Трофические связи гусениц булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Уссурийском заповеднике

Автор: Сасова Л.Е., Федина Л.А.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Рубрика: Экология

Статья в выпуске: 11, 2013 года.

Бесплатный доступ

В долине р. Комаровка Уссурийского заповедника в Южном Приморье изучена многолетняя динамика видового состава дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna), а также и их связи с кормовыми растениями из 21 ботанического семейства. Выявлено 49 фоновых видов бабочек. Анализ трофических и топических связей гусениц и имаго выявил преобладание олигофагов (71 %) и хортобионтов (51 %).

Фоновые виды, кормовые растения, уссурийский заповедник

Короткий адрес: https://sciup.org/14082786

IDR: 14082786

Текст научной статьи Трофические связи гусениц булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Уссурийском заповеднике

Введение. В число приоритетных задач заповедника входят организация и проведение научных исследований, направленных на изучение природных комплексов и долговременное слежение за динамикой природных процессов. Изучение взаимосвязи животного и растительного мира занимает особое место среди поставленных задач.

Взаимоотношения насекомых с различными животными и растениями играют большую роль в биоценозе и выступают в качестве биотических факторов среды. Для большинства насекомых-фитофагов, в том числе и булавоусых чешуекрылых, растения служат пищей, убежищем от врагов, укрытием от неблагоприятных метеорологических условий или местом развития. Чем разнообразней растительные группировки, тем большее видовое разнообразие и количество встречается в данном местообитании.

Наиболее полные сведения о булавоусых чешуекрылых Уссурийского заповедника содержатся в работах [7–9, 10,11], в которых отмечено 168 видов дневных бабочек из 100 родов и 7 семейств, что составляет 69 % фауны Южного Приморья. Но биология и экология этих насекомых изучена ещё недостаточно полно. В настоящей работе рассматриваются сравнительные данные о видовом составе фоновых видов имаго Diurna заповедника, их гусениц и кормовых растениях в районе слияния р. Каменки (одного из основных притоков) р. Комаровки (Супутинка) на протяжении 70 лет, а также динамика численности наиболее массовых видов.

Цель исследований. Основной целью наших исследований является изучение населения булавоусых чешуекрылых, а также анализ трофических связей их гусениц на территории заповедника.

Задачи исследований : выявить видовой состав фоновых видов и дать количественную характеристику Diurna и их кормовым растениям.

Материалы и методы исследований. Наши исследования проводились в течение 1978–2005 гг. в заповеднике в долине р. Каменки в радиусе 3 км и по правому берегу р. Комаровки в окрестностях бывшей базы заповедника. Пищевые связи выявляли посредством сбора гусениц с растений в период их питания с их последующим воспитанием до стадии имаго. Для выявления фоновых видов использовали метод количественных учётов имаго [6]. Многочисленные виды вместе с обычными отнесены к фоновым, т.е. обилие которых за период учёта составляло не менее 1 особи за 1 ч учёта. Для характеристики биологических особенностей Diurna, кроме опубликованных автором и соавторами работ [2, 3,11], были использованы литературные сведения [5,7–9, 14–17]. Номенклатура булавоусых чешуекрылых приводится в основном по справочнику [5] и по каталогу чешуекрылых (Lepidoptera) России [4]. Для более детального изучения кормовых растений гусениц мы использовали материалы заложенных контрольных учётных площадок размером 10х10 м в кедрово-ильмовом лесу с клёном мелколистным. В составе древостоя участвуют десять древесных пород, основными из которых являются Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Ulmus japonica (Rehd.) Sarg, Fraxinus mandshurica Rupr. Acer mono Maxim., Phellodendron amurense Rupr. В подросте наиболее обилен ясень маньчжурский, а кедр был отмечен только во всходах. В разнообразном подлеске наиболее заметное участие принимают Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim., Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim., Corylus mandshurica Maxim., Ribes mandshuricum (Maxim.) Kom. Euonymus sacrosancta Koidz. [12]. Архивные материалы и литературные данные за 1933–1936 гг. и 1977 г. позволили провести сравнительную характеристику. Названия растений приводятся по последним флористическим данным [1,13].

