Трансгрессивная изменчивость количественных признаков продуктивности у реципрокных гибридов пшеницы

Введение. В условиях современного импор-тозамещения остро стоит задача обеспечения внутреннего рынка качественным зерном, поэтому ключевое направление селекции пшеницы заключается в повышении ее продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды с сохранением и улучшением качества зерна. Решение данной проблемы предполагает создание и внедрение новых высокопродуктивных сортов яровой мягкой пшеницы, соответствующих современным требованиям агропромышленного комплекса [1]. Наиболее простым методом достижения генетического разнообразия является внутривидовая гибридизация, позволяющая получать гибриды с необходимыми признаками [2].

Гетерозис – мощный инструмент повышения урожайности сельскохозяйственных культур, однако его генетическая основа до конца не изучена [3]. При создании гибридов фенотипическое проявление полезных признаков в первом поколении существенно зависит от условий окружающей среды [4]. Для ускорения процесса отбора ценного материала рекомендуется проводить предварительную оценку и отбраковы-

вать малопродуктивные комбинации уже на ранних этапах селекции, используя эффект гетерозиса для прогнозирования выхода перспективных форм в последующих поколениях [5]. Ценные селекционные формы начинают отбирать во втором поколении, и от результативности этой работы зависит успех при выведении новых сортов, поэтому, определяя степень и частоту трансгрессии в конкретной гибридной комбинации, селекционер может увеличить количество отобранных растений [6].

Одним из перспективных методов является трансгрессивная селекция, способствующая созданию новых сортов с улучшенными характеристиками, однако феномен трансгрессии требует дальнейшего изучения, поскольку механизмы его реализации на сегодняшний день недостаточно изучены [7]. Характер доминирования признаков в первых двух поколениях гибридов оказывает положительное влияние на появление трансгрессий в последующих поколениях [8]. Изучение закономерностей появления трансгрессий по признакам, которые обусловливают продуктивность колоса, в процессе расщепления гибридов имеет особое значение для селекции. Продуктивность колоса контролируется многими генами, находящимися в разных группах сцепления, взаимодействие этих генов создает широкий спектр типов наследования признаков продуктивности и его составляющих [9]. Процесс расщепления и перекомбинации генов длится продолжительное время – до 5–8 лет [10], что связано с удаленностью генотипов исходных компонентов скрещивания и неблагоприятных факторов окружающей среды [11]. Таким образом, использование феномена трансгрессии для раннего отбора ценных форм пшеницы приобретает особую значимость и актуальность в современном селекционном процессе.

В условиях Дальнего Востока, в т. ч. и Среднего Приамурья, селекционная работа по пшенице яровой мягкой направлена на создание новых сортов с повышенной продуктивностью и адаптацией к условиям региона, поэтому на ранних этапах селекции требуется тщательная проработка большого селекционного материала.

Цель исследования – провести селекционный анализ реципрокных гибридов пшеницы в первом и втором поколениях.

Задачи: определить тип наследования продуктивности колоса у реципрокных гибридов пшеницы первого поколения; выделить популяции второго поколения по количественным показателям колоса с высоким уровнем положительной трансгрессии.

Объекты и методы. Исследования проводили на опытных полях Дальневосточного НИ-ИСХ (Россия, Хабаровский край, Хабаровский район, с. Восточное) в 2023–2025 гг. Объектом исследования служили реципрокные гибриды яровой мягкой пшеницы F 1 и F 2 . Родительские формы – сорта пшеницы Аль Варис (№ ВИР 66348) и Воевода (№ ВИР 64997). Скрещивание (прямой гибрид ♀ Аль Варис х ♂ Воевода (АВ), обратный гибрид ♀ Воевода х ♂ Аль Варис (ВА)) проведено в 2023 г. твел-методом, разработанным в Мексиканском международном селекционном центре (СММИТ).

В 2024 г. репродуцированы гибриды первого поколения – 5 семей прямой гибридной комбинации (43 колоса): АВ1 (7 кол.), АВ2 (10 кол.), АВ3 (8 кол.), АВ4 (7 кол.), АВ5 (11 кол.) и 5 семей обратной гибридной комбинации (45 колосьев): ВА1 (10 кол.), ВА2 (8 кол.), ВА3 (10 кол.), ВА4 (8 кол.), ВА5 (9 кол.). Гибриды F 1

высевали вручную в оптимальные для региона сроки (III декада апреля) по схеме ♀-F1-♂ с междурядьем 20 см, длина рядка 1 м. Предшественник – чистый пар. Для определения степени доминирования, истинного и гипотетического гетерозиса [12] рассчитывали продуктивность каждого колоса: длину колоса (см), массу колоса (г), количество колосков в колосе (шт.), количество зерен в колосе (шт.), массу зерна с колоса (г).

Степень доминирования, гипотетический и истинный гетерозис рассчитывали по формулам соответственно hp=^-^(1)

I™=^X1OO.#(2)

Гист. = ^^x 100,#(3)

"maar где hp – степень доминирования; Ггип. – гипотетический гетерозис; Гист. – истинный гетерозис; F1 – среднее значение признака у гибрида; Pcp – среднее значение признака родительских форм; Pmax – среднее значение признака лучшей родительской формы.

Тип наследования оценивали по рассчитанным значениям: hр < –1 – депрессия; hp = –1 – отрицательное полное доминирование; –1 < hp < 0 – неполное доминирование; hp = 0 – промежуточное наследование; 0 < hp < 1 – частичное доминирование; hp = 1 – полное доминирование; hp >  1 - сверхдоминирование (гетерозис).

Для анализа трансгрессивной изменчивости были взяты гетерозисные в первом поколении семьи АВ1 и ВА1. В 2025 г. получены реципрокные гибриды второго поколения: АВ1/1 (29 раст.), АВ1/2 (17 раст.), АВ1/3 (14 раст.), АВ1/4 (15 раст.), АВ1/5 (27 раст.), АВ1/6 (22 раст.), АВ1/7 (28 раст.) и ВА1/1 (5 раст.); ВА1/2 (20 раст.), ВА1/3 (20 раст.), ВА1/4 (15 раст.), ВА1/5 (16 раст.), ВА1/6 (3 раст.), ВА1/7 (21 раст.), ВА1/8 (16 раст.), ВА1/9 (15 раст.), ВА1/10 (14 раст). Проанализирована продуктивность полученных колосьев гибридов пшеницы F2 в общем количестве 1018 шт. Гибриды высевали в поздние для региона сроки (I декада мая) в блоке с родительскими формами, площадь питания – 5 × 20 см. Для определения коэффициента наследуемости [4], степени и частоты трансгрессий [13] рассчитывали количественные показатели колоса: длина колоса (см), масса колоса (г), количество колосков в колосе (шт.), количество зерен в колосе (шт.), масса семян с колоса (г).

Степень трансгрессии рассчитывали по формуле

_{Tc =} [m^__100|#       (4)

Лимит где Тс – степень трансгрессий признака; Гmax – максимальное значение признака у гибридной популяции; Pmax – максимальное значение признака у наилучшей родительской формы.

Частоту трансгрессии рассчитывали по формуле

Тч = ±_122#            (5)

где Тч – частота трансгрессии; А – количество гибридных растений, превышающих по изучаемому признаку наилучшего родителя; Б – количество проанализированных гибридных растений по изучаемому признаку.

Коэффициент наследуемости в широком смысле (H2) рассчитывали по формуле

? °2р2 -у/о^Р^То^ , .

где σF 2 – среднее квадратическое отклонение признака у гибрида второго поколения; σP 1 , σP 2 – среднее квадратическое отклонение признака родительских форм.

Общую комбинационную способность (ОКС), выраженную в процентах, определяли как среднюю величину гетерозиса по всем комбинациям скрещивания для определения ценности родительских форм. Специфическую комбинационную способность (СКС), выраженную в процентах, – как отклонение от среднего значения гетерозиса у конкретной гибридной комбинации. Статистическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа. Оценку достоверности отличий проводили по t-критерию Стьюдента.

Почва опытного участка – лугово-бурая оподзоленно-глеевая тяжелосуглинистая, реакция почвенной среды кислая (рНсол. <  4,5), содержание гумуса – 3,6–3,8 % (по И.В. Тюрину), подвижного фосфора – 99–155 мг/кг почвы, обменного калия – 277–304 мг/кг почвы (по А.Т. Кирсанову).

