Трофический статус Камского водохранилища по фитопланктону в летний период

Для изучения закономерностей функционирования экосистем водохранилищ и мониторинге водоемов большое внимание уделяется фитопланктону как основному продуценту первичного органического вещества. При исследовании трофического статуса и качества воды водоемов часто используются характеристики фитопланктона: состав, структура, численность, биомасса, содержание Хл а , соотношение других пигментов и пигментных индексов, которые косвенно характеризуют продукционно-деструкционные процессы в сообществе планктона [2; 20]. Отнести природные воды к трофическому типу можно и на основе прозрачности воды [7], концентрации биогенных элементов. Предпочтение при этом отдается не потенциальной (содержание биогенов), а реализованной биомассе фитопланктона [17]. Однако, точная оценка трофического уровня конкретного водоема остается весьма серьезной проблемой.

Цель работы – оценить трофность вод Камского водохранилища на основе пигментных характеристик, биомассы, численности фитопланктона, прозрачности воды и содержанию общего фосфора.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основные характеристики Камского водохранилища и стандартные станции наблюдений приведены ранее [1; 4]. Пробы воды (объемом 1 л) для определения содержания пигментов отбирали в центральном плесе Камского водохранилища в августе 2013 г., одновременно с количественными пробами фитопланктона. Отбор и обработку проб фитопланктона проводили по стандартным методикам [10]. Доминантными считали виды с численностью и/или биомассой более 10%.

Определение содержания хлорофиллов а, в и с (Хл a, b, c ), каротиноидов (К) и пигментных индексов ПИ (К/Хл а , E 430 /E 665 , E 480 /E 664 ) в планктоне Камского водохранилища проводилось впер-

вые. Содержание пигментов определяли стандартным спектрофотометрическим методом в смешанном 90% ацетоновом экстракте [24]. Концентрации хлорофиллов a, b, c и каротиноидов рассчитывали по соответствующим формулам [22; 23]. Кроме этого, рассчитывали относительное содержание пигментов, а также соотношение каротиноидов и Хл а и значения ПИ Е 480 /Е 664 и Е 430 /Е 665 .

Расчет валовой продукция фитопланктона, г C/м2 за сезон был проведен косвенным методом по формуле:

PrimAss                                 =

(IF(Lat>70)THEN(10*Chl)ELSE(30*Chl))*Sec*GS/ 1000; где

Lat – географическая широта; Chl – концентрация хлорофилла «а», мг/м³; Sec – прозрачность воды по диску Секки, м; GS – длительность вегетационного сезона, дни [3].

Содержание общего фосфора (Р общ ) в пробах определяли по стандартным методикам [15]. Прозрачность воды измеряли по диску Секки.

Для оценки трофического статуса водохранилища использовали содержание Хл а , общего фосфора, прозрачность воды [21], валовую продукцию фитопланктона за год, г С/м² [3], биомассу фитопланктона [7], численность фитопланктона [5].

В статье использованы собственные данные по прозрачности воды, содержанию общего фосфора, численности и биомассы фитопланктона за 2008–2009 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

В фитопланктоне Камского водохранилища в августе 2013 г. отмечено 104 таксона водорослей рангом ниже рода. Наибольшим числом видовых и внутривидовых таксонов отличался отдел зеленых водорослей, в котором было сосредоточено 49,5% от общего числа видов, разновидностей и форм водорослей. Наиболее часто встречаются виды родов Desmodesmus (R. Chodat), Monoraphi-dium Komárková-Legnerová, Dictyosphaerium Näg, Tetrastrum Chod, Pediastrum Meyen, Staurastrum Meyen ex Ralfs. Наибольшего развития (числен- ность 20–40% от общей) они получают в верхнем и центральном районе водохранилища, особенно в мелководных зонах.

Диатомовые водоросли в фитопланктоне (35,6% общего числа видов) представлены как центрическими (виды рода Aulacosira : A. granulata (Ehr.) Sim. , A. ambiqua (Grun.) Sim. , A. subarctica (O. Müll.) Haworh.) и Actinocyclus normanii (W. Greg.) Hust.), так и пеннатными видами ( Asterionella formosa Hass., виды рода Fragilaria : F. capuchina Desm. , F. pinnata Ehr., F. crotonensis Kitt.). Некоторые из этих видов входили в число доминантных, по биомассе (табл. 1).