Результаты исследований и их обсуждение. На территории заповедника «Уссурийский» за последние годы обнаружено 168 видов булавоусых чешуекрылых. Из них в данном местообитании на протяжении 70 лет в фоновый состав вошло 49 видов (29 %) (табл.). Доминирующее положение среди них занимали Achillides maackii Men., Amuriana schrenckii Men., L-album Esp. Начиная с 70-х годов, добавились такие виды, как Pieris dulcimea Butl, Pieris melete Men. Polygonia c-album L.

Фоновый состав Diurna и трофические связи их гусениц

№ п/п

Вид

Год

Кормовое растение

Обилие кормового растения

19331936

19781980

19981999

20032005

Год

19331936

19781980

19981999

20052003

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

1

Сем. Hesperiidae Pyrgus maculatus Brem.et Grey.

+

Spiraea salicifolia L.

Sp

Sp

Sp

2

Ochlodes sylvanus Esp.

+

+

Milium effusum L.

Sol

Sp

Sp

Carex dispalata Boott

Sol

Sol

Cop1

Sp

C. ussuriensis Kom.

Sp

Sp

Cop1

Cop1

3

Сем. Papilionidae Achillides maackii Men.

+

+

+

+

Phellodendron amurense Rupr.

Sp

Sp

Sp

Sp

Продолжение табл.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

4

Luehdorfia puzilio Ersh.

+

+

Asarum sieboldii Miq

Sol

Sol

Sp

Sp

5

Driopa stubbendorfii Men.

+

+

Corydalis ambigua Cham. et Schlecht.

Sp

Sp

Cop1

Cop2

C. remota Fisch. ex Maxim.

Sp

Sp

Cop1

Cop2

6

Сем. Pieridae Aporia crataegi L.

+

+

+

Crataegus maxi-mowiczii C.K. Schneid.

Sp

Sp

Sp

Sp

Malus mandshurica (Maxim.) Kom.

Sp

Sp

Sp

Sp

Padus avium Miil.

Cop1

Cop1

Sp

Sp

7

A. hippia Brem.

+

Caulophyllum robustum Maxim.

Sp

Sp

Sp

Sp

Berberis amurensis Maxim.

Sp

Sp

Sp

Sol

8

Pieris brassicae L.

+

Brassica juncea (L.) Czern.

Sp

Sp

Sp

Sol

9

P. dulcinea Butl.

+

+

+

Arabis hirsuta (L.) Scop.

Sp

Sp

Sp

Sol

Cardamine leucan-tha (Tausch) O.E. Schulz

Sol

Sol

Sp

Sp

10

P. melete Men.

+

+

+

Cardamine leucan-tha (Tausch) O.E. Schulz

Sol

Sol

Sp

Sp

11

Colias polyographus Motsch

+

Trifoliums, Vicia spp., Glycine soja Siebbold et Zucc.

Sp

Sp

Sp

Sp

12

Сем. Satyridae Ninguta schrenckii Men.

+

Carex dispalata Boott

Sol

Sol

Sp

Sp

C. ussuriensis Kom.

Sp

Sp

Sp

Sp

13

Lopinga achine Scop.

+

+

+

Poa angustifolia L.

Sp

Cop1

Cop1

Sol

Carex arnellii Christ

Sp

Cop1

Cop1

Sol

14

Ypthima argus Butl.

+

+

Milium effusum L.

Sol

Sp

15

Erebia wanga Brem.

+

+

Neomolinia mands-hurica (Maxim.) Honda

Cop1

Cop1

Sp

Cop1

16

Coenonympha hero L.

+

+

Carex ussuriensis Kom.

Sol

Sol

Cop1

Sp

17

Aphanthopus hyperantus L.

+

+

Milium effusum L.

Sol

Cop1

Sp

Cop1

18

Minois dryas Scop.

