный анализ показал, что главным критерием группировки объектов выступает не просто присутствие той или иной породы, а её доминирование или содоминирование в подросте. Этот результат имеет важное методическое значение, поскольку позволяет использовать характеристики подроста как индикатор изменения породного состава и структуры древостоя в целом.

Современные сосновые леса центральной части Восточно-Европейской равнины находятся в состоянии активной трансформации. При отсутствии катастрофических воздействий и сохранении выявленных тенденций возможно постепенное замещение P. sylvestris более теневыносливыми широколиственными и хвойно-широколиственными элементами леса. Выявленные закономерности могут быть использованы при интерпретации материалов лесоустройства, прогнозировании сукцессионной динамики и разработке научно обоснованных подходов к лесопользованию в сосновых насаждениях центра Восточно-Европейской равнины.