Трофоэкологические группы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebriondae) Тувы

Жуки-чернотелки, экология, Республика Тува.

В степях Убсунурской котловины Тувы жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebri-onidae) являются одной из доминирующих групп беспозвоночных животных. Их максимальная численность достигает до 173,4 экз. / кв. м. в сутки. Такое количество животных может оказывать сильное структурное и функциональное воздействие на верхние горизонты почвы, где сосредоточена основная часть живых корней, растительного опада и остатков отмерших животных.

Особенности структуры биоценоза во многом зависят от характера трофических взаимоотношений их компонентов. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebri-onidae) составляют одно из центральных звеньев в поддержании устойчивости степных экосистем Тувы.

На примере степей Казахстана показано, что чернотелки своей деятельностью сдвигают балансовый процесс гумификации-минерализации в сторону минерализации [ Козловская, 1976 ] . В Туве подобная работа по изучению экологии беспозвоночных животных практически не проводилась. Наша работа направлена на выявление функциональной роли жуков-чернотелок в сухих степях Тувы, отличающихся от казахстанских еще большей континентальностью климата.

Исследования проводились в Убсунурской и Центрально-Тувинской котловинах Тувы. Материалом исследования служили имаго жуков-чернотелок (Coleop-tera, Tenebrionidae) Тувы. Жуков собирали методом ловчих цилиндров (24 цилиндра на 3 суток), а также вручную. Живой вес определяли в лаборатории. Данные по численности и биомассе жуков рассчитаны на 1 кв. м. площади ловушек в сутки. Для проведения эксперимента по питанию и дефекации из 41 вида чернотелок было выбрано 22 модельных вида, представляющих все характерные жизненные формы и экологические группы.

Эксперимент по изучению питания жуков был проведен по методике В.Г. Мордковича [Мордкович, 1982]. Потребление и дефекация жуков пересчитаны на 100 мг веса. Жуков содержали в пластмассовых садках с решетчатым дном. Садок с жуками вставляли в воронку. Под воронкой стоял бюкс, в который ссыпались фекалии жуков. Эксперимент проводился в 2-х сериях: 1) жукам в садках предлагалась порция серого хлеба. Равная весовая порция высушивалась в тех же условиях до воздушно-сухого состояния. По разнице между исходной массой хлеба и его весом через одни сутки определялось потребность жуков в пище; 2) следующая серия опытов проделана и в лабораторных, и в полевых условиях. Жукам в качестве корма давалась подстилка. Показатели потребления и дефекации в стационарных условиях при постоянной амплитуде температуры достоверно не различаются при кормлении лабораторным кормом или подстилкой. При кормлении подстилкой в полевых условиях при большой суточной амплитуде температур абсолютные величины потребления и дефекации в 1,5–2 раза выше, чем в стационаре. Отношение дефекации к потреблению при этом во всех вариантах опыта остаётся стабильным. Пищевые образцы были собраны на местах обитания жуков. Количество корма зависело от числа жуков в садке. Садки с жуками содержали прямо в степи на местах отлова чернотелок. Для определения продукции фекалий остаток корма убирали, а жуки испражнялись ещё двое суток. Затем под микроскопом аккуратно отделяли от фекалий мелкую подстилку огрызки. Последнюю тоже взвешивали и приплюсовывали к оставшейся в садке.

Таким образом, определяли массу корма, съеденного за одни сутки жуками и массу фекалий за трое суток [Мордкович, 1980; 1982]. Рассчитывали отношение масс фекалий и съеденной пищи, которое наиболее точно характеризует функциональные возможности чернотелок.

Особенности морфологии и экологические группы чернотелок (Coleoptera, Te-nebrionidae). Среди изученных нами 22 модельных видов чернотелок имеются представители 9 экологических групп, выделенных В.Г. Мордковичем [Мордкович, 1982].

Группу пустынных гиперксерофилов-лессобионтов, обитающих в змеевково-нанофитоновых полупустынях на бурых пустынных почвах в засушливых западных секторах тувинских котловин, представляют: Scythis bangaasi Reitter – эндемик Центрально-Тувинской котловины, а также Scythis tenius A Bogftshev, Mik-rodera jurganovae Scopin – эндемики Убсунурской котловины. Характерными морфологическими отличиями этих чернотелок служат: сильная хитинизация покровов, выпуклый свод надкрылий и обширная субэлитральная полость с запасом влажного воздуха. Края надкрылий прирастают к тергитам и срастаются по шву, делая полость под ними почти автономной от внешней среды. Удлиненная шейная перетяжка между передне- и среднегрудью делает тело этих жуков очень подвижным, как в латеральной плоскости. Благодаря этому жуки легко проникают в многочисленные трещины почвы, уходя от жары и сухости.

