Уровни смертности двух массовых копепод в Баренцевом море

Веслоногие ракообразные являются наиболее многочисленной группой планктонных животных в водах Мирового океана ( Бродский и др. , 1983; Тимофеев , 1997). Они формируют основу продукционного потенциала пелагических экосистем, связывая между собой первичных продуцентов (фитопланктон) и высшие трофические уровни (рыбы, морские млекопитающие и птицы). В арктических морях по биомассе доминируют крупные представители рода Calanus , некоторые черты их биологии (распределение, динамика численности, жизненный цикл) достаточно хорошо исследованы ( Тимофеев , 2000).

Вместе с тем, изучение демографических аспектов веслоногих ракообразных помимо рассмотрения сезонных колебаний их обилия требует изучения процессов смертности разных возрастных групп. Эти вопросы считаются одними из наиболее актуальных в современных гидробиологических исследованиях, поскольку позволяют понять причины, контролирующие динамические процессы в популяциях копепод (Aksnes et al., 1997; Тимофеев, 2000). В южной части Баренцева моря преобладает Calanus finmarchicus (Gunner, 1765), тогда как в северной – Calanus glacialis Jaschnov, 1955  (Бродский и др.,  1983; Тимофеев, 2000). Виды отличаются между собой по морфологическим признакам и специфике протекания их жизненных циклов (Тимофеев, 1997).

Исследований процессов смертности в популяциях этих веслоногих рачков в Баренцевом море ранее не проводилось. Цель работы заключалась в оценке уровней смертности массовых копепод рода Calanus в различных районах Баренцева моря.

e mD -1 _ N i

1 em --N;

(для копеподитов I–V),

ln( CV + 1)

N _CVI       (для пар копеподиты V–взрослые особи),     (2)

m

DCV где D – продолжительность развития стадий (сут), которую вычисляли с учетом средней температуры воды в слое облова по (Campbell et al., 2001; Eiane, Ohman, 2004), N – численность соответствующей стадии (экз/м3). Уравнение (1) решали методом итераций.

Станции, где отмечался пульсирующий характер пополнения копеподитов, были исключены из анализа ( Aksnes et al. , 1997). Сравнение уровней смертности проводили при помощи теста Крускала-Уоллиса или однофакторного дисперсионного анализа. Регрессионный анализ применяли для оценки связей между показателями смертности и гидрологическими факторами. Все средние представлены с 95 %-м доверительным интервалом. В статье использованы следующие обозначения CI–CV – копеподиты I–V, F – самки, M – самцы.

Рис. 1. Карта отбора проб в Баренцевом море в августе 2006 г.

Станции

б 100

35  38  39  40 41  42 43  44 45  46  48  50Станции

Рис. 2. Возрастная структура Calanus finmarchicus в южной (а) и Calanus glacialis в северной (б) частях Баренцева моря. CI–CV – копеподиты I–V, F – самки, M – самцы

Рассчитанная продолжительность развития колебалась от 2,4 сут (СI) до 17,9 сут (СV). Мгновенные уровни смертности изменялись в диапазоне 0,001-0,337 сут^–1. Минимальные значения были отмечены для пары СII–СIII, максимальные – для пары СVF–F (рис. 3а). В центральной части Баренцева моря, где преобладали в основном старшие копеподиты C. finmarchicus , численность колебалась от 2 до 51 (32±13 экз/м³). Показатели смертности для пар CIII–CIV, CIV–CV, CVF–F, CVM–M соответственно составили 0,023±0,011, 0,005±0,003, 0,121±0,057, 0,075±0,021 сут^–1. Уровни смертности для этих пар статистически значимо не отличались в центральной и южной частях моря (тест Крускала-Уоллиса или однофакторный дисперсионный анализ, p = 0,245-0,904).

В северной части Баренцева моря температура воды была существенно ниже, чем на юге (тест Крускала-Уоллиса, H = 15,652, df = 1, p < 0,001), варьируя от –0,5 до 1,5 (0,2±0,4 °С). Плотность популяции C. glacialis достигала максимальных значений в районе архипелага Земля Франца-Иосифа (1749 экз/м³), минимальное обилие отмечено на северо-востоке (84 экз/м³), средняя величина составила 696±317 экз/м³. Копеподиты III–V в среднем составляли 64 % популяции этого вида (рис. 2б). Время развития изменялось в интервале 7,6-48,9 сут. Мгновенные уровни смертности C. glacialis были ниже, чем у C. finmarchicus , варьируя от 0,0001 сут^–1 в паре CI–CII до 0,0695-0,0697 сут^–1 в парах CVF–F и CVM–M (рис. 3б). В восточной части моря были обнаружены только старшие возрастные стадии, обилие которых было невелико (3-53 экз/м³). Смертность в паре CVF–F (0,045±0,017 сут^–1) не отличалась от величины, рассчитанной для северной части моря (тест Крускала-Уоллиса, H = 0,853, df = 1, p = 0,356). В паре CVM–M средняя смертность составила 0,054±0,013 сут^–1, что статистически значимо ниже, чем на севере (тест Крускала-Уоллиса, H = 9,095, df = 1, p < 0,05).

• (a)

0,210

o' 0,150

£0,120

Я 0,090

• 2                     X-г

U 0,030 гТ

0,000 I—о------1-------------о-------------

• (б)

0,100

0,080 ^,

0,060

н о 0,040

U 0,020

U        ▲    ▲    ▲    ♦

0,000

Пары стадий

Рис. 3. Уровни смертности (± 95 %-й доверительный интервал) Calanus finmarchicus в южной (а) и Calanus glacialis в северной (б) частях Баренцева моря.

Пары стадий: 1 – CI/CII, 2 – CII/CIII, 3 – CIII/CIV, 4 – CIV/CV, 5 – CVF/F, 6 – CVM/CM

Регрессионный анализ показал, что корреляции между гидрологическими факторами и уровнями смертности рачков не было, за исключением двух случаев: для C. finmarchicus была обнаружена достоверная связь между средней температурой воды ( T , °С) и смертностью ( m , сут^–1) в паре CIV–CV ( m = 0,003 T – 0,014, r ² = 0,524, p < 0,05), для пары CVF–F у C. glacialis была выявлена аналогичная зависимость с соленостью ( S ) воды ( m = 0,089 S – 3,027, r ² = 0,340, p < 0,05).

факторы, в то время как абиотическим отводится меньшая роль. Считается, что условия среды оказывают в основном опосредованное влияние на смертность, в частности, определяя время развития организмов ( Eiane et al. , 2002; Plourde et al. , 2009b). Поскольку мы также не выявили значимых корреляций между смертностью большинства стадий и гидрологическими факторами, такой подход представляется вполне оправданным. Основными биотическими факторами, влияющими на смертность копепод, являются внутривидовая конкуренция, доступность кормовых ресурсов и наличие хищников.

Таблица. Уровни смертности (сут^–1) Calanus finmarchