Уровень тератогенеза как показатель состояния биообъекта в разных экологических условиях

из южных административных районов Тюменской области. В момент активного пыления собрана пыльца сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L . ) в городе Тюмени («опыт», подтайга). Отобранные образцы были доставлены в лабораторию Института проблем освоения севера СО РАН, где были подвержены химической обработке по методике Поста – Гричука [2].

Исследование и микрофотографирование пыльцы производили с помощью светового микроскопа KRUSS при увеличении в 400 раз (10 X 40).

Считают, что в поверхностных пробах сохраняется пыльца и споры за 30-50 предшествующих сбору лет [3]. Поэтому отобранные образцы дают возможность выявить спорово-пыльцевой спектр в указанный промежуток времени. Для статистической обработки данных использовали стандартные методы [4].

В норме (рис. 1) пыльцевое зерно рода Pinus за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги имеет тело и 2 воздушных мешка, образующихся в результате расхождений слоев экзины, пространство между которыми у сформированного зерна заполнено воздухом. Мешки симметрично расположены и одинаковы по размеру [5]. Длина пыльцевого зерна составляет 76,9 + 5,8 мкм. Тело зерна эллипсоидальной, реже округлой формы; его длина равна 52,6 + 3,45 (47-56 мкм), высота – 38,1 2,78 (37-41) мкм, ширина – 44,3 3,49 (37- 47) мкм [6].

Изучение пыльцевых зерен рода Pinus позволило выявить аномальные -тератоморфные формы. Все типы выявленных в работе палинотерат-ных комплексов разделили на 4 группы (типа).

На рис. 2 представлена аномальная пыльца 1 типа. У этой пыльцы диспропорционально развито тело или воздушные мешки, наблюдается асимметрия пыльцевых мешков.

Ко второму палинотератному комплексу от-

Рис. 1. Нормальная пыльца рода Pinus

несли пыльцу с аномальными размерами пыльцевого зерна (мелкие или очень крупные), условно названную «карлики» и «гиганты» (рис. 3). В настоящее время палинотератный комплекс с господством карликовых палиноформ выявлен для некоторых поверхностных проб, отобранных из современной тундровой зоны Западной Сибири – района низких температур и избыточного увлажнения [7].

У пыльцы с отклонениями 3 типа есть отклонения в нормальном развитии экзины - она утолщена или истончена (рис. 4).

• 4 тип включает в себя пыльцу с изменением

в морфотипе; а именно: - отсутствие 1-ого или 2х воздушных мешков, недоразвитие воздушных мешков (замена их «бахромой»), аномальное количество воздушных мешков (один или более двух), опухолевоподобные новообразования на теле или воздушных мешках. Эти изменения представлены на рис. 5-7.

Палинотератный комплекс 4 типа (с многообразными отклонениями от палиноморфологической нормы) – индикатор межвидовой и межродовой гибридизации, мутационных процессов, стрессов, вызывающих опухолевоподобные разрастания экзины и т.д. В настоящее время име-

Рис. 2. Диспропорционально развитая пыльца

Примечание: а - аномально большие или маленькие размеры двух пыльцевых мешков; б - разные размеры пыльцевых мешков одного пыльцевого мешка

Рис. 3. Пыльца с изменёнными размерами Примечание: а – «карлик», б – «гигант»

ются примеры связи этого палинотератного комплекса с различными экологическими факторами – опухолеподобные разрастания экзины ели зафиксированы в поверхностных пробах из района Сосновоборской АЭС [8].

В работе О.Ф. Дзюба [9] выделено 7 морфо-типов нетипичных (тератоморфных) пыльцевых зерен: 1- двуразмерномешковые, 2 – двумешко-вые с сильно сближенными воздушными мешками, 3 – двумешковые с недоразвитыми воздушными мешками, 4 – двумешковые типа «Нaploxylon», 5 – одномешковые (мешок полусферический) типа «Protopodocarpus», 6 – одно- мешковые типа «Tsuga», 7 – трехмешковые.

Т.А. Мельникова [10], на основании того, что атипичные пыльцевые зерна отличались от нормальных размерами, формой, количеством и способом соединения воздушных мешков между собой, сгруппировала их в 8 типов. По количеству воздушных мешков было выделено 2 типа: 1 тип – с тремя воздушными мешками, 2 тип – с четырьмя воздушными мешками. По способу соединения воздушных мешков было установлено 3 типа: 3 тип – с двумя воздушными мешками, слившимися между собой, 4 тип – с тремя воздушными мешками, 5 тип – с двумя воздушными мешками, смыкающимися между собой. По форме воздушных мешков выделено 2 формы: 6 тип – двумя воздушными мешками разных размеров (один мешок почти в раза больше другого), 7-й тип – с тремя воздушными мешками, один из которых значительно больше других. По размерам воздушных мешков определен один -8 тип – с двумя воздушными мешками очень маленьких размеров.

Таким образом, выделенные нами морфоти-пы не являются уникальными для Тюменской области, так как встречаются и на других исследуемых российских территориях. Особый интерес среди всех тератоформ представляют асимметрично развитые пыльцевые зерна: с воздушными

Рис. 4. Пыльца с отклонениями в нормальном развитии экзины Примечание: а – утолщенная экзина, б - утонченная экзиной.