Группу пустынно-степных ксерофилов-лессобионтов, связанных с опустыненными степями на светло-каштановых почвах, представляют Anatolica paradoxa Reitter A dashidorshi Kaszab и Blaps miliaria Fischer von Waldheim. Эти жуки обладают тем же комплексом приспособлений к заслшливости, что и представители предыдущей группы. Однако в составе этой группы имеется представитель рода Blaps miliaria, у которого надкрылья не прирастают к тергитам, что делает их субэлитральную полость менее совершенной защитой от высыхания. Поэтому им приходится пользоваться норами грызунов.

К ксерофилам-лессобионтом – обитателям сухих степей на тёмно-каштановых почвах – относятся Platyscelis brevis Baudi, Blaps rugosa Gebler, Melanesthes Far-dermanni Mulsant et Rey, Penticus altaicus ( Gebler), Scosoma pygmaea ( Gebler),

Anatolica stritterqwru (Germar), A. tibialis Reitteri. A. hammarstroemi Popius. Морфологические адаптации к засушливости у подавляющего большинства жуков этой группы выражены гораздо хуже, чем у предыдущей. У многих из них надкрылья даже не срастаются по шву, оставляя субэлитральную полость доступной для сухого воздуха извне.

К лугово-степным мезофиллам-лессобионтам относится обитатель горных лугов и луговых степей Crypticus guisguilius Linnaeus. Он очень слабо хитинизиро-ван, а его субэлитральная полость едва изолирована от внешней среды.

Группу лугово-степных мезофилов-петробионтов, связанных с горно-склоновыми степями, где сухость и нагрев регулярно чередуются с увлажнением и прохладой, образуют Briomix picipes (Gebler), Melaxumia angulosa (Gebler), Penthi-cus tannuolensis G. Medvedev et Mordkovich Anatolica modesta A. Bogatsshev.

К ксерофильным петробионтам относятся Scythis sulciceps (Gebler) и Anatoli-ca knori Kaszad, приуроченные к опустыненным горно-склоновым степям западных секторов котловин. Как и все ксерофилы, они хорошо адаптированы к засушливым биотопам.

Особую группу ксерофилов-псаммобионтов образуют Anatolika cellicola (Fal-dermann) и Melanesthes jenseni Schuter. Они обильны на открытых барханногрядовых песках. A. cellicola переносит периодическую жару благодаря хорошо устроенной субэлитральной полости, тогда как M. jenseni имеет расширенные голени передних конечностей, позволяющие легко и быстро закапываться в песок.

Луговыми мезоксерофилами-галобионтами можно назвать обитателей чиевых лугостепей на окраинах озёрных котловин. В Туве эту группу представляет мелкий, густо опушённый, способный легко прятаться в углублениях почвы Crypti-cus rufipes Gebler.

Paranemia bicolor Reitter Belopus calcaraides goebiensis Kaszab, встречающиеся в большом количестве под глинистой растрескавшейся коркой солончаков по берегам солёных озёр. Под слабо изолированной субэлитральной полостью у них имеются развитые крылья.

Особенности потребления пищи. Анализ питания 22 видов чернотелок в пересчете на 100 мг живого веса показал различный уровень потребления пищи, суточная масса которой колеблется от 17,5 до 48,3 мг (табл.).

Самое низкое потребление характерно для C. quisqulius и B. miliaria – 17,4 и 17,5 мг. Ярко выраженный ксерофил B. miliaria предпочитает опустыненные степи со светло-каштановой почвой, где активен в вечерне-ночное время. Его су-бэлитральная полость закрыта неполностью, что вынуждает жуков жаркую половину суток проводить в норах грызунов. Мезофил C. quisqulius принадлежит к группе подстилочно-почвенных чернотелок. Из-за плохо выраженных морфологических приспособлений к засушливости днем скрывается в полостях почвы.

