Травянистые интродуценты Южной Карелии

Региональная флора представляет собой совокупность видов растений, естественно произрастающих на данной территории; во флоре выделяют аборигенную и адвентивные фракции. Современные флородинамические процессы во многом связаны с расширением состава адвентивных видов. Существует два пути изменения состава адвентивной фракции флоры: индукция и интродукция; последняя часто сопровождается натурализацией видов. В результате возникает группа дичающих из культуры видов, которые характеризуются самостоятельным возобновлением и расселением из мест возделывания.

В настоящее время во всем мире актуальна проблема биологического загрязнения окружающей среды, в том числе биологических инвазий [1]. В связи с этим важным становится исследование натурализации интродуцентов, характера их взаимодействия с видами местной флоры, оценка инвазионного потенциала и инвазионного статуса дичающих видов [7].

Целью данной работы является оценка вклада травянистых интродуцируемых растений в расширение состава региональной флоры севера (на примере Южной Карелии). Исследование выполнено в 2011–2014 годах на территории Южной Карелии. Было обследовано 15 городов и поселков, включая их окрестности (города Кондопога, Лахденпохья, Олонец, Петрозаводск, Пудож, Питкяранта, Сортавала, Суоярви, п. Пряжа) и 15 дачных кооперативов (Лучевое, Лососинное, Шапшезеро, Меери, Вуорио и др.). В кооперативах число дачных хозяйств составляло от 10 до 50 со средней площадью участка 1000 м 2.

При инвентаризации видового состава интродуцированных растений маршруты охватывали территории городских озеленений, дачных и приусадебных участков, где выращиваются культурные растения, сельскохозяйственные угодья, различные вторичные местообитания, где выявлялись дичающие виды (обочины автомобильных дорог, железнодорожные насыпи, овраги, городские лесопарковые территории и т. д.). Коллекционные участки Ботанического сада Петрозаводского государственного университета в исследование не включались. Особое внимание уделялось интродуцентам, для которых отмечено самостоятельное вегетативное и/ или семенное размножение. Такие виды признаются нами дичающими из культуры и включаются в состав адвентивной фракции флоры [6].

Географические элементы флоры приведены по Н. Н. Цвелеву [4]; названия видов – по А. В. Кравченко [3] и «Аннотированному списку…» [6]; адвентивные виды рассматриваются в понимании А. В. Кравченко [3].

В открытом грунте в Южной Карелии выявлено 422 вида травянистых растений-интроду-центов, среди которых декоративные, пищевые, лекарственные, почвоулучшающие и другие растения. Больше всего видов представлено в семействах Asteraceae (62 вида), Poaceae (28), Lamiaceae (23), Ranunculaceae (21), Brassicaceae (18).

Подавляющее большинство культивируемых растений (305 видов) не проявляют признаков дичания. Самостоятельное семенное и/или вегетативное размножение отмечено для 117 видов (28 % всех травянистых интродуцентов). По времени заноса на северную территорию и вхождения в региональную флору все они являются неофитами, причем многие появились только в последние 10–20 лет. По способу заноса дичающие виды являются эргазиофигофитами, то есть адвентивными видами, входящими в состав региональной флоры из культуры.

Среди дичающих видов представлены однолетние растения (39 видов, 33 % дичающих), которые способны в условиях региона проходить полный жизненный цикл, формировать полноценные семена и ежегодно возобновляться семенами местной репродукции ( Cosmos bipinnatus Cav., Hordeum vulgare L., Secale sereale L.). Основную же группу дичающих видов составляют травянистые многолетники (78 видов, 67 % дичающих), которые в течение ряда лет успешно зимуют в условиях региона и самостоятельно размножаются либо только вегетативно ( Aster x salignus Willd., Reynoutria japonica Houtt., Lysimachia nummularia L.), либо и вегетативно, и семенами ( Centaurea montana L., Symphytum asperum Lepech.).

При анализе адвентивных видов флоры по степени закрепления на новой территории выделяют четыре группы: эфемерофиты, колонофи-ты, эпекофиты, агриофиты. Эту классификацию можно применить к дичающим из культуры видам.

