Урботолерантные насекомые: состав и особенности видов

Урбанизированная экосистема типологически резко отлична от природных экосистем и изолирована от них пространственно. Она характеризуется большой плотностью населения, многоэтажной застройкой, значительными площадями асфальтированных покрытий, интенсивным транспортным потоком и т.п. Городская среда в целом не является полностью антропогенной, так как развивается на месте природной экосистемы и включает в себя ее компоненты, как абиотические, от почв до климата, так и биотические – живые организмы. В условиях городской среды формируются специфичные биотические сообщества, отдельные виды которых в городе не только успешно сохраняются, но и становятся доминантами.

Цель работы - на примере отдельных групп насекомых выделить урботолерантные виды и изучить их особенности.

Исследования проводили в 1995-2010 гг. на территории г. Кемерово и его окрестностей в различных биотопах: разнотравно-злаковых и лесных лугах, газонах, парках, городских лесах и в аналогичных ценозах в 30-35 км от черты города, в относительно чистой зоне. Город Кемерово является крупнейшим промышленным центром Сибири, в котором промышленные зоны расположены в черте города, поэтому индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) в городе оценивается как «высокий» [2]. В качестве промышленных выбросов в г. Кемерово преобладают газообразные фракции. Наибольший вклад в загрязнение вносят предприятия энергетики и автотранспорт [5].

В качестве объектов исследования использовали жесткокрылых – жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и перепончатокрылых насекомых –

муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae). Сбор жужелиц осуществляли методом почвенных ловушек Барбера [9], для этого применяли пластиковые ёмкости объемом 250 мл. На каждом участке вкапывали по 10 ловушек, в которые наливали фиксирующую жидкость – 5-10%-ный раствор уксусной кислоты. Осмотр ловушек проводили каждые 7-10 дней. Динамическую плотность популяций жужелиц рассчитывали как число экземпляров на 10 ловушко-суток (экз. / 10 л.-с.). Сбор муравьев осуществляли по общепринятым методикам [3]. На каждом исследованном участке закладывали по 5-10 пробных площадок 5х5 м. При нахождении гнезда, работа в диаметре 0,20,25 м не велась – это условная площадь, занимаемая одной семьей [6]. Все полученные данные по площадкам одного участка пересчитывали из расчета число гнезд/25 м2. Отлов пчёл проводили по стандартной методике с использованием энтомологического сачка. Вылавливали всех встреченных особей на лету или собирали с кормовых растений, что в полной мере позволяет судить о соотношении видов в составе сообщества. Численность Bombini устанавливали на основе маршрутного учёта: подсчитывали число особей пчёл, встреченных в полосе 2 м за 1 час равномерного движения [1].

Для выявления преобладающих по численности видов жужелиц была использована методика деления на классы обилия [10]: свыше 5% – доминантные виды, 1,1-5,0% – субдоминантные, менее 1,1% – редкие виды. Выделение классов обилия муравьев и пчёл основано на использовании логарифмической шкалы [8, с изменениями]. По результатам анализа очень редкими видами муравьев считались те, гнезда которых в сборах составляли менее 1%; редкими – 1,1-5,0%; субдоминантными – 5,1-10,0% и доминантными – более 10%. Пчёлы, составляющие 0,1% и менее от общих сборов в районе исследований, считались очень редкими, 0,2-1,0% – редкими, 1,1-13% – субдоминантами и более 13% – доминантами.

В настоящей работе согласно трактовке [1, с изменениями] под урботолерантными видами мы понимаем виды насекомых, которые встречаются на всех исследованных участках аналогичных биотопов при любой степени антропогенного воздействия и достигают высокой численности. Под урбофильными мы подразумеваем урбото-лерантных насекомых, численность которых увеличивается при возрастании степени антропогенного влияния. Исследования показали, что на территории г. Кемерово к настоящему времени обитает 135 видов 38 родов жужелиц, 22 вида 7 родов муравьев и 18 видов 2 родов пчёл трибы Bombini.

