Трофодинамика континентальных водоемов: от балансового подхода к динамической изменчивости экосистем

ТРОФОДИНАМИКА КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ: ОТ БАЛАНСОВОГО ПОДХОДА К ДИНАМИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭКОСИСТЕМ

, .                 -

, -

.

.

«                              » --

-

,-

.-

,- рой понимаются закономерные цикличные и

-

,-

-

.

--

,

,      «».

Между тем само это утверждение вполне

,,

. -

,, что проблемы эвтрофикации Балтийского

,                           ,-

6         .                        ,-

,-

[12].                           ,-

,

,-

,-

,-

,- всеместное распространение чужеродных

,-

,-

.

-

, ..-

-

,

,

, -

.

,-

,- сти практики адаптируются к этой динамике

[9].-

- ния возможных изменений в экосистемах

, которой может быть выполнено только при

,                                                ,          -

-

-

-

-

,                     -

, ,

, -

-

.

Балансовый подход в исследованиях трофодинамики континентальных водоемов

Балансовый подход, несомненно, можно рассматривать в числе наиболее плодотвор-ных примеров применения системного ана-лиза в гидробиологии. Благодаря ему много-численные трофические связи в экосистеме преобразуются в стройную систему трофи-ческих уровней, описываемую законами тер-модинамики. Применение балансового под-хода к конкретным экосистемам стимулиро-вало широкое изучение и накопление данных по величинам первичной и вторичной про-дукции, деструкции органического вещества в водоемах, скоростей роста, питания изат-рат энергии на обмен веществ у различных групп гидробионтов и зависимостей этих ха-рактеристик от многочисленных факторов внешней среды . Была разработана трофичес-кая классификация водоемов, сформулирова-ны понятия и предложены методы количе-ственной оценки процессов эвтрофирования и самоочистительной способности водоемов и водотоков . В рамках балансового подхода накоплен громадный эмпирический матери-ал о закономерностях функционирования от-дельных видовых популяций, видов и групп организмов.

Безусловно, балансовый подход до сих пор составляет необходимую основу изучения трофодинамики экологических систем . Тем не менее в своем классическом варианте наибо-лее бурно развивавшимся в 60-70 годы про-шлого века он имеет ряд ограничений. Пер-вое из них сводится к недостаточному вни-манию к структурной организации экологи-ческих систем и механизмам, управляющим структурой пищевых цепей и потоков в во-доемах:

жертв , конкуренции между популяциями организмов , занимающих сходные экологи-ческие ниши, пространственным перемеще-ниям организмов и т. . Изучение этих вой-росов уделяется значительное внимание в рамках общей экологии, но ее достижения сравнительно слабо использовались в рам-ках классического балансового подхода. Од-нако, как показывает, , опыт изуче- ния реакции экосистем на вселение чужерод-ных видов, включение даже одного нового вида в трофическую сеть водной экосистемы может многократно изменить уровень ее пер-вичной продукции или рыбопродуктивность [4].

Трофические цепи и потоки энергии в эко-системе имеют достаточно сложную струк-туру . , долгие годы основные уси-лия исследователей были направлены на изу-чение пастбищной пищевой цепи многокле-точных организмов. Между тем в последние годы показано, что сообщество одноклеточ-ных организмы, так называемая микробиаль-ная петля или микробиальная трофическая сеть, в которое входят фитопланктон, бакте-риопланктон, нанофлагеляты и инфузории, во многих случаях имеет ведущее значение в трофодинамике водоемов [3].

Другим существенным ограничением ста-ло недостаточное внимание исследователей к динамической изменчивости экосистем.В рамках балансового подхода до сих пор ос-новные усилия направлены на выяснении средних величин потоков энергии и характе-ристик круговорота веществ в экосистемах. Закономерности сезонной и межгодовой ди-намики этих характеристик, вызываемой, например, климатическими изменениями,в подавляющем большинстве случаев не рас-сматривается . Между тем размах их флуктуа-ций в ряде случаем может быть очень значи-тельным . Так недавно было показано, что концентрация фосфора и хлорофилла в эпи-лимнионе глубоководных итальянских озер в летнее время и, следовательно , величина их первичной продукции может значительно различаться в зависимости от силы и направ-ления ветра зимой [34]. Еще более значитель-но может различаться в разные годы первич-ная продукция мелководных гиперсоленых озер, что , в конечном счете, также связано с метеорологическими факторами [20].

