Уровень развития птенцов одного выводка во время вылупления

Вылупившиеся птенцы характеризуются комплексом признаков, степень развития которых зависит в основном от типа онтогенеза, свойственного данной группе птиц. Существует дробная классификация, ранжирующая птиц по степени их развития на момент вылупления от типично выводковых до типично птенцовых. А.Парт-манн (Portmann 1950) выделил в такой системе 7 групп, объединяющих птиц разных таксонов, относящихся к разным экологическим группам, различающихся дефинитивными размерами, количеством яиц в кладках и т.д.

В настоящее время у птиц доказана гетерогенность яиц в одной кладке по ряду параметров (Шураков и др. 1973; Сыроечковский 1975; Болотников, Скрылева, Жердева 1977; Болотников, Скрылева, Тарасов 1977; Болотников и др. 1985). Однако, зависимость качества яиц от порядка их откладки (ранга) в кладке у большинства видов не выражена. Возникает вопрос о гетерогенности птенцов разного ранга в выводках. Существует ли связь между качеством вылупляющихся птенцов и порядком их вылупления? Положительно ответить на этот вопрос пока трудно из-за недостатка данных о свойствах яиц разного ранга. Если же не существует каких-либо выраженных связей между свойствами яиц и порядком их откладки, то степень раз-новозрастности птенцов в выводках определяется в основном факторами инкубации и гетерохронностью развития эмбрионов, что, на наш взгляд, и составляет суть естественных процессов.

Литературные данные по затронутому вопросу чрезвычайно скудны. В.3.Ангальт (1978) показал, что у сизого голубя Columba livia масса птенцов, вылупившихся первыми, значимо больше массы вторых. Правда, при этом не указывается, когда были взвешены птенцы: до первого кормления или позже. Не представлена и разница между массой и размерами первых и вторых яиц в исследованной выборке. В работе Т.И.Соколовой (1982) исследован рост птенцов разного ранга в выводках грача Corvus frugilegus. Наряду с известным для этого вида уменьшением яиц по мере их откладки в отдельных Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №19                                                  о гнездах, показано значимое уменьшение вылупляющихся птенцов, замедленный рост и развитие последних птенцов.

Неоднозначные данные получены для береговой ласточки Riparia riparia (Болотников, Маркс 1980). Показано, что мелкие яйца этого вида по ряду параметров уступают более крупным. Птенцы, вылупившиеся из мелких яиц, имеют значимо меньшую массу тела, медленнее растут, дольше находятся в гнезде (на 1-3 сут); их гибель в период нахождения в гнезде в 3.5 раза выше по сравнению с крупными птенцами. В то же время показано (Шкарин, Маркс 1978), что у береговой ласточки наблюдается закономерное увеличение яиц в порядке их откладки. Таким образом, гибнут и исчезают из гнезд в первую очередь птенцы, вылупившиеся первыми.

Путем обмена яиц и искусственного формирования кладок было показано, что смертность птенцов достоверно зависит от последовательности вылупления, а не от порядка откладывания и размеров яиц (Parsons 1976). Критическим моментом является продолжительность вылупления птенцов в гнездах (Meyburg 1974).

Незначительные литературные данных по разбираемому вопросу и простые логические рассуждения указывают на то, что из более крупных яиц, вероятнее всего, вылупляются и более крупные птенцы. А поскольку величина яиц в кладках — показатель весьма варьирующий и видоспецифичный, различия в размерах только что вылупившихся птенцов будут зависеть от различий в размерах яиц. К сожалению, суждения о разнокачественности 0-сут птенцов в выводке обычно основывается лишь на измерении их массы тела, хотя известно, что многие виды неоднократно кормят птенцов в день вылупления. Помимо этого, следует иметь в виду, что большая масса вылупляющихся птенцов не всегда говорит об их более высокой жизнеспособности. Это известно из практики птицеводства, а также из данных териологии. Для объективной оценки степени развития птенцов разного ранга в выводках следует учитывать их морфофизиологические характеристики. Это тем более актуально, когда вид рассматривается в континууме птенцовости-выводковости, т.к. лишь морфофизиологическая организация вылупляющихся птенцов может указать место вида в данном континууме (Stark, Ricklefs 1994).

У ряда видов птиц мы провели специальное исследование степени развитости только что вылупившихся птенцов разного ранга. Для этого проводили тщательные наблюдения за вылуплением птенцов в гнездах и забирали первых и последних птенцов в выводках сразу после их вылупления. Птенцов вскрывали через 0.5-1 ч после взятия и исследовали по общепринятым методикам (Шварц, Смирнов, Добринский 1968; Познании 1979). Выборки первых и последних Л Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №19

птенцов составляли 5-15 экз. для разных видов. Результаты исследования приведены в таблице.

Данные таблицы, на наш взгляд, убедительно показывают, что у большинства видов птенцы разного ранга в момент их вылупления

Параметры развития первых и последних птенцов в выводке

Таким образом, у подавляющего числа исследованных видов, различающихся продолжительностью инкубации, эмбрионального развития, периода вылупления, постнатального развития, а также экологическими условиями гнездования и дефинитивными размерами, не отмечено различий в степени созревания между вылупляющимися птенцами разного ранга. Масса тела и масса внутренних органов, длина частей тела, основные гематологические показатели достаточно сходны у первых и последних птенцов в выводках на момент вылупления. Это показывает, что гетерогенность птенцов в выводках птиц с асинхронным вылуплением определяется в основном длиной периода вылупления. Продолжительность вылупления L Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №19

птенцов, в свою очередь, определяется прежде всего гетерохронностью развития эмбрионов, первопричиной которой является прерывистое насиживание яиц в период их откладки.