Среди жужелиц выделены следующие ур-ботолерантные виды (в порядке убывания численности): 4 доминантных – Poecilus versicolor (Sturm), Carabus regalis Fisch., Pterostichus melanarius (Ill.), P. magus Mnnh., 13 субдоминантов – Amara communis (Pz.), Carabus henningi Fisch., Poecilus fortipes Chaud., Harpalus rufipes (Deg.), Amara aenea (Deg.), Pterostichus oblon-gopunctatus (F.), Synuchus vivalis Ill., Calathus melanocephalus (L.), Carabus aeruginosus Fisch., Pterostichus niger (Schall.), Harpalus affinis (Schrank), Calathus erratus (C.R. Shlb.), Harpalus latus (L.). Из 4 доминантных видов только Pteros-tichus melanarius достигает в городе большей численности (1,52 экз./10 л.-с.), чем в загородной зоне (0,25). Из субдоминантов в городской среде возрастает численность у Amara communis (0,85 экз./10 л.-с. – в городе; 0,59 – в загородной зоне), Amara aenea (0,67; 0,03), Poecilus fortipes (0,80; 0,14), Harpalus rufipes (0,77; 0,14), Harpalus af-finis (0,32; 0,11), Synuchus vivalis (0,57; 0,26), Ca-lathus melanocephalus (0,50; 0,10), Calathus erra-tus (0,30; 0,01) . Все эти виды являются урбо-фильными.

Урботолерантными видами муравьев являются Lasius niger L. (доминант) и Myrmica rubra (L.) (субдоминант). При этом L. niger является доминантным видом всех открытых биотопов. Плотность его гнезд колеблется на отдельных участках от 0,63 до 12,5 гнезд/25 м². В среднем составляет 3,99 гнезд/25 м². На отдельных участках города наблюдается резкое преобладание муравейников L. niger – до 99,6% от всех найденных гнезд на соответствующем участке. За городом доля поселений рассматриваемого вида составляет около 50%. К урбофильным видам муравьев можно отнести M. rubra , плотность гнезд которой возрастает по мере увеличения степени антропогенного воздействия, достигая максимума (1,12 гнезд/25 м²) при высокой степени рекреационной нагрузки. В контроле поселения этого вида не отмечены. В то же время доминант лесных биоценозов окрестностей города – Formica aquilonia Yarr. на территории городских лесов не встречается. И напротив, редкий вид исследованной территории – Myrmica slovaca Sadil по численному обилию на отдельных биотопах города становится субдоминантным.

Анализ населения пчёл трибы Bombini города показал, что к урботолерантным видам относятся доминантные Bombus lucorum (L.), B. pascuorum (Scop.) и B. veteranus (F.), составляющие в сборах 16,7% видового и 65,5% численного обилия, а также субдоминант B. hypnorum (L.). Благодаря широким трофическим связям, высокой экологической пластичности численность указанных видов на всех городских участках достаточно стабильна и составляет в среднем 20 особей/час. В свою очередь, в загородной зоне их численность немного снижается – до 14-16 осо-бей/час. На субдоминантные виды – B. cullu-manus (Kirby), B. distinguendus Mor., B. hortorum (L.), B. hypnorum (L.), B. sichelii Rad., B. soroeen-sis (F.), B. subterraneus (L.), Psithyrus. campestris Pz., P. bohemicus Seidl., P. rupestris (F.) – приходится 55,6% видового и 30,6% численного обилия. Примечательно, что среди указанных видов лишь численность B. hypnorum увеличивается на городских участках по сравнению с загородной зоной (12 и 5-7 особей/час соответственно), поэтому его можно считать урбофильным.