Погодные условия в годы исследований отличались неустойчивым увлажнением (табл. 1). В год скрещивания (2023 г.) отмечали дефицит влаги и повышенную температуру приземного слоя воздуха, что сказалось на опылении и за-вязываемости семян. В год получения гибридов первого поколения (2024 г.) наблюдали недостаток тепла и чрезмерное количество выпавших осадков, особенно в июне, когда осадков выпало 217 % к климатической норме. Вследствие избыточного увлажнения пахотного слоя почвы (2025 г.) посев гибридов второго поколения проводили в поздние для региона сроки (конец I декады мая). Высокая температура приземного слоя воздуха, превышая среднемноголетние значения на 2,6 °С в июне, и недостаток влаги негативно повлияли на рост и развитие растений гибридов пшеницы F 2 .

Основные метеорологические показатели вегетационных сезонов The main meteorological indicators of the growing seasons

Таблица 1

Год	Средняя температура воздуха, °С			Осадки, мм
	Май	Июнь	Июль	Май	Июнь	Июль
2023	13,4	18,7	22,7	32	64	68
2024	11,4	15,5	21,4	64	171	83
2025	13,1	20,0	24,0	67	69	166
Норма	12,9	18,0	21,4	69	78	137

Результаты и их обсуждение. Проведенное скрещивание сортов позволило получить 58 семян в прямом варианте скрещивания Аль Варис × Воевода (АВ) и 26 зерен в обратном варианте скрещивания Воевода × Аль Варис (ВА). Уровень завязываемости составил 85 и 50 % соответственно, что объясняется генетической совместимостью, агроклиматическими условиями и другими факторами.

Погодные условия в годы исследования оказали значительное влияние на продолжительность вегетационного периода пшеницы. Недостаточное количество тепла способствовало удлинению периода от всходов до восковой спелости у гибридов первого поколения, продолжительность вегетационного периода была на уровне родительских сортов и составила

98 дней. У большинства гибридов второго поколения данный показатель составил 82 дня, только исходные формы и гибридные семьи АВ1/1 и ВА1/2 отличались созреванием на 2 дня раньше.

Высота растений также существенно зависела от погодных условий вегетации, по данным дисперсионного анализа у гибридов F 1 влияние условий среды составило 41 % от общей фенотипической изменчивости данного признака (рис. 1). В 2024 г. у родительских форм высота растений составила 121,3 (Аль Варис) и 131,8 см (Воевода). Гибриды первого поколения независимо от типа скрещивания характеризовались гетерозисом высоты растений (Ггип. = 4,3–17,7; Гист. = 1,0–13,1; hp = 1,0–4,3).

шт.          шт                                колосе, шт колосе, шт.

■ А (среда) । В (генотип) и Ах В

шт.          шт.                                 колосе, шт. колосе.шт.

■ А (среда) । В (генотип) и Ах В

Рис. 1. Генотип-средовое влияние на изменчивость количественных признаков пшеницы Genotype-environment influence on the variability of quantitative traits of wheat

В 2025 г. высота растений у исходных сортов снижалась на 20,0 и 33,1 см соответственно. Во втором поколении в 2025 г. наблюдали формирование высоты растений на уровне и ниже ро- дителей, среднее значение данного показателя у гибридов составило 95,7 см, что ниже сорта Аль Варис на 5,6 см и сорта Воевода на 3,0 см. По данным дисперсионного анализа высота растений у гибридов второго поколения в большей степени зависела от вклада фактора «сорт» – 81 %. Минимальное значение общей комбинационной способности (ОКС = 108 %) указывает на перспективность сорта Воевода в селекции на снижение высоты растений у потомства. Наименьшим значением специфической комбинационной способности обладала комбинация АВ4 (СКС = 92 %), характеризующаяся наибольшей вероятностью отбора короткостебельных форм.