Рис. 5. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении Примечание: а – опухолевоподобные «новообразования» на теле и мешках, б – «бахрома» вместо воздушных мешков

Рис. 6. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении Примечание: а – один недоразвитый воздушный мешок («бахрома» вместо мешка), б – два мешка, сросшиеся в один

Рис. 7. Пыльца с отклонениями в морфологическом строении. Примечание: а – пыльцевое зерно с 3-мя воздушными мешками, б – с 4-мя, в – с 5-ю мешками разных размеров и, как крайние варианты асимметрии, с одним и тремя воздушными мешками, так как их частота отражает долю особей с нестабильным развитием. В последнее время появилось много работ, в которых авторы анализируют уровень стабильности организмов, оценка которого рекомендована в качестве информационного показателя для мониторинга популяций [10, 11, 12].

Данные, полученные в работе, представлены в табл. 1-3.

Из табл. 1 видно, что в опытных вариантах из всех природных зон частота аномальной пыльцы 1 типа выше, чем в фоновых вариантах. Аналогичную картину наблюдали и в отношении аномальной пыльцы 2, 3 и 4 типов. Частоты те-ратоморфных пыльцевых зерен в вариантах «опыт» в 1,2 – 1,6 раз превосходили аналогичные значения в контрольных вариантах, хотя не во всех случаях доказана статистическая значимость этих различий .

В табл. 2 приведена суммарная частота (всех 4-х типов) в вариантах «фон» и «опыт». Из этой таблицы видно, что в большинстве опытных вариантов, с более высокой техногенной нагрузкой, доля тератоморфной пыльцы выше, чем в контроле, в вариантах с меньшим антропогенным воздействием. Такая закономерность характерна как для зоны лесотундры, так и для северной тайги и лесостепи.

Правда различия показателей в указанных вариантах в зоне средней тайги оказались статистически недостоверными, что, по-видимому, связано с недостаточным объемом выборки, и, следовательно, высокими значениями ошибок выборочных средних. Объясняя близость значений признака в двух вариантах, фоновом и опытном, нельзя исключать и, по–видимому, широкое взаимопроникновение пыльцы с указанных территорий, т.к. известно, что пыльца рода Pinus

Таблица 1. Частота аномальной пыльцы 4-х типов в разных вариантах

Вариант, увеличение (в раз)	Число просмотренных пыльцевых зерен	Аномальная пыльца (n, %)
		1 типа	2 типа	3 типа	4 типа
лесотундра
«фон»	222	16 7,2±1,74 *	3 1,4± 0,79	1 0,5± 0,47 *	5 2,3 ±1,01*
«опыт»	291	53 18,2±2,26*	9 3,10±1,02	11 3,8±1,12 *	20 6,9 ±1,49 *
Увеличение		2,5	2,2	7,6	3,0
средняя тайга
«фон»	265	10 3,8±1,18	2 0,8±0, 55	3 1,1±0,64	4 1,5±0,75
«опыт»	623	20 3,2±0,71	16 2,6±0,64	8 1,3±0,45	14 2,3±0,60
Увеличение			3,3	1,2	1,5
подтайга/лесостепь
«фон»	389	11 2,8±0,84*	1 0,3±0,28	1 0,3±0,28*	6 1,5±0,62
«опыт»	1175	60 5,1±0,64*	11 0,9±0,28	14 1,2±0,10*	27 2,3±0,47
Увеличение		1,8	3,0	4,0	1,5

Примечание: * - различие с контролем статистически достоверно

Таблица 2. Частота аномальной пыльцы в «фоновых» и «опытных» образцах из разных природных зон Тюменской области

Вариант	Число пыльцевых зерен	Число аномальных пыльцевых зерен	Частота аномальных пыльцевых зерен, %
«фон» средняя тайга и лесостепь	654	36	5,5 ± 0,9*^#
«опыт» средняя тайга и лесостепь	1798	153	8,5 ± 0,7*!
«фон» лесотундра	222	24	10,8 ± 2,1^°
«опыт» лесотундра	291	79	27,2 ± 2,6#!°

Примечание: *, ^, #, °, ! - статистически достоверно различающиеся величины в вариантах «фон» и «опыт»

Таблица 3. Частота аномальной пыльцы из разных природных зон Тюменской области

Вариант	Число пыльцевых зерен	Число аномальных пыльцевых зерен	Частота аномаль ных пыльцевых зерен, %
лесотундра	513	103	20,1 ± 1,77 * А
средняя тайга	888	69	7,8 ± 0,90 *
лесостепь	1564	120	7,6 ± 0,67 А
Тюменская область	2965	292	9,9 ± 0,55

Примечание: *, А - статистически достоверно различающиеся величины.

может распространяться на далекие расстояния.

В работе сравнили также частоту тератомор-фной пыльцы в пробах из разных природных зон Тюменской области (табл. 3).