В результате этих ограничений точность прогноза, который можно сделать в рамках классического балансового подхода, экосис-темы вызывают изменения в другом компо-ненте не непосредственно, а через измене-ния некоторого промежуточного компонен- та или компонентов, с которыми первые два связаны прямыми взаимодействиями. Непря-мые взаимодействия можно разделить на ли-нейные и нелинейные . К линейным будут относиться взаимодействия в пределах одной пищевой цепи . Очевидно, что и балансовый подход и теория динамики пищевых цепей в основном связаны с изучение линейных не-прямых взаимодействий.

Помимо непрямых линейных взаимодей-ствий в экосистемах, также многочисленны непрямые нелинейные взаимодействия, кот-да изменения в одной из трофических цепей приводят к изменениям в другой трофичес-кой цепи . Классическим примером описания такого рода взаимодействий может служить концепция «ключевого» хищника (key-stone predator) [31]. Первоначально описанный для сообществ каменистой морской литорали, эффект ключевого хищника играет важную роль в поддержании структуры потоков энер-гии в сообществах и экосистемах континен-тальных водоемов. Он состоит в подавляю-щем воздействии хищника на вид жертв, ко -торый имеет конкурентное преимущество перед другими видами в сообществе. В ре-зультате, ключевой хищник тормозит процесс конкурентного вытеснения и позволяет не-скольким видам занимать близкие экологичес-кие ниши. Снижение пресса ключевого хищ-ника приводит к вытеснению слабых в кон-курентном отношении видов организмов. Если ключевой хищник относится к верхним трофическим уровням пищевой пирамиды, то его исчезновение из состава сообщества может привести к коллапсу целых пищевых цепей, упрощению структуры пищевых свя-зей и снижению биоразнообразия сообществ [31]. Ключевые хищники, а точнее ключевые потребители, поскольку в их роли могут вы-ступать и нехищные животные (например, виды зоопланктона или зообентоса по отно-шению к водорослям), являются важным фак-тором, поддерживающим высокое биоразно-образие сообществ.

В качестве иллюстрации значения ключе-вого хищника можно привести результаты исследований на оз. Митчел (США). Как было показано в работе [24], в пелагическом сообществе этого озера существуют две по-чти не связанные прямыми взаимодействи-ями пищевые цепи. Первая цепь ведет от бло-ка мелких пищевых частиц (детрита, бакте-рий, водорослей) к дафнии и затем к рыбе (радужной форели). Вторая - от того же бло-ка к коловраткам и мелким кладоцерам (диа-фаназоме и босмине) далее к мелкому беспоз-воночному хищнику (Mesocyclops) и затем к рыбе . С помощью изолятов было показано, что дафнии успешно конкурировали с мелки-ми кладоцерами и коловратками за съедоб-ные виды зоопланктона. При этом рыбы бо-лее эффективно потребляли более крупных конкурентов - дафний . В результате, при низ-ком прессе рыб (ключевого хищника) основ-ной поток энергии двигался от водорослей и бактерий к рыбе через популяцию дафний. При увеличении плотности популяции рыб плотность дафний быстро уменьшалась, что приводило увеличению биомассы съедобных видов водорослей с последующим возраста-нием численности популяций коловраток и мелких кладоцер и далее популяции цикло-НОВ, которые в свою очередь потреблялись рыбой . Таким образом, при низкой числен-ности рыб в озер доминировала трехзвенная пищевая цепь, а при высокой четырехзвен-ная с промежуточным хищником - циклопом. Манипуляция численностью рыб приводило к«переключению» потока энергии и одной трофической цепи на другую. Биомасса во-дорослей при четырехзвенной пищевой цепи была выше, так как мелкие кладоцеры и ко-ловратки являются не столь эффективными фильтраторами, как дафния . Однако эффектив-ность передачи энергии от водорослей к рыбе была значительно ниже, прежде всего из-за появления дополнительно звена беспозво-ночных хищников, на котором, как и на лю-бом другом звене, часть энергии рассеивалась на процессы обмена веществ. Очевидно, что в условиях недостатка пищи (энергии) высо-кая плотность популяции рыб не могла бы поддерживаться длительное время естествен-ным путем и через некоторое время верну-лась бы в исходное состояние. То же самое произошло бы и при низкой численности рыб в водоеме, когда благодаря высокой эффектив- ности передачи энергии трехзвенной трофи-ческой цепью и, следовательно , хорошим пищевым условиям для рыб, их численность в водоеме должна возрасти. Очевидно , что точка равновесия будет в значительной сте-пени определяться условиями развития фи-топланктона, важнейшим из которых являет-ся количество биогенов в трофогенном слое воды . Время, которое требуется для достиже-ния точки равновесия, зависит от времени генерации ключевого хищника, в данном слу-чае рыб .