Аналогичный механизм наблюдали и при формировании общего и продуктивного кущения у гибридов и их родительских форм, по данным дисперсионного анализа наибольший вклад у гибридов F 1 внес фактор «среда», у гибридов F 2 – «генотип». Общая и продуктивная кустистость в 2024 г. у сорта Аль Варис составила 7,6 и 6,2 шт.; у сорта Воевода – 9,3 и 6,8; у гибридов прямой гибридной комбинации – 12,2 и 9,0; обратной – 10,6 и 8,6 шт. соответственно. Высокие показатели свидетельствуют о характере наследования кустистости у гибридов первого поколения по типу сверхдоминирования. В 2025 г. данные показатели были существенно ниже: у сорта Аль Варис – 5,7 и 5,5 шт.; у сорта Воевода – 5,1 и 4,9; у гибридов прямой гибридной комбинации – 3,2 и 2,8; обратной – 4,6 и 3,8 шт. соответственно. Низкие показатели в сочетании с общей комбинационной способностью родительских форм (ОКС = 63–76 %) характеризуют отрицательную трансгрессивную изменчивость общей и продуктивной кустистости у гибридов

Продуктивность колоса является важнейшим показателем, определяющим урожайность пшеницы, поэтому были проведены расчеты характера наследования у гибридов первого поколения, частоты и степени трансгрессии, коэффициента наследуемости у гибридов второго поколения, позволяющие оценить генетический потенциал гибридных комбинаций.

В результате дисперсионного анализа ва-рианс комбинационной способности отмечено, что общая комбинационная способность родительских форм статистически не имеет различий (t эмп = 1,7; t 05 = 2,1). Суммарно на долю эффектов общей комбинационной способности приходится 81 % изменчивости количественных признаков гибридов первого поколения, что свидетельствует об аддитивном взаимодействии генов.

Установлено, что при выборе сорта Воевода в качестве материнской формы гибриды первого поколения характеризовались наибольшими значениями сверхдоминирования по сравнению с использованием данного сорта в качестве отцовской формы. Превышение количественных показателей колоса у обратной комбинации Воевода × Аль Варис относительно прямой комбинации Аль Варис × Воевода составило: по длине колоса – на 0,8 см (t эмп = 3,7; t 05 = 2,0), по массе колоса – на 0,34 г (t эмп = 2,9; t 05 = 2,0), по количеству зерен в колосе – на 3,9 шт. (t эмп = 2,3; t 05 = 2,0), по массе зерен с колоса – на 0,22 г (t эмп = 2,7; t 05 = 2,0) (табл. 2).

второго поколения.

Таблица 2

Степень доминирования количественных показателей колоса реципрокных гибридов пшеницы F 1 (2024 г.)

The degree of dominance of quantitative indicators of the ear of reciprocal wheat hybrids F 1 (2024)

Родители, гибриды	Длина колоса, см		Масса колоса, г		Количество колосков в колосе, шт.		Количество зерен в колосе, шт.		Масса зерна с колоса, г
	X	Hp	X	Hp	X	Hp	X	Hp	X	Hp
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Аль Варис	10,8	–	1,30	–	17,9	–	34,3	–	0,96	–
Воевода	9,5	–	1,24	–	16,3	–	29,6	–	0,84	–
АВ1	11,0	1,3	1,63	12,0	19,6	3,1	35,4	1,5	1,20	5,0
АВ2	11,1	1,5	1,83	18,7	19,5	3,0	36,7	2,0	1,36	7,7
АВ3	12,8	4,1	2,18	30,3	21,8	5,9	43,0	4,7	1,51	10,2
АВ4	12,0	2,8	1,77	16,7	21,0	4,9	33,2	0,5	1,26	6,0
АВ5	13,1	4,5	2,02	25,0	22,1	6,3	41,0	3,9	1,35	7,5

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
АВ	12,0	2,8	1,89	20,7	20,8	4,6	37,9	2,5	1,34	7,3
ВА1	13,5	5,2	2,70	46,3	22,7	7,0	50,8	8,0	2,01	18,5
ВА2	12,9	4,2	2,30	34,0	21,2	5,1	43,7	5,0	1,68	13,0
ВА3	12,4	3,5	1,98	23,7	21,0	4,9	40,6	3,7	1,40	8,3
ВА4	12,5	3,6	1,77	16,7	20,7	4,5	34,8	1,2	1,22	5,3
ВА5	12,8	4,1	1,99	24,0	21,0	4,9	39,3	3,1	1,47	9,5
ВА	12,8	4,1	2,23	32,0	21,3	5,3	41,8	4,2	1,56	11,0