При изучении экологической структуры городских энтомокомплексов было установлено, что у жужелиц по видовому обилию преобладают виды открытых пространств, главным образом, луговые (27,4%), в загородной зоне – почти в равной степени луговые (30,9%) и лесные (29,4%) виды. Численное обилие на городских и загородных территориях формируют лесные виды (44,1% – в городе, 63,5% – в загородной зоне), из которых наибольший вклад вносят доминантные виды Carabus regalis , Pterostichus melanarius , P. magus и субдоминанты Carabus henningi , C. aeruginosus , Pterostichus oblon-gopunctatus , P. niger. При этом следует заметить, что озелененные территории (парки, скверы, сады, бульвары, городские леса) в городе занимают лишь 19,7% от общей площади земель в пределах городской черты [7]. В число озелененных территорий входят лишь два сохранившихся на территории города естественных лесных участка – сосновый бор в Рудничном районе и березовый лес в Кировском районе, на которые приходится 4,6% территории города [4].

Меньшим числом особей представлены на территории города эвритопы (24,7% от общего числа учтенных в черте города особей), луговые (16,6%) и лугово-степные (11,8%) виды. К числу эвритопов относятся 1 доминантный ( Poecilus versicolor ) и 2 субдоминантных ( Amara aenea , Harpalus affinis ) вида. Луговые виды жужелиц представлены 4 субдоминантами – Amara communis, Synuchus vivalis , Calathus melanocephalus , Harpalus latus . Среди лугово-степных видов по числу особей выделяются 3 субдоминанта – Poecilus fortipes , Harpalus rufipes , Calathus erra-tus . Спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш в условиях города; включает представителей от поверхностно обитающих форм до форм, освоивших растительный и почвенный ярусы, характеризуется высоким видовым (63,7%) и численным (83,8%) обилием зоофагов.

Основой фауны муравьев по видовому обилию в городе выступают эвритопные виды

(36,4% от общего числа видов), за городом – лесные (37,5%). По численному обилию (числу гнезд) в городе резко преобладают эвритопные виды – до 100% на отдельных участках, в среднем – 75%. Именно к числу эвритопных видов относятся урботолеранты L. niger и M. rubra .

Население пчёл трибы Bombini в г. Кемерово также гетерогенно и складывается из видов трёх экологических групп: лесной, луговостепной и эвритопной. Равным числом видов (по 8; по 44,4%) представлены лугово-степные и эвритопные группы, а лесная группа включает лишь 2 вида (11,2%). По численному обилию значительно доминируют эвритопные виды, составляющие в сборах 64,2%. Это связано с тем, что в данную группу входят доминанты B. lu-corum и B. pascuorum , на долю которых в сумме приходится 47,3% от общих сборов Bombini. Меньшее значение численного обилия получено для лугово-степных видов (34,1%), при этом большую часть составляют особи B. veteranus – 18,2%. Численное обилие лесных видов минимально – 1,7%.

Выводы: исследования численности, экологических особенностей насекомых рассматриваемых групп в условиях городской среды и сравнение полученных данных с загородной зоной показали, что к урботолерантным относятся 17 видов жужелиц, 2 вида муравьев и 4 вида пчел трибы Bombini. Из них урбофилами признаны 9 видов жужелиц (Pterostichus melanarius, Amara communis, Amara aenea, Poecilus fortipes, Har-palus rufipes, Harpalus affinis, Synuchus vivalis, Calathus melanocephalus, Calathus erratus), 1 вид муравьев (Myrmica rubra) и 1 вид пчел трибы Bombini (B. hypnorum). Эти разные по экологическим особенностям насекомые в городе успешно освоили почвенный, напочвенный и растительный ярусы и достигли высокой численности. Полученные данные вносят определенный вклад в изучение и сохранение биоразнообразия урбанизированных территорий, организации экологического мониторинга. Установленные факты устойчивости отдельных компонентов энтомофауны к антропогенным нагрузкам дают возможность существования стабильных комплексов насекомых при регуляции антропогенного вмешательства в городские экосистемы.