Участвуют ли в иннервации микрососудов кишечника парафиты клеток догеля II-го типа?

Марков И.И., Бабаева Р.Э., Маркова В.И. Участвуют ли в иннервации микрососудов кишечника парафиты клеток Догеля II-го типа?// Морфологические ведомости.- 2019.- Том 27.- № 4.- С. 36-40. (27).04.36-40 For the citation:

Markov II, Babayeva KE, Markova VI. Participate or not participate paraphytes of the IInd type of Dogiel cells in the innervations of intestinal micro vessels? Morfologicheskie vedomosti – Morphological Newsletter. 2019;27(4):36-40. (27).04.36-40

Введение. Реактивные выросты цитоплазмы нейроцитов были обозначены J. Nageotte как «парафиты» [1]. У многих клеток Догеля 2-го типа межмышечного нервного сплетения кишечника также были обнаружены выпячивания цитоплазмы в виде лопастей или псевдоподий [2]. Кроме того, отдельные нейроциты образуют на коротких, а также длинных отростках шаровидные или колбовидные утолщения, названные феноменом «шаров». Реже встречаются правильные очертания «шаров» или колб, напоминающие дендритические пластинки клеток Догеля 1-го типа [2]. Зачастую причины образования парафитов рассматриваются с диаметрально противоположных точек зрения: с позиций теории нейробиотаксиса или в связи напряженностью метаболизма в старости, либо в связи с патологическими изменениями нейроцитов при заболеваниях и травмах нервов [1, 3]. Встречающиеся атипичные формы клетки Догеля 2-го типа в вегетативных ганглиях кишечника являются физиологическими или компенсаторными, возникающими в ходе гистотипической дифференцировки или под влиянием физиологически допустимых нагрузок [2]. Л.П. Тихонова [4] и Н.Н. Златицкая [5] обнаружили парафиты клеток Догеля 2го типа в интрамуральных ганглиях толстой кишки, которые заканчивались нейрофибриллярными пластинками на стенках кровеносных и лимфатических микрососудов. Так осуществляется их чувствительная иннервация. В.И. Кошев [6] отрицает возможность участия парафитов в афферентной иннервации микрососудов, считая, что их взаимоотношения с сосудистой стенкой, обнаруживаемые на анатомическом уровне не являются функционирующими нейро-сосудистыми контактами.

Цель исследования – доказать участие парафитов клеток Догеля 2-го типа в иннервации микрососудов кишечника.

Материалы и методы исследования. Изучены тотальные препараты стенки тонкой кишки интактных беспородных кошек (n=5) средней массой 2,0-2,5 кг. Толщина препаратов 170,0-200,0 мкм, площадь – 60-80 см². Все элементы вегетативных нервных сплетений и микрососудистого русла выявлены с помощью универсального метода импрегнации [7]. Все манипуляции с животными осуществлялись в полном соответствии с российскими и международными этическими нормативами и правилами работы с экспериментальными животными.

Результаты исследования и их обсуждение. В многочисленных работах доказана роль коротких ветвящихся дендритов клеток Догеля 2-го типа в иннервации микрососудов кишечника [4, 8]. Однако, на рисунках с препаратов, кроме этих дендритов, видны и очень короткие не ветвящиеся отростки, информация о значении которых в этих работах отсутствовала. Метод универсальной импрегнации позволяет выявить все детали структурной организации вегетативных ганглиев кишечника, гистоструктуру перикарионов, их нейритов и дендритов, а также их взаимоотношения с микрососудами [7]. Согласно полученным результатам, нейроциты, расположенные на периферии ганглиев, окружены умеренно импрегнированными глиоцитами, а их короткие неветвящиеся отростки образуют локальные контакты со стенкой микрососудов (рис. 1).

Рис. 2. Клетка Догеля 2-го типа (1) с короткими дендритами на стенке микрососудов тонкой кишки кошки (2). Универсальный метод импрегнации. Ув.: х900.