Количественные показатели продуктивности колоса у гибридных комбинаций пшеницы F 1 отличались значениями выше исходных форм (t эмп = 5,0–16,2; t 05 = 2,0). Практически все полученные семьи проявили выраженный эффект сверхдоминирования над обоими родителями по длине колоса (Г гип . = 8,4–33,0; Г ист . = 1,9– 25,0; hp = 1,3–5,2), массе колоса (Г гип . = 28,3– 109,4; Г ист . = 25,4–104,6; hp = 12,0–46,3), количеству колосков в колосе (Г гип . = 14,0–32,7; Г ист . = 8,9–26,8; hp = 3,0–7,0), количеству зерен в колосе (Г гип . = 3,9–59,0; Г ист . = 1,5–48,1; hp = 1,2–8,0), массе зерен в колосе (Г гип . = 33,3– 123,3; Г ист . = 25,0–109,4; hp = 5,0–18,5). Только у четвертой семьи АВ4 отмечали частичное превосходство материнской формы по количеству зерен в колосе (Г гип . = 3,9; Г ист . = -3,2; hp = 0,5).

Результаты дисперсионного анализа в 2024 г. свидетельствуют о высокой значимости эффектов общей комбинационной способности по всем признакам у родительских форм: по длине колоса у Аль Варис (ОКС = 130 %) и Воевода (ОКС = 115 %), по массе колоса у Аль Варис (ОКС = 166 %) и Воевода (ОКС = 157 %), по количеству колосков в колосе у Аль Варис (ОКС = 130 %) и Воевода (ОКС = 118 %), по количеству зерен в колосе у Аль Варис (ОКС = 139 %) и Воевода (ОКС = 116 %), по массе зерна с колоса у Аль Варис (ОКС = 173 %) и Воевода (ОКС = 155 %).

Гетерозисный эффект формировался в результате наличия уникальных комбинаций генов, характерных для гибридов первого поколения. Во втором поколении происходит расщепление и образуются новые комбинации, среди которых многие не обладают положительными качествами, поэтому генетическое разнообразие популяции в F2 становится причиной снижения общего уровня продуктивности гибридов. С помощью дисперсионного анализа варианс комбинационной способности родительских форм (tэмп = -0,8; t05 = 2,1) отмечено, что суммарно на долю эффектов ОКС приходится 53 % изменчивости количественных признаков гибридов второго поколения, что подтверждает данные об аддитивном взаимодействии генов, однако количество вариаций, обусловленных аддитивными генетическими эффектами ниже, чем у гибридов первого поколения.

Для анализа трансгрессивной изменчивости были выбраны первые семьи гетерозисных гибридов первого поколения. В результате исследований установлено, что в прямых гибридных популяциях пшеницы F 2 длина колоса варьировала в достаточно широких пределах – от 9,6 см у четвертой семьи (АВ1/4) до 12,0 см у третьей семьи (АВ1/3) (табл. 3). По длине колоса родительский сорт Воевода обладал более высокой общей комбинационной способностью (ОКС = 117 %), чем сорт Аль Варис (ОКС = 103 %). При анализе гибридов Аль Варис × Воевода по длине колоса статистически значимое превышение отцовской формы (t эмп = 5,7; t 05 = 2,0) наблюдали в 42,9 % (АВ1/2, АВ1/3, АВ1/5) с частотой трансгрессии 69,4 %, 78,7 и 64,9 % соответственно, отрицательную степень – в 42,9 % (АВ1/4, АВ1/6, АВ1/7) и отсутствие трансгрессии (промежуточное наследование) отмечали в 14,2 % (АВ1/1).

Таблица 3

Степень трансгрессии количественных показателей колоса реципрокных гибридов пшеницы F 2 (2025 г.)

The degree of transgression of quantitative indicators of the ear of reciprocal wheat hybrids F 2 (2025)