У видов большей группы – P. brevis A. hammer- stroemi, A. modesta, A. strigo-sa A. cellicola суточная норма потребления корма колеблется от 23,3 до 29,7 мг. У P. brevis нет развитой субэлитральной полости, поэтому как с повышением температуры днём, так и с её падением ночью жуки зарываются в почву, подстилку или скрываются под камнями. Виды из рода Аnatolika Escholtz являются типичными напочвенными жуками. Их субэлитральная полость хорошо изолирована от внешней среды, что позволяет им существовать в самых засушливых условиях. Они широко распространены в сухих степях и активны в дневное жаркое время. Среди них только A. modesta обитает в горно-склоновых степях, где чередуются влажные и сухие, а также прохладные и тёплые часы или дни.

К видам, суточный уровень питания которых составляет в среднем 30,0 – 35,7 мг, относятся представители самых различных жизненных форм. Так, P. al-taicus M faldermanni относятся к подстилочно-почвенным, C rufipes – к подстилочно-скважным, B. Rugosa – к напочвенно-норным видам. A. nibialis, S. ryg-maea B. rugosa являются обитателями равнинных степей на незасоленных каштановых почвах, тогда как C. rufipes предпочитает солончаки. Наиболее высоким потреблением в этой группе обладают M. jurganovae и M. Faldermanni – 34,5 и 35,7 мг соответственно. Оба вида являются ярко выраженными ксерофилами, первый из которых обитает в опустыненных степях на бурой степной почве, а второй населяет разреженные степи на песках.

Максимальный уровень потребления 38,9–63,0 мг характерен для обитателей напочвенного яруса биоценозов – М. angulosa, A. amoena Fischer von Walderman-ni, S. sulciceps, A. dashidorshi F. paradoha, а также для подстилочно-почвенных B. рicipes и M. jenseni. При этом B. picipes является обитателем среднегорий, а M. angulosa и B. refexa Gebler обычны в сухих степях низкогорий и подгорных равнин. К наиболее аридным местообитаниям приурочены S. sulciceps, А. dashi-dorshi, M. jenseni А. paradoxa. Так, S. sulciceps встречается на опустыненных склонах гор самых засушливых секторов обеих тувинских котловин, А. dashi-dorshi и А. paradoxa предпочитают полупустыни подгорных равнин, тогда как M. jenseni достигает наибольшей численности в восточных секторах ЦентральноТувинской и Убсунурской котловин на барханно-грядовых песках с очень редкой растительностью.

Таким образом, уровень потребления подстилки является важнейшей адаптацией к засушливым условиям межгорных котловин Тувы. Высокие значения потребления характерны для обитателей наиболее засушливых территорий и биотопов. Низкий уровень потребления позволяют себе только обитатели лугов или горно-склоновых луговых степей на склонах северной экспозиции. В условиях общего дефицита влаги в воздухе и почве пища (подстилка) оказывается единственным источником, откуда её можно получить. Поэтому высокий уровень потребления характерен не только для жуков со слабыми морфологическими адаптациями к экономии влаги в организме (Opatrini, Platuscelini), но и для видов с достаточно совершенными приспособлениями, сросшимися книзу и приросшими сбоку к тергитам надкрыльями (Tenturiini). Виды с несовершенной морфологией компенсируют этот недостаток скрытым образом жизни, прячась в почву, норы или под камни. Виды с явными морфологическими адаптациями активны даже в самое жаркое время суток в наиболее аридных биотопах региона.

Суточный ритм жуков-чернотелок позволяет значительно изменять абсолютные значения потребления пищи и дефекации. Однако доля экскрементов от общей массы потребленной пищи всегда остается постоянной (табл.). Именно поэтому данный показатель, выраженный в процентах, может быть использован в качестве основного при характеристике экологического стандарта имаго чернотелок. Коэффициент дефекация / потребление (далее – Д / П) показывает степень бережливости видов в расходовании ресурсов, прежде всего воды, полученных при поедании пищи. Его значения меняются у тувинских чернотелок от 12 до 40 % без каких-либо существенных разрывов в общем ряду видов.

Наиболее низкие значения коэффициента Д / П (11,8–15,2 %) характерны для видов трибы Tenturiini – H. sulciceps, А. dashidorshi, М. jurganovae, В. miliaria и А. Paradoxa. Все они и по адаптивной морфологии, и по характеру биотопического и географического распределения относятся к пустынным и пустынно-степным ги-перксерофилам, а также к ксерофилам петро- и лессобионтам.