Для того , чтобы экосистема перешла к дру-гому равновесному состоянию с конфигура-цией пищевых цепей и потоком энергии от-личным от исходного требуются воздействие дополнительных механизмов, которые бы стабилизировали это новое состояние. Один из них, перенос фосфора из эпилимниона в гиполимниона в ходе вертикальных мигра-ций крупного зоопланктона [45], уже упоми-нался выше . Если озеро достаточно глубокое, хорошо стратифицировано и в нем обитают крупные виды зоопланктона, совершающие вертикальные миграции, то уменьшение пресса рыб планктофагов вызовет увеличе-ние численности этих видов зоопланктона, что в свою очередь приведет к уменьшению фосфора в эпилимнионе, где располагается трофогенный слой озера.

Другой механизм стабилизации «нисходя-щего» (top-down) эффекта описан для мелко-водных озер. У таких озер имеется два ста-бильных состояния . Первое из них отличает высокая концентрация фитопланктона (или другой взвеси), низкая прозрачность (высо-кая мутность) воды и из-за этого слабое раз-витие донной растительности. Напротив, второе устойчивое состояние отличает вы-сокая прозрачность воды, высокая плотность донной растительности (например, макрофи-тов) и относительно слабое развитие фито-планктона [35, 36]. К механизмам, обеспечи-вающим устойчивость второго состояния , относится накопление биогенных веществ в биомассе донной растительности и, следова-тельно, уменьшение их количества в толще воды, уменьшение ресуспензии донных осад-ков, приводящей к уменьшению прозрачное- ти воды, а также выделение макрофитами аллелопатрических веществ, ингибирующих развитие фитопланктона [43]. К основным факторам, лимитирующим развитие донной растительности, относятся световые условия в придонных слоях воды , поэтому, -зрачность воды в мелководном водоеме по каким -либо причинам повышается, водоем может перейти из устойчивого состояния с низкой прозрачностью воды в состояние с высокой прозрачность воды. Причиной тако-го перехода может быть , например, увеличе-ние количества фильтраторов в водоме, про-изошедшей в результате гибели (изъятия) рыб планктофагов или проникновение в водоем вида-вселенца, способного к эффективной фильтрации воды, например дрейссены . Чем больше внешняя биогенная нагрузка на во до-ем , тем более маловероятен этот переход [35]. Тем не менее возможность такого перехода экспериментально продемонстрирована даже для гиперэвтрофных водоемов [30].

Важно подчеркнуть, что в мелководных водоемах в случае устойчивого состояния с низкой прозрачностью воды основной поток энергии направляется через планктонную пищевую цепь, а в случае устойчивого состо-яния с высокой прозрачностью воды - через донную . Таким образом, благодаря непрямым биотическим взаимодействиям в мелковод-ных водоемах, так же как и в глубоководных, возможно «переключение» потока энергии с одной трофической цепи на другую .

Динамическая изменчивость трофо-динамики экосистем водоемов. Роль климатических факторов

Динамическая изменчивость относится к характерным особенностям экологических систем , хотя многие гидробиологии до сих пор склонны относить ее к категории случай-ных изменений . Климатические факторы яв-ляются к важнейшей (хотя и не единствен-ной) группой причин, вызывающих такую изменчивость. Во многих случаях их действие оказывает непосредственное воздействие на трофодинамику экологических систем.

Воздействие климатических факторов на структуру пищевых цепей и поток энергии в экосистемах может иметь разную продолжи-тельность, а также циклический и нецикли-ческий характер . Примером циклических ко-ротко периодичных изменений в трофичес-ких цепях водоемов может служить сезонная сукцессия планктона в озерах, вызванная циклическими изменениями погодных уело-ВИЙ . Благодаря маленьким размерам и, как результат, -сти популяции у организмов планктона, сук-цессионные изменения, которые в наземных экосистемах занимают десятки, а иногда и сотни лет, -исходят заново каждый год [42]. В ходе се-зонной сукцессии наблюдается закономерная динамика пищевых цепей, проявляющаяся в закономерной смене весеннего планктона с преобладанием мелких продуцентов и кон-сументов с высокой скоростью оборота био-массы (мелких быстро растущих видов водо-рослей, инфузорий и коловраток) на летний планктон с преобладанием крупных организ-мов (крупных и колониальных видов водо-рослей и рачкового зоопланктона) [41]. Тро-фодинамическим следствием этой сукцессии является переход от весеннего сообщества с двумя трофическими уровнями к летнему со-обществу с тремя уровнями [42], а также от высокой весенней продуктивности (весенняя вспышка фитопланктона) к более низкой лет-ней .