Родители, гибриды	Длина колоса, см		Масса колоса, г		Количество колосков в колосе, шт.		Количество зерен в колосе, шт.		Масса зерна с колоса, г
	Х	Тс	Х	Тс	Х	Тс	Х	Тс	Х	Тс
Аль Варис	9,6	–	1,78	–	15,9	–	33,9	–	1,23	–
Воевода	10,9	–	1,78	–	18,7	–	37,2	–	1,31	–
АВ1/1	10,9	0	1,73	–2,7	18,8	0,8	29,8	–19,8	1,08	–17,9
АВ1/2	11,5	5,1	1,98	11,2	19,3	3,3	30,0	–19,4	1,11	–15,1
АВ1/3	12,0	10,4	2,13	19,5	20,2	8,2	30,8	–17,1	1,10	–15,9
АВ1/4	9,6	–11,8	1,45	–18,7	16,0	–14,2	24,2	–35,0	0,81	–38,3
АВ1/5	11,0	0,8	1,96	9,9	19,4	3,8	30,1	–19,1	1,09	–16,9
АВ1/6	10,6	–3,0	1,82	2,5	18,8	0,8	22,2	–40,4	0,79	–39,8
АВ1/7	9,9	–8,8	1,94	9,5	18,9	1,1	28,4	–23,7	1,10	–16,3
АВ	10,7	–1,7	1,86	4,5	18,8	0,4	27,9	–25,0	1,01	–22,8
ВА1/1	11,0	1,3	1,68	–5,8	18,3	–1,7	23,3	–37,3	0,87	–33,6
ВА1/2	10,5	–3,3	1,67	–6,0	18,5	–1,0	25,4	–31,8	0,90	–31,6
ВА1/3	11,6	6,8	1,89	6,0	20,5	9,9	28,9	–22,4	0,99	–24,5
ВА1/4	11,1	2,2	1,90	7,0	20,8	11,0	26,0	–30,2	0,91	–30,3
ВА1/5	11,4	4,5	1,87	5,2	20,1	7,6	26,7	–28,2	0,91	–30,6
ВА1/6	11,6	6,4	2,13	19,8	19,0	1,6	25,8	–30,6	0,94	–27,9
ВА1/7	12,2	12,0	2,10	18,3	21,2	13,2	29,8	–19,9	1,05	–19,8
ВА1/8	12,4	13,6	2,06	15,5	21,5	14,9	29,0	–22,0	0,97	–26,0
ВА1/9	12,1	10,9	1,86	4,5	20,4	9,3	28,7	–22,8	0,95	–27,5
ВА1/10	12,5	14,4	2,20	23,4	21,5	14,8	30,6	–17,8	1,09	–17,1
ВА	11,6	6,8	1,94	8,8	20,2	7,9	27,4	–26,3	0,96	–26,9

Наиболее высокие значения длины колоса имели гибридные популяции в варианте, когда сорт Воевода использовали в качестве материнской формы (t эмп = 3,3–9,0; t 05 = 2,0), 90 % семей имели трансгрессивную выраженность длины колоса с частотой от 62,7 (ВА1/4) до 86,9 % (ВА1/8), кроме второй семьи ВА1/2, которая характеризовалась значительным ухудшением признака относительно своих родителей.

Установлено, что прямая комбинация гибрида Аль Варис × Воевода характеризуется в большей степени отрицательной трансгрессией длины колоса, тогда как обратная комбинация гибрида Воевода × Аль Варис демонстрирует положительную трансгрессию (tэмп = 7,8; t05 = 2,0). Эти данные противоречат мнению о возможно- сти использования показателя длины колоса в качестве маркера на ранних этапах селекции [4].

Трансгрессивная изменчивость массы колоса пшеницы в меньшей степени зависела от типа скрещиваний (ОКС = 107 % у обоих родительских сортов). Достоверно высокие значения общей комбинационной способности у сорта Воевода (ОКС = 124 %) в отличие от сорта Аль Варис (ОКС = 105 %) указывают на его способность передавать наибольшее количество колосков в колосе потомству. Высокая частота проявления трансгрессии (51,4–75,1 %) по таким параметрам, как масса колоса и количество колосков в колосе, наблюдалась у подавляющего числа (82,4 %) гибридных семей. Вместе с тем степень трансгрессии оказалась несколько выше у обратной гибридной популяции Вое- вода × Аль Варис, превышение данных показателей над прямым гибридом Аль Варис × Воевода составило 4,3 и 7,5 % соответственно. Выделены гибридные семьи с максимальной степенью трансгрессии по массе колоса (Тс = 18,3–23,4 %) – АВ1/3, ВА1/6, ВА1/7, ВА1/10 и по количеству колосков в колосе (Тс = 13,2 –

14,8 %) – ВА1/7, ВА1/8, ВА1/10 (рис. 2), обладающие высокой специфической комбинационной способностью (СКС = 134–172 %) и представляющие интерес для дальнейшего изучения закономерностей наследования показателей продуктивности колоса пшеницы в последующих поколениях.