+

+

Poa angustifolia L.

Sol

Cop1

Sp

Sp

Carex ussuriensis Kom.

Sol

Sol

Cop1

Sp

C. dispalata Boott

Sol

Sol

Sp

Sp

19

Melanargia halimede Men.

+

Calamagrostis epigeios (L.) Roth

Cop1

Sol

Sp

Cop1

20

M. epimede Stg.

+

+

+

Agrostis clavata Trin.

Sol

Sp

Sp

Sol

21

Сем. Nymphalidae Amuriana schrenckii Men.

+

+

+

+

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Продолжение табл.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

22

Apatura ilia Den et Schiff.

+

+

Populus maximowiczii A.

Henry

Cop1

Cop1

Cop1

Sp

Salix abscondita Laksch. Sarg

Cop1

Cop1

Cop1

Sp

23

A. iris L.

+

Populus maximowiczii A.

Henry

Sp

Cop1

Cop1

Cop1

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Sp

Cop1

Cop1

Cop1

Salix abscondita Laksch. Sarg

Sp

Cop1

Cop1

Sp

24

Athymodes nycteis Men.

+

Ulmus japonica (Rehd.)

Sp

Cop1

Cop1

Cop1

25

Ladoga sydyi Kind. in Led.

+

+

Lonicera maackii (Rupr.) Herd.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

26

L. cаmilla L.

+

+

Lonicera maackii (Rupr.) Herd.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

27

L. amphissa Men.

+

+

Lonicera maackii (Rupr.) Herd.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

28

L. helmanni Kind. in Led.

+

+

+

Lonicera maackii (Rupr.) Herd.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

L. praeflorens Ba-tal.

Cop1

Cop1

Sp

Sp

29

Neptis rivularis Scop.

+

Spiraea salicifolia L.

Sp

Cop1

Cop1

Sp

30

N. philyroides Staud.

+

+

+

Corylus mandshuri-ca         Maxim.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

31

N. thisbe Men.

+

Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.

Cop1

Cop1

Sp

Cop1

32

Aldania raddei Brem.

+

+

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

33

Polygonia c-album L.

+

+

+

Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem.

Cop1

Cop1

Sp

Sp

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

34

Nymphalis L-album Esp.

+

+

+

+

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Populus maximowiczii A. Henry

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Salix abscondita Laksch. Sarg

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Betula platyphylla Sukacz

Cop1

Cop1

Cop1

Cop2

Corylus mandshuri-ca          Max

im.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop2

35

N. xanthomelas Esp.

+

+

Salix abscondita Laksch. Sarg

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Populus maximowiczii A. Henry

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

36

N. antiopa L.

+

Salix abscondita Laksch. Sarg

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Populus maximowiczii

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Окончание табл.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Betula platyphylla Sukacz

Cop2

Cop1

Cop1

Cop1

Alnus hirsuta (Spach) Fisch. ex Rupr.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.

Cop1

Cop1

Cop1

Sp

Acer mono Maxim.

Cop1

Cop1

Sp

Sp

Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem.

Cop1

Cop1

Sp

Cop1

37

Jnachis io L.

+

+

+

Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem.

Sp

Sp

Sp

Sp

Humulus lupulus L.

Sol

Sol

Sol

38

Araschnia levana L.

+

+

Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem.

Sp

Cop1

Cop1

Humulus lupulus L.

Sol

Sol

Sol

39

A. burejana Brem.

+

+

Urtica angustifolia Fisch. ex Hornem.

Sp

Sp

Sp

Sp

40

Euphydryas intermedia Men.

+

Lonicera maackii (Rupr.) Herd.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Veronica daurica Stev.

Sp

Cop1

Cop1

Cop1

41

Melitaea diamina Lang.

+

+

Veronica daurica Stev.

Sp

Sol

Sol

Sol

Plantago depressa

Cop1

Cop1

Sol

Sp

Willd.

Valeriana fauriei Briq.

Sp

Cop1

Cop1

Fallopia pauciflora (Maxim.) Kitag.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

Ligustrina amuren-sis Rupr.

Cop1

Cop1

Cop1

Cop1

42

Argynnis paphia L.

+

+

Viola acuminata Ledeb

Sol

Sol

Sp

Sp

43

Neobrenthis ino Rott.

+

+

Viola acuminata Ledeb

Sp

Sp

Sp

Cop1

Filipendula palmata (Pall.) Maxim.

Sp

Sol

Sp

Sp

44

Сем. Lycaenidae Artopoetes pryeri Murr.

+

Ligustrina amuren-sis Rupr.

Cop1

Cop1

Cop2

Cop2

45

Neozephyrus japonicus Murr.

+

Alnus hirsuta (Spach) Fisch. ex Rupr.

Sp

Cop1

Cop2

Cop1

46

Chrysozephyrus smarag-dinus Brem.

+

Prunus salicina Lindl.

Sp

Sol

Sol

Sol

47

Fixsenia herzi Fixsen.

+

Pyrus ussuriensis Maxim.

Sp

Sp

Sp

Sp

Malus mandshurica (Maxim.) Kom.

Sp

Cop1

Cop1

Sp

48

Celastrina ladonides de,Orza.

+

+

Lespedeza bicolor Turcz.

Sp

Sp

Sol

Sol

+

+

Vicia amoena Fisch.

Sol

Sol

Sol

49

Maslowskia filipjevi Riley.

+

+

+

Prinsepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean

Sol

Sp

Sp

Примечание. Знак + обозначает фоновый вид.

В настоящее время флора Уссурийского заповедника представлена 881 видом сосудистых растений, относящихся к 490 родам из 109 семейств.

Самыми крупными для заповедной флоры по числу видов являются семейства Asteraceae – 89, Po-aceae – 71, Cyperaceae – 56, Rosaceae – 51, Ranunculaceae – 41, Fabaceae – 36, Polygonaceae – 27, Lami-aceae – 25, Apiaceae – 24, Caryophyllaceae – 22, Brassicaceae – 21, содержащие 52,6 % всего состава флоры, что характерно для неморальных флор юга российского Дальнего Востока (РДВ).

Первое место в заповедной флоре из наиболее крупных родов, насчитывающих 10 и более видов, занимает род Carex , состоящий из 49 видов. Семейство Poaceae – Мятликовые – одно из самых многочисленных во флоре заповедника и представлено 71 видом высших сосудистых растений. Семейство Rosaceae – Розовые – на заповедной территории представлено 51 видом. Семейство Urticaceae – Крапивовые в заповеднике обозначено 7 видами.

На контрольных учётных площадках обнаружены кормовые растения из 21 ботанического семейства, которыми питаются гусеницы фоновых видов дневных бабочек. По широте пищевой специализации эти виды Diurna можно разделить на 3 группы – олигофаги, монофаги и полифаги. По количеству лидирующее место в группе булавоусых занимают олигофаги, включающие 35 видов (71 %). К этой группе относятся представители всех 6 семейств. Доминируют бабочки из семейств Nymphalidae (16 видов) и Satyridae (9 видов). Если первые развиваются в основном на розовых и жимолостевых, то вторые предпочитают травянистые растения из семейства мятликовых и осоковых.

Олигофаги по ботаническим семействам распределяются следующим образом: 5 видов – Rosaceae, 5 – Poaceae, 4 – Cyperaceae, 4 – Caprifoliaceae, 3 – Solicaceae, 3 – Brassicaceae, 3 – Urticaceae, 2 – Fabace-cae, 2 – Violaceae, 1 – Papaveraceae, 1 – Ulmaceae, 1 – Cannabaceae, 1 вид – Scrophulariaceae.

Всех олигофагов можно разделить на узких (18 видов), развивающихся на растениях из одного или двух ботанических родов, и широких (17 видов), связанных уже с 1–2 ботаническими семействами. В число первых включены Pyrgus maculatus Brem et Grey ( Spiraea ), Driopa stubbendorfii Men ( Corydalis ), Pieris dulcinea Butl. ( Arabis, Cardamine) , Pieris melete Min ( Arabis, Cardamine ), Ninguta schrenckii Men ( Carex ), Erebia wanga ( Neomolinia ), Melanargia halimede Men. ( Calamagrostis ), Melanargia epimede ( Agrostis ), Amuriana schrenckii Men ( Ulmus ), Apatura ilia Ltn et schiff. ( Populus, Salix ), Apatura iris L. ( Populus, Salix ), Nymphalis xanthomelas esp, ( Populus, Salix ), Ladoga Camilla ( Lonicera ), Ladoga amphissa Men ( Lonicera ), Ladoga helmanni Kind in Led ( Lo-nicera ), Neptis rivularis Scop. ( Spiraea ), Chrysozephyrus smaragdinus Brem. (Prunus), Fixsenia herzi Fixsen. ( Py-rus, Malus ). К широким олигофагам относятся Aporia crataegi L. ( Crataegus, Malus, Padus) , Pieris brassicae L. ( Brassica, Lepidium), Colias polyographus Motsch. ( Trifolium, Glycine, Vicia ), Lopinga achine Scop. ( Poa,Carex ), Ypthima argus Butl. ( Poa , Echinochloa, Digitaria, Elytrigia, Miscanthus ), Aphanthopus hyperantus L. ( Poa, Cala-magrostis, Elytrigia, Carex ), Minois dryas Scop. ( Calamagrostis, Avena, Carex ), Coenonympha hero L. ( Poa, Calamagrostis Elymus, Hordeum, Carex ), Ladoga sydyi Kind. in Led. ( Spiraea, Lonicera ), Polygonia c-album L. ( Ulmus Urtica ), Jnachis io L. ( Humulus, Urtica ) , Araschnia levana L. ( Humulus, Urtica ), A. burejana Brem. ( Urtica ), Euphydryas intermedia Men. ( Lonicera, Veronica ), Argynnis paphia L. ( Viola Rubus ), Neobrenthis ino Rott. ( Filipendula, Sanguisorba, Viola ) Celastrina ladonides de Orza ( Lespedeza, Vicia Melilotus ).

К группе монофагов относятся 10 видов (21 %). По ботаническим семействам распределение Dierna (монофагов) выглядит следующим образом: Rutaceae – 1 вид (Achillides maackii Men.), Aristolochiaceae – 1 (Luehdorfia puzilio Ersh.), Urticaceae – 2 (Athymodes nycteis Men., Aldania raddei Brem.), Betulaceae – 2 (Neptis philyroides Staud. Neozephyrus japonicus Murr.), Fagaceae – 1 (Neptis thisbe Men.), Oleaceae – 1 Artopoetes pryeri Murr. ), Rosaceae – 2 вида (Maslowskia filipjevi Riley, Aporia hippie Brem.).

Третья группа – полифаги – включает всего 4 вида (8 %): Ochlodes sulvanus Esp. (Poaceae, Cyperace-ae), Nymphalis L-album Esp (Ulmaceae, Solicaceae, Betulaceae Rosaceae), Nymphalis antiopa L. (Solicaceae, Betulaceae, Ulmaceae, Urticaceae), Melitaea diamina Land. (Polygonaceae, Valerianaceae). Отдельные виды из групп олигофагов и полифагов представлены в европейской части России. Они характеризуются обширными ареалами распространения и являются транспалеарктами или голарактами, например, Aporia crataegi L., Nymphalis L-album, N. antiopa, Araschnia levana и др.