Чуть большие значения коэффициента Д / П (16–17 %) характерны для сухостепных псаммофилов М. jenseni, М. faldermanni и А. amoena, живущих в условиях крайней аридности. К этой группе тяготеет и С. rufipes, относящийся к мезофилам, обитающим на солончаках, где аридизация весьма значительна. Низкие значения коэффициента Д/П свидетельствуют о том, что эти жуки очень много едят, но продуцируют мало экскрементов, экономя энергию и воду.

Средние значения коэффициента Д / П имеют виды, характерные для сухих степей подгорных равнин и нижнего пояса гор, такие как S. pygmaea, M angulo-sa, A. cellicola, A. strigosa, A. hammarstroemi, A. tibialis, B. rugosa, B. Reflexa, P. brevis, P. altaicus, обитая в условиях умеренного дефицита влаги, эти жуки при том же уровне дефекации потребляют пищи меньше, чем представители предыдущей группы. Особое место в этой группе занимает Bioramix picipes, который не является ксерофилом. Однако, будучи обитателем средне- и высокогорий, он живет в условиях крайнего дефицита тепла. Характерное для него высокое потребление при низком уровне дефекации, по-видимому, имеет значение для экономии не столько воды, как у видов предыдущей группы, сколько энергии.

Самые высокие значения коэффициента Д / П характерны для обитателей луговых степей и лугов – A. modesta и C. quisquilius. Эти чернотелки потребляют немного пищи, производя мало экскрементов.

Таким образом, экологические характеристики чернотелок Тувы наиболее точно соответствуют морфоадаптивным типам.

Таблица

Средняя масса тела, уровни потребления пищи и дефекации имаго чернотелок в стационарных условиях (мг, воздушно-сухой вес)

№ п/п	Виды	Масса, мг	ПП	МЭ
Crypticini
1	Crypticus rufipes Gebler	5,8±±1,0	31,2±7,9	5,0±2,2
2	C. quisquilius Linnaeus	6,0±1,0	17,4±6,0	6,3±3,0
Opatrini
1	Penthicus altaicus (Gebler)	67,0±5,8	31,3±8,1	6,4±1,7
2	Melanesthes faldermanni Mulsant et Rei	78,0±2,7	35,7±14,0	5,2±2,3
Blaptini
1	Blaps reflexa Gebler	348,0±47,3	42,5±10,0	9,4±4,1
2	B. miliaria Fischer von Waldheim	483,0±41,8	17,5±5,5	2,6±1,4
3	B. rugosa Gebler	515,5±23,4	33,8±10,7	7,5±3,5

Окончание табл.

№ п/п	Виды	Масса, мг	ПП	МЭ
Platyscelidini
1	Platyscelis brevis Baudi	34,0±5,9	23,3±7,0	5,2±2,8
2	Bioramix picipes (Gebler)	77,0±15,7	40,3±5,5	8,0±3,0
Tentyriini
1	Scytosoma pygmaea (Geb-ler)	66,0±4,6	33,2±8,2	6,1±3,0
2	Scythis sulciceps Gebler	37,0±14,6	44,9±11,2	5,9±2,3
3	Mikrodera jurganovae Skopin	61,0±11,0	34,5±11,3	4,5±2,0
4	Melaxumia angulosa (Geb-ler)	72,0±4,9	41,5±13,9	8,4±2,8
5	Anatolica strigoza (Gebler)	63,0±11,5	27,6±11,2	7,6±3,8
6	A. amoena Fischer von Waldheim	98,0±8,7	42,0±6,4	6,8±2,1
7	A. tibialis Reitter	114,0±7,8	30,0±13	8,0±2,1
8	A. dashidorshi Kaszab	138,0±29	47,0±18,6	6,0±3,0
9	A. cellicola Faldermanni	108,0±5,5	29,7±9,8	6,8±2,6
10	A. hammarstroemi Poppius	120,0±9,0	25,2±11,5	6,6±0,6
11	A. paradoxa Reitter	198,0±4,5	38,9±11,2	6,0±2,0

Примечание. МТ – средняя масса тела; ПП – среднее количество пищи, потребленной жуками за одни сутки (мг / 100 мг веса); МЭ – средняя масса экскрементов за трое суток дефекации (мг / 100 мг веса).