Рис. 2. Колосья перспективных гибридов F 2 с родительскими формами Ears of promising second-generation hybrids with parental forms

В почвенно-климатических условиях региона независимо от вида скрещивания отмечена отрицательная трансгрессия у всех гибридных популяций второго поколения по количеству семян и их массе – от –17,1 до –40,4 % и от –15,1 до –39,8 % соответственно (t эмп = –7,4–3,1; t 05 = 2,0), что обусловлено сочетанием рецессивных генов пшеницы и погодными условиями вегетационного периода. Отрицательные значения общей комбинационной способности у родительских форм по количеству зерен (ОКС = 75–84 %) и их массе (ОКС = 76–81 %) подтверждают, что крупность семян и их количество у родительских сортов не гарантирует возможность обнаружения и отбора крупнозерных образцов среди потомков [10].

Для определения селекционной ценности семей в гибридах второго поколения рассчитывали коэффициент наследуемости в широком смысле. Установлено, что некоторые важные в хозяйственном отношении признаки (масса колоса и зерен в колосе) у реципрокных гибридов пшеницы имели отрицательные коэффи- циенты наследуемости (от –1,67 до –10,33 и от –3,74 до –24,08 соответственно), это свидетельствует о снижении генетической вариабельности данных фенотипических признаков в потомстве относительно родительских форм и обусловлено комплексом факторов, включая генетические взаимодействия, изменение условий среды и физиологические особенности организмов.

Высокими коэффициентами наследуемости в широком смысле характеризовались реципрокные популяции пшеницы второго поколения независимо от типа скрещивания по количеству колосков в колосе (34–90 %) и количеству зерен в колосе (92–98 %). Высокие показатели наследуемости свидетельствуют о том, что селекция по данному признаку в ранних поколениях у гибридов второго поколения окажется эффективной, тогда как отбор по другим важным количественным характеристикам следует проводить в последующих поколениях, чтобы избежать потери перспективных генотипов.

Проведен индивидуальный отбор в семьях и выделены гетерозиготные колосья пшеницы АВ1/1-13/1, АВ1/1-13,2, АВ1/1-27/2, АВ1/3-6/1, АВ1/5-9/3, АВ1/7-5/1, АВ1/7-5/3, АВ1/7-21/1, ВА1/7-12/4, ВА1/7-20/1, отличающиеся высокими значениями специфической комбинационной способностью (СКС = 157–198 %) и максимальными значениями продуктивности колоса: длина колоса – 11,0–15,0 см, масса колоса – 2,70– 3,06 г, количество колосков в колосе – 17– 25 шт., количество зерен в колосе – 45–56 шт., масса зерен с колоса – 2,01–2,14 г. Данные популяции представляют селекционную ценность для последующего отбора наиболее продуктивных генотипов пшеницы, способствующих повышению урожайности семян в последующих поколениях.

Заключение. В результате исследований установлено, что в первом поколении реципрокные гибриды пшеницы с использованием сортов Аль Варис и Воевода характеризуются сверхдомини- рованием основных количественных показателей колоса (Ггип. > 1, Гист. > 1, Hp > 1).

Во втором поколении наблюдается снижение общей продуктивности колоса гибридов пшеницы в сравнении с родительскими формами, обусловленное расщеплением генотипов. Выделены гибридные семьи с максимальным уровнем трансгрессии – АВ1/3, ВА1/6, ВА1/7, ВА1/10 – по массе колоса (Тс = 18,3–23,4 %) и ВА1/7, ВА1/8, ВА1/10 – по количеству колосков в колосе (Тс = 13,2–14,8 %).

Высокие коэффициенты наследуемости гибридов F 2 по количеству колосков и зерен в колосе (H2 = 34–90 % и H2 = 92–98 % соответственно) свидетельствуют о возможности использования данных показателей в качестве критерия на ранних этапах селекции.

Отобраны продуктивные колосья АВ1/1-13/1, АВ1/1-13,2, АВ1/1-27/2, АВ1/3-6/1, АВ1/5-9/3, АВ1/7-5/1, АВ1/7-5/3, АВ1/7-21/1, ВА1/7-12/4, ВА1/7-20/1, представляющие ценность для отборов в дальнейших поколениях.