Третья изменчивость, типы наследственности и воспроизводства семян у растений

Рассмотрена идея Г. Менделя о наследственных факторах (генах) и возникшая на основе этой модели геноцентрическая парадигма, согласно которой гены контролируют не только наследование отдельных простых признаков растений и животных, но и определяют онтогенез, морфогенез и основные тенденции эволюции живого. В статье показано, что, наряду с открытием дискретной наследственности у Pisum sativum L., Г. Мендель фактически описал (в дополнение к известным генотипической и модификационной) иную (третью) изменчивость у растений рода Hieracium L., которую в настоящее время обозначают как эпигенетическую. Анализ данных литературы позволяет сформулировать представление о том, что реальный характер распределения генотипов в потомствах определяется не только правилами наследования по Менделю, но и структурой геномов (плоидностью), а также способом репродукции семян у растений (одно- или двуродительский). В частности, данные о способах воспроизводства семян у разных видов и родов свидетельствуют, что репродуктивные признаки по большей части трудно отнести к менделевским, и их наследование, как правило, носит эпигенетический характер. Различия в способах воспроизводства семян у гороха (двойное оплодотворение) и видов ястребинки (апогамия) иллюстрируют полиморфизм репродуктивных стратегий у двух ботанических родов и никак не обусловлены активностью постулируемых специфических «генов партеногенеза» или их отсутствием. По нашему мнению, партеногенетическое развитие эмбрионов у растений относится к эпигенетической изменчивости и связано с получением клетками зародышевых мешков или семяпочек цветка внешних или внутренних сигналов, позволяющих перейти от одной программы развития к другой. Множественность способов воспроизводства семян у ряда растительных видов ( Beta vulgaris L., Cannabis sativa L., Rosa canina L. и видов рода Fragaria L.) иллюстрирует как сходство, так и различия в их наследственных системах. Продемонстрирована решающая роль советских (российских, украинских) биологов в становлении новой (эпигенетической) парадигмы развития и наследственности.