Рис. 1. Взаимоотношения коротких неветвящихся дендритов (3) клетки Догеля 2-го типа (1) межмышечного сплетения тонкой кишки кошки. 2 - кровеносный капилляр. Универсальный метод импрегнации. Ув.: х900.

Эти контакты – четко сформированные рецепторы структуры в виде претерминальных или терминальных бляшек. Отростки окружены глиальными футлярами на всем протяжении имеют неравномерную толщину. При этом от отдельных отростков ответвляются чрезвычайно тонкие и очень короткие дендриты, также заканчивающиеся рецепторными структурами. Другие нейроциты Догеля 2-го типа располагаются непосредственно на стенках микрососудах. Они имеют по несколько коротких, но широких неветвящихся дендритов, заканчивающихся терминальными рецепторными бляшками.

Рис. 4. Парафиты (2) нейроцита (1) межмышечного сплетения тонкой кишки кошки. Универсальный метод импрегнации. Ув.: х900.

Рис. 3. Униполярный нейроцит межмышечного сплетения тонкой кишки на обширном глиальном ложе (2). Универсальный метод импрегнации. Ув.: х900.

По периферии дендритов определяются слабо импрегнированные зоны, переходящие с них на перикарионы (рис. 2). Отдельные, нейроциты, чаще всего униполярные клетки 2-го типа Догеля, располагаются на обширных глиальных ложах (рис. 3). Они соответствуют, очевидно, той серой сплошной массе с тонким фибриллярным строением, окружающей ганглии и межузловые тяжи сплетения Ауэрбаха [8].

Рис. 5. Нейроцит (1) межмышечного сплетения тонкой кишки кошки с обширными парафитами. 2 - микрососуд. Универсальный метод импрегнации. Ув.: х900.

Еще ранее ее глиальная структура была описана М.М. Trostanwerky [9]. С ауэрбаховского сплетения глиальная масса переходит непосредственно на нейроциты и тяжи межмышечного (мейсснерова) сплетения [10]. Тонкие неветвящиеся отростки отходят не только от перикариона, но и от его парафитов (рис. 4). При этом удается обнаружить синцитиальные связи этих отростков с перикарионами рядом расположенных нейроцитов. Достаточно часто парафиты, имеющие большие по площади ламеллы, связаны с перикарионами узкими цитоплазматическими перемычками (рис. 5).

Полученные результаты дают основание считать, что подобные ламеллы способны быть потенциальными цитомерами в зоне микрососудистого русла кишечника. Факт обособления фрагментов цитоплазмы от различных клеток хорошо известны. Это наиболее эффективный канал обмена структурированной информацией между клетками и органами [11]. Он обнаружен также и в нервной ткани как процесс аутомии чувствительных нервных терминалей в области микрососудов [12, 13]. Отделившиеся от нейроцитов цитопласты содержат трофические факторы, способствующие физиологической регенерации клеточных элементов стенки микрососудов [14].

Заключение . Таким образом, в результате проведенного исследования окрашенных импрегнацией серебром микроскопических препаратов кишечника кошек на светооптическом уровне позволило установить, что нейроциты, расположенные на периферии кишечных ганглиев, имеют короткие неветвящиеся отростки и образуют локальные контакты со стенкой микрососудов. На светооптическом уровне эти контакты выявляются как четко сформированные рецепторные структуры в виде претерминальных или терминальных бляшек. Тонкие неветвящиеся отростки отходят не только от области перикариона нейронов, но и от парафитов. Эти отростки имеют синцитиальные связи с перикарионами рядом расположенных нейронов. Парафиты, имеющие бóльшие по площади ламеллы, связаны с перикарионами узкими цитоплазматическими перемычками. В целом следует сделать заключение о том, что парафиты клеток Догеля 2-го типа по данным рутинного микроскопического исследования могут участвовать в иннервации микрососудов кишечника и являются потенциальными цитомерами, способствующими регенерации клеточных элементов стенки микрососудов.

Авторы сообщают об отсутствии каких-либо конфликтов интересов при планировании, выполнении, финансировании и использовании результатов настоящего исследования.