Межгодовая динамика пищевых цепей также может вызываться климатическими флуктуациями . Например, для крупных глу-боководных водоемов Италии показано, что содержание фосфора и концентрация хлоро-филла в эпилимнионе летом зависит от силы ветра в зимнее время, которые определяет глубину перемешивания воды в период зим-ней гомотермии [34]. В целом продолжитель-ность ледяного покрова, время наступления и интенсивность перемешивания воды ока-зывает очень значительный эффект на фор-мирование и интенсивность весеннего цве-тения водоемов, ход сезонной сукцессии и, как ясно из предыдущего примера, продуктив-ность водоема летом . Поэтому погодные ус-ловия в зимнее и весеннее время имеют пер-востспсннос значение для динамики пище- вых цепей и продуктивности водоемов [42]. Важно отметить, что наблюдаемая в после-днее время тенденция к потеплению клима-та в первую очередь касается погодных уело-вий в зимнее время [33, 42].

Погодные условия могут вызвать динами-ку пищевых цепей и в мелководных водоемах. Например, изучение мелководного гиперсо-леного оз . Тобечикского (восточный Крым) показало, что жаркие безветренные весна и лето привели к значительному повышению солености воды в озере и массовому разви-тие в нем планктонного фильтратора Artemia salina, что в свою очередь вызвало увеличе-ние прозрачности воды и массовое развитие нитчатых водорослей на дне озера [20]. Их первичная продукция которых заметно пре-высила продукцию фитопланктона. Это ,в свою очередь, повлекло за собой массовое развитие зообентоса. Таким образом, изме-нения погодных условий вызвали переход мелководного озера из одного равновесного состояния в другое.

Приведенные примеры показывают, если изменения затрагивают в первую оче-редь сообщества продуцентов, то их продол-жительность зависит от продолжительности климатических изменений . Если же клима-тические колебания в первую очередь влия-ют на популяции животных верхних трофи-ческих уровней с длительным циклом разви-тия , то изменения в трофодинамике водоемов становятся более длительными. Например, исчезновение в результате зимнего замора хищного большеротого окуня из оз . Винтег-рин (США)в 1978 г.                       - ному доминированию мелких рыб планкто-фагов и снижению плотности крупного зоо-планктона и эвтрофированию озера. Только после реинтродукции этого хищника в водо-ем в 1986 т.

и качество воды в озере улучшилось [29].

Долго периодичные колебания климата и вызываемые ими гидрологические измене-ния также могут оказывать значительное вли-яние на сообщества организмов и функцио-нирование экосистем водоемов. Так , иссле-дования донных сообществ эстуария р. Невы показали, что долгосрочные (около двух де- сятков лет) колебания стока Невы в XX сто-летии оказывали значительное влияние на состав и количественное развитие зообенто-са верхней пресноводной части эстуария (Не-вской губы): биомасса донных животных в периоды высокого стока в придельтовой ча-сти губы была более чем на порядок выше, чем в периоды низкого стока реки [7]. В от-личие от верхней части эстуария состав и количественное развитие зообентоса в ниж-ней части эстуария р. Невы зависит от пери-одических затоков придонных бескислород-ных вод из глубоководных впадин Финского залива и центральной части Балтийского моря. Эти затоки периодически уничтожают зообентос на значительных участках дна за-падной части эстуария [27]. Частота затоков глубоководных бескислородных вод из цент-ральной Балтики в свою очередь зависят от частоты затоков соленых вод Северного моря в Балтийское, которая определяется фазой климата. С середины 1970-х гт .

1990-хгг.,                                     - ной зональной циркуляции атмосферы, про-являющейся в увеличении циклонической ак-тивности и увеличении стока рек, затоки были сначала редки, а с середины 1980- . по 1995 г.                        , что позво- лило донным сообществам достичь высоких количественных показателей [28]. С середи-ны 1990-хгг.                               - мосферной циркуляции, количество осад-ков и сток рек уменьшились, и в результате в 1996 и 2003 гг .

североморских вод в Балтику и в дальнейшем «выдавливание» глубоководных безкислород-ных вод в мелководные участки моря, в том числе восточную часть Финского залива. Помимо уничтожения зообентоса эти затоки способствуют увеличению внутренней био- генной нагрузки в Финском заливе и, по-ви-димому, в значительной степени ответ-ственны за возрастание первичной продук-ции и удлинение периода цветение циано-бактерий в эстуарии р . Невы в 2000 г. [5]. Очевидно , что природоохранные меры в эс-туарии, такие как строительство новых и мо-дернизация уже построенных очистных со-оружений, должны проводиться с учетом ди-намики экосистемы, вызванной происходя-щими климатическими изменениями.