Из таблицы 3 видно, что самая высокая частота аномальной пыльцы зарегистрирована в лесотундре; она почти в 3 раза превышает соответствующие значения в средней тайге и лесостепи, где доля тератоморфной пыльцы в исследованных образцах оказалась равной.

Можно предположить, что в условиях лесотундры «уклоняющиеся» формы мужских гаплоидных гаметофитов являются менее жизнеспособными, чем нормальные – средние варианты. Как полагают многие авторы [13], средние по значению признаков организмы относятся к так называемой «адаптивной норме», т.е. имеют неспецифический комплекс генов, определяющий их более высокие гомеостатические возможности. Организмы же отклоняющиеся от нормы имеют пониженную устойчивость и чаще элиминируются.

Также можно сделать предположение, что более высокий уровень аномалий в лесотундре определяется не только особенностями генетической структуры популяции на данной территории, но и условиями окружающей среды.

В исследуемых природных зонах Тюменской области обнаружено высокое почвенное, гидро-сферное, атмосферное загрязнение. Так, для почв газоконденсатных месторождений Уренгойской тундры характерно присутствие нефтяных углеводородов, концентрация которых изменяется от 3 до 2005 мг/кг воздушно-сухого вещества. В почвах Самбургского месторождения средняя концентрация нефтяных углеводородов достигает 538, 4 мг/кг, максимальная – 2005 мг/кг. Ис- точником загрязнения являются разливы нефти и буровых растворов на почву, а также эксплуатация транспортных средств (в колеях вездеходов отмечаются маслянистые пятна и нефтяные пленки). При нарастании антропогенной нагрузки в поверхностном горизонте почв зафиксировано увеличение многих тяжелых металлов: Zn, Mn, Cu, Sr, Ni, Pb. Содержание последнего может превышать фоновые в 10 раз (до 145 мг/кг). В районе Уренгойских месторождений отмечается высокая зольность растений. Анализ пространственного распределения концентраций тяжелых металлов в растениях свидетельствует о четкой приуроченности аномальных значений к источникам загрязнений [14].

Высокий уровень аномальной пыльцы в зоне лесотундры, выявленный в нашей работе, детерминирован, по-видимому, не только значительным почвенным загрязнением, существенным и в северной тайге, но и более сильным атмосферным загрязнением. Так, в Пуровском административном районе (территория отбора проб в лесотундре), зафиксированы более высокие концентрации бенз(а)пирена, свинца и хрома, чем в Ханты-Мансийском районе, где были отобраны пробы в зоне северной тайги [15].

Следует указать также на повышенный фон радиации в лесотундровой зоне, который, по-видимому, определяет повышенную частоту таких хромосомных нарушений как кольца и дицентрики (0,4 %) у жителей Пуровского района (в России в среднем, 0,1 %). В этом административном районе выявлено повышенное содержание цезия – 137 в почвах (в среднем 143,9 Бк/ кг), ягеле (149,6 Бк/кг), оленьем мясе (от 48 до 262 Бк/кг) [16]. Но следует указать, что в ХМАО, хотя содержание цезия - 137 в естественных тра- вах не превышает ПДК (100 Бк/кг), в ягеле и продукции оленеводства в годы исследования (1986 - 2000) его аккумуляция превышала в ряде проб в отдельные годы допустимую концентрацию [17].

Наконец, увеличение количества палиноте-ратов в пробах из лесотундры может быть связано с суровостью климатических характеристик, например, дефицитом температур в названном районе исследования, который к тому же, является пограничным в ареале для рода Pinus.

Город Тюмень является одним из самых загрязненных городов Тюменской области. В наибольшей степени атмосферу в городе загрязняют предприятия теплоэнергетики (ТЭЦ 1 и ТЭЦ 2), а также аккумуляторный завод, завод строительных машин, фанерокомбинат и др. Значительную часть выбросов этих предприятий составляют загрязнители с 1-й категорией вышать фоновые в 10 раз (до 145 мг/кг). В районе Уренгойских месторождений отмечается высокая зольность растений. Анализ пространственного распределения концентраций тяжелых металлов в растениях свидетельствует о четкой приуроченности аномальных значений к источникам загрязнений [14].

Город Тюмень является одним из самых загрязненных городов Тюменской области. Практически на всех городских территориях отмечено превышение ПДК по фенолу, формальдегиду, диоксиду азота, оксиду углерода и пыли [15, 18].

Показано, что техногенное загрязнение территорий оказывает существенное влияние на состояние древесных растений. В наибольшей степени негативному влиянию городской среды подвержены хвойные насаждения. Загрязнение приводит к заметным изменениям общего габитуса и отдельных морфологических структур деревьев, ухудшению их физиологического состояния, снижается прирост древостоя по высоте и диаметру, ухудшается его состояние, а при больших концентрациях вредных примесей наблюдается засыхание насаждений [19].

Таким образом, можно сделать вывод о менее комфортных условиях существования растительных организмов семейства сосновых в лесотундре и зонах с высоким уровнем техногенного загрязнения. В указанных условиях угнетается мужская репродуктивная система, что выражается в повышении уровня тератогенеза, который может характеризовать степень экологического неблагополучия на данной территории.