Дичающие из культуры виды- эфемерофи-ты (46 видов, см. рисунок) могут в течение нескольких лет давать полноценные семена или поддерживать распространение вегетативными диаспорами, не выходя за границы культурных участков, но затем их возобновление прекращается чаще всего из-за сильных морозов зимой или весенних и осенних заморозков. Среди эфе-мерофитов в регионе представлены как однолетние растения ( Brassica napus L., Cucurbita pepo L., Tropaeolum majus L.), так и многолетние ( Monarda didyma L., Asparagus officinalis L.).

Виды- колонофиты – травянистые многолетники, самостоятельно возобновляющиеся на культурных участках вегетативными диаспорами, так как они не успевают пройти полный жизненный цикл и сформировать полноценные

37%___

^эфемерофиты колонофиты в эпекофиты

• ■    колонофиты-эпекофиты

• ■    агриофиты

Соотношение групп видов по степени закрепления во флоре семена. Эта группа включает 44 вида (см. рисунок), для которых отмечено устойчивое самостоятельное вегетативное возобновление в течение ряда лет (Rudbekia laciniata L., Iris×germanica L.).

Эпекофиты – группа видов, которые проходят в условиях региона полный жизненный цикл, успешно зимуют и устойчиво самостоятельно возобновляются семенами в пределах культурных и нарушенных участков. Группа представлена 16 видами (см. рисунок). Среди них отмечены как однолетние растения ( Calendula offi cinalis L., Cosmos bipinnatus ), так и многолетние и двулетние виды ( Dianthus barbatus L., Valeriana wolgensis Kazak.). Изредка виды этой группы выходят за пределы культурных участков, сохраняются на местах заброшенного озеленения, но внедрения в естественные фитоценозы для них не отмечено.

Среди исследованных видов можно выделить еще одну группу – колонофиты-эпекофиты – это травянистые многолетние растения, которые способны к самостоятельному возобновлению и распространению по культурным и нарушенным участкам как вегетативным, так и семенным путем. Для них невозможно однозначно выделить преобладающий способ размножения. Группа включает 10 видов (см. рисунок), интересных сочетанием двух способов диссеми-нации ( Xanthoxalis stricta (L.) Small, Centaurea montana L.). Иногда представители этой группы встречаются за пределами культурных участков (по обочинам дорог, на мусорных местах).

Агриофиты – это полностью натурализовавшиеся виды, внедряющиеся в естественные растительные сообщества и активно взаимодействующие с аборигенной растительностью ( Heracleum sosnowskyi Manden., Impatiens glandulifera Royle).

Некоторые из культивируемых в регионе травянистых интродуцентов ( Echinocystis lobata (Michaux) Torr. et A. Gray, Lupinus polyphyllus Lindl . , Symphytum caucasicum Bieb., Solidago сanadensis L . ) в более южных регионах России внесены в список наиболее злостных и широко распространенных инвазионных видов [2]. Однако на севере эти виды пока не обладают достаточным репродуктивным потенциалом для широкого распространения за пределы культурных и нарушенных участков и тем более перехода в категорию инвазионно опасных.

Е. А. Шуйской [5] на основе монографии А. В. Кравченко [3] подсчитано, что флора Южной Карелии включает около 1300 видов, из них 475 – адвентивные. Таким образом, на сегодняшний день вклад группы травянистых видов-эрга-зиофигофитов в адвентивную фракцию флоры Южной Карелии составляет 25 %, в региональную флору в целом – 9 %.

Можно говорить о том, что без дичания ра-стений-интродуцентов региональная флора была бы беднее по видовому составу, изменился бы и один из основных флористических показателей – соотношение аборигенных и адвентивных видов. Сейчас это соотношение составляет (в %) 63:37; без дичающих интродуцентов оно составило бы 70:30. Дичающие из культуры виды, входя в состав адвентивной фракции флоры региона, расширяют состав не только этой фракции, но и региональной флоры в целом.

* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

HERBACEOUS INTRODUCED PLANTS OF SOUTH KARELIA