Гусеницы Diurna живут в основном открыто и являются филлофагами, предпочитая активно питаться листьями растений. Среди них по связям с основными жизненными формами растений преобладают хорто-бионты, составляющие 25 видов (51 % от всех известных фоновых видов за 70 лет). Дендробионтов намного меньше (27 %) (рис.). Группа тамнобионтов, развивающаяся на древесно-кустарниковых растениях, составляет 11 видов (22 %). Предположительно такое сложившееся равновесие между хортобионтами и дендротамнобио-нтами объясняется частично нарушенным лесным биоценозом (строительство базы заповедника, а затем её ликвидация). В связи с этим образовалась открытая территория, не занятая лесом, площадью около 2 га.

Соотношение фоновых видов гусениц Diurna по связям с основными жизненными формами кормовых растений

Хортофилия в большей степени характерна для представителей семейств Satyridae (9 видов) и Nym-phalidae (8 видов). На долю имаго сатирид приходится 10 % от общего видового разнообразия Diurnal в заповеднике, но они стали лидерами по связям с основными жизненными формами растений в данном местообитании. Гусеницы бархатниц держатся на почве и на обратной стороне листа, предпочитая активно питаться ночью. Взрослые гусеницы часто держатся у основания кормовых растений. Основными кормовыми растениями служат мятликовые и осоковые. Эти семейства, как сказано выше, входят в число наиболее крупных представителей флоры заповедника. На учётных площадках этих растений встречалось или довольно много, или они произрастали рассеянно в небольшом количестве по всей территории (табл.). Вторыми хортофилами по количеству видов оказались представители семейства Nymphalidae, насчитывающие 37 % и являющиеся одним из самых многочисленных семейств дневных бабочек.

Гусеницы большинства нимфалид живут открыто, питаясь листьями как травянистых, так и древеснокустарниковых растений. Часто в младшем возрасте, или только что отродившиеся личинки, живут группами в своеобразных гнёздах, что позволяет им легче перенести пониженные ночные температуры воздуха. Нередко такие группы гусениц мы находили на крапивовых, фиалковых. Позднее нам приходилось находить одиночных более крупных гусениц родов Nymphalis, Euphydryas, Argynnis, которые в последнием возрасте ведут одиночный образ жизни, избегая, вероятно, таким образом пищевую конкуренцию. Дендрофилия в большей степени характерна для семейства Nymphalidae (7 видов) и Lycaenidae (4 вида), гусеницы которых питаются листьми растений древесных пород. По приуроченности к жизненным формам среди тамнобион-тов, развивающихся на древесно-кустарниковых растениях, доминирующее положение занимают булавоусые чешуекрылые из семейства Nymphalidae (8 видов). Прежде всего, это представители родов Ladoga, Neptis, Nymfalis.

Выводы

  • 1.    Таким образом, на протяжении более 70 лет (1933–2005 гг.) на территории заповедника «Уссурийский» обнаружено 168 видов булавоусых чешуекрылых. Из них в долине р. Комаровка-Каменка в фоновый состав вошли 49 видов (29 %). Доминирующее положение среди них занимают Nymphalis L-album, Amuriana schrenckii, Achillides maackii. Все три вида являются многочисленными лесными гелиомезофилами, дендрофагами, но по широте пищевой специализации они различны, если Achillides maackii – монофаг, Amuriana schrenckii – олигофаг, то Nymphalis L-album – полифаг. Эти виды-филлофаги и их кормовыми растениями являются представители семейств Rutaceae, Ulmaceae, Betulaceae, Rosaceae, Salicaceae, которые произрастают в данном местообитании в достаточном количестве.

  • 2.    Анализ трофических связей гусениц фоновых видов Diurna показал, что для исследуемой группы в большей мере характерна олигофагия, которая установлена для 35 видов. Большинство из них приурочено к питанию на Poaceae, Cyperaceae, Caprifoliaceae, Rosaceae.

  • 3.    По связям с основными жизненными формами растений среди фоновых видов Diurna доминировали хортобионты – 51 %, дендробионты – 27, тамнобионты – 22 %. Такое соотношение возникло вследствие нарушенного лесного биоценоза.

Авторы выражают искреннюю благодарность ведущему инженеру заповедника Нине Гавриловне Петренко за помощь в обработке материала.

Статья научная