Водоросли из отдела Cyanophyta (10,5% общего числа видов) на отдельных станциях центрального района водохранилища составляли до 80% общей численности, но в формирование биомассы большого вклада не вносили, до 10%. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs (до 100 млн. кл./л) и сопутствующие ему виды Aphanocapsa Näg. и Anabaena Bory S.V. ex Born. Flahault в центральном и приплотинном районах на некоторых станциях вызывали «цветение воды».

Таблица 1. Численность (N), биомасса (B) и доминантные виды фитопланктона Камского водохранилища в августе 2013 г.

Районы водо-хранилища	B, мг/л	N, млн. кл./л	Доминантные виды
I	8.3	20.6	Aulacoseira spp. (N, B), Fragilaria pinnata (N, B) , F. crotonensis (N, B) , Ceratiun hirundinella (B) , Actinocyclus normanii (B), Anabaena sp. (N)
II	5.7	17.8	Actinocyclus normanii (B), Aphanocapsa spp. (N), Aulacoseira spp. (N, B), Aphanizomenon flos-aqua (N, B)
III	7.9	15.2	Actinocyclus normanii (N, B) , Aulacoseira spp . (N, B), Aphanocapsa spp. (N), Aphanizomenon flos-aqua (N)
Среднее для водоема	7.3	17.9	Actinocyclus normanii, Aulacoseira spp., Aphanocapsa spp.

Примечание: I – верхний, II – средний, III – приплотинный районы водохранилища

Следует отметить в 2013 г. увеличение доли динофитовых водорослей, особенно Ceratiun hi-rundinella (O.F.M.) Bergh., который на ряде станций верхнего района достигал 20% общей биомассы фитопланктона.

В настоящее время более половины обнаруженных водорослей (64,2%) являются показателями сапробности воды, среди них преобладают индикаторы β -мезосапробной (17,7%) и β - о -мезосапробной (14,4%) степени загрязнения. Индекс сапробности по Пантле-Букку (1,8–2,20) не выходит за пределы β -мезосапробной зоны.

Численность и биомасса фитопланктона в разных районах Камского водохранилища изменялась незначительно (табл. 1). В 2013 г. по численности преобладали синезеленые водоросли (более 50%), а по биомассе – диатомовые (56%). Наибольшие численность и биомасса фитопланктона наблюдались в верхнем районе водохранилища.

Содержание основного фотосинтетического пигмента (Хл а) в Камском водохранилище было представлено диапазоном величин, типичных для соответствующего периода сезонного цикла фитопланктона и изменялось от 7,07 до 27,2 мкг/л. Диапазон наиболее часто встречаемых величин составлял 10–15 мкг/л (51% числа наблюдений) (Рисунок). Наибольшее содержание пигмента зарегистрировано в районе сброса теплых вод ГРЭС г. Добрянка (до 48,5 мкг/л). В целом, концентрации Хл а были близки на различных участках центрального плеса. На правобережных мелководьях они незначительно (в 1,2–1,6 раза, р≥0,05, n=32) превышали таковые в русле. Аналогичные изменения отмечены для Углического водохранилища [8; 9]. Средние, максимальные и наиболее часто встречаемые концентрации Хл а планктонных альгоценозов близки к наблюдаемым в водохранилищах Волги [8; 11].

Вклад Хл а в фонд зеленых пигментов варьировал от 78% в центральном районе, принимающем основные притоки водохранилища, до 91% в верхнем речном районе, и составлял 85% в при-плотинном районе. Среднее содержание дополнительных хлорофиллов в фонде зеленых пигментов колебалось от 0,6 до 9,2% для Хл b и от 5,6 до 19,4% для Хл с при максимальных величинах в верхнем районе водохранилища. Концентрация суммарного хлорофилла ( а + в + с ) в планктоне варьировала от 8,7 до 30,3 мкг/л, в зоне сброса подогретых вод – 50,3–53,1 мкг/л (табл. 2).

Удельное содержание Хл а в сырой биомассе фитопланктона (Хл а /В) в августе 2013 г. изменялось от 0,10 до 0,49% и укладывалось в пределы (0,08–9,7) известных значений для других водоемов [18] и водохранилищ Волги [6; 13; 19].

Рис. Частота встречаемости концентраций хлорофилла а в верхнем (а), среднем (b) и приплотинном (с) районах Камского водохранилища в 2013 г. (% от общего числа наблюдений).

Полученные соотношения пигментов, а именно превышение значений отношения хлорофилла с к хлорофиллу а (с/а) над величинами соотношения хлорофилла b к хлорофиллу а (b/а) в среднем в 2,5 раза свидетельствует о том, что ведущее по- ложение здесь занимают диатомовые и динофи-товые водоросли [12; 16].

Количественное отношение желтых и зеленых пигментов, выраженное через отношение концентраций каротиноидов и (К/Хл а ) или ПО Е480/Е664 отражают физиологическое состояние сообществ. Суммарное содержание каротиноидов в Камском водохранилище уступает Хл а , что свидетельствует о физиологическом благополучии фитопланктона. Высокие коэффициенты корреляции между содержанием Хл а и К (r=0,94, при р≥0,05; n=32) получены для всех участков водохранилища.

По К/Хл а воды Камского водохранилища относятся в августе к «хлорофильному» типу (К/Хл а<1), что характерно для эвтрофных вод, а в июне (собственные единичные данные) в верхнем районе ПО Е₄₈₀/Е₆₆₄ превышает единицу (1,0–1,2), характеризуя воды как мезотрофные и относящиеся к каротиноидному (К/Хл а >1) типу. Это соответствует отрицательной в первом случае и положительной, во втором направленности биотического баланса в экосистеме [14].

Пигментный индекс Е430/Е664 (индекс Маргалефа) физиологического состояния фитопланктона, работающий маркером отношения гетеротрофного метаболизма в сообществе к автотрофному, составил среднем 2–2,5, что свидетельствует о равновесии процессов гетеротрофного и автотрофного метаболизмов фитопланктонного сообщества. Это отношение понижалось до 1,7–1,9 в районе ГРЭС и свидетельствовало о чрезмерном развитии водорослей, процессе «цветения» [14].

Таблица 2. Содержание пигментов и их соотношение в фитопланктоне Камского водохранилища, август 2013 г.

Районы водохранилища	Chl a	Σ Chl	% Chl а	% Chl b	% Chl c	carotinoids	E 430 /E 665	E 480 /E 664	Хл/В
Верхний	11.2– 19.8 15.0±2.1	13.0– 25.2 17.4±3.0	79.0– 91.3 86.6±2.7	1.2–9.2 3.9±2.1	7.0–19.4 9.6±2.5	8.5–12.9 10.7±1.2	2.26±0.01	0.85±0.02	0.19
Средний	9.2–27.6 14.7±2.5	10.4– 30.2 17.1±4.4	83.9– 91.7 86.7±2.7	0.6– 16.5 3.8±1.5	5.6–15.0 9.9±2.3	5.3–13.1 8.1±2.2	2.13±0.02	0.73±0.02	0.25
ГРЭС г. Добрянка	44.2– 48.5	50.1– 53.4	87.8– 91.7	0.6–3.2	5.7–11.7	4.6–9.4	1.7–1.9	0.5–0.9	–
Приплотинный	7.1–12.3 9.6±1.1	8.7–13.5 11.3±1.2	80.0– 91.3 85.4±2.9	1.2–6.7 4.7±1.7	7.1–12.9 9.7±1.3	4.9–9.2 6.4±0.8	2.33±0.02	0.77±0.04	0.12
Среднее по водохранилищу	13.3±3.3	15.8±4.0	84.8±4.7	4.9±1.2	10.4±3.2	8.6±2.1	2.3±0.1	0.8±0.1	0.17

Первичная продукция планктона для Камского водохранилища составила 0,05– 1,20 г C/м² сут. или 1,40–3,64 г О 2 /м² сут. Валовая продукция фитопланктона составила от 80 до 190 г C/м² за сезон, в районе сброса теплых вод эти значения продукции значительно увеличивались (280 г C/м² за сезон).

Величины индекса Карлсона (TSI), рассчитанные по данным о прозрачности воды (TSIh) и хлорофилла а (TSIChl) на всех станциях изменялись незначительно (табл. 3). Несмотря на близкие величины TSI во всех районах водохранилища, они различались на мелководных (57,2–66,7) и русловых (53,8–62,9) станциях, еще более существен- ное отличие имеют значения, полученные на ст. ниже ГРЭС г. Добрянка (63,2–73,2). В период с 2008 по 2013 гг. величины TSIh обнаруживают тенденцию к уменьшению.

На основании величин концентрации Хл а, биомассы, численности фитопланктона, содержания общего фосфора (табл. 3) были определены частоты встречаемости мезотрофной, мезотроф-но-эвтрофной и эфтрофной категорий при оценке Камского водохранилища. По величине численности фитопланктона (4,7–42,0 млн.кл./л) Камское водохранилище относится к мезотрофному типу (67%), по биомассе фитопланктона (2,6–8,9 мг/л) – к мезотрофно-эвтрофному типу (84%). Исходя из средних и наиболее часто встречаемых величин Хл а (10–15 мкг/л) трофический статус Камского водохранилища в большинстве случаев (83%) был ограничен мезотрофно-эвтрофной зоной. По значениям Хл а/В воды Камского водохранилища соответствуют мезотрофно-эвтрофным (79%). По величине продукции фитопланктона водохранилище также характеризуется как мезотрофно-эвтрофное. По концентрации общего фосфора – мезотрофно-эвтрофному (57%), эвторофному (39%) типу. По-видимому, повышенное содержание фосфора и более низкие значения трофности воды по характеристикам фитопланктона свидетельствуют о несоответствии потенциального и реализованного уровня продуктивности в водохранилища.

Таблица 3. Трофический статус Камского водохранилища по разным показателям (Carlson, 1977; Китаев, 1984; Дмитриев и др., 1997) в период 2008–2013 гг.

Год	Район	TSI h	Хл а	TSI хл	Р общ.	Н	N	B
2008	I	62.6	–	–	–	2.2	4.7	2.7
	II	62.8	–	–	–	1.2	7.4	3.5
	III	59.8	–	–	–	1.0	5.1	4.1
2009	I	60.6	–	–	79.0	1.1	9.7	2.8
	II	60.8	–	–	56.5	1.0	5.8	2.6
	III	60.8	–	–	32.2	1.2	42.0	8.9
2013	I	54.5	15.3	57.8	–	1.6	20.6	8.3
	II	54.3	14.6	57.0	–	1.1	17.8	5.7
	III	56.0	13.2	55.6	–	1.4	15.2	7.9
Трофический статус		М–Э	М–Э	М–Э	М–Э, Э	М–Э	М	М–Э

Примечание: TSI_h – индекс Карлсона по прозрачности воды, Хл а – содержание хлорофилла а , мкг/л; TSI_хл индекс Карлсона по содержанию Хл а ; Р_общ. фосфор общий, мкг/л; H – прозрачность воды, м; N – численность фитопланктона, млн. кл./л; B – биомасса фитопланкона, мг/л; «–» данные отсутствуют.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитопланктон Камского водохранилища сформирован в основном зелеными, диатомовыми и синезелеными водорослями. В период исследований наибольший вклад в общую численность фитопланктона вносили мелкоразмерные представители синезеленых водорослей. Биомассу создавали диатомовые водоросли родов Aulacoseira , Fragilaria , Actinocyclus и Stephanodiscus . Содержание фотосинтетических пигментов представлено типичным диапазоном величин. Вклад Хл а в фонд зеленых пигментов варьировал от 78 до 91%. Соотношения фотосинтетических пигментов свидетельствуют о ведущем положении диатомовых водорослей. Значения пигментных индексов Е₄₃₀/Е₆₆₅ и Е₄₈₀/Е₆₆₄ указывают на достаточно высокую фотосинтетическую активность фитопланктона. Относительное содержание хлорофилла в сырой биомассе фитопланктона изменялось от 0,1 до 0,5%.

По уровню развития фитопланктона наиболее продуктивен участок среднего района водохранилища, находящийся в зоне теплового загрязнения, под влиянием подогретых вод ГРЭС г. Добрянки.

Трофический статус вод Камского водохранилища по показателям фитопланктона соответствует мезотрофно-эвтрофному типу, по прозрачно- сти воды и содержанию фосфора изменяется от мезотрофно-эвтрофного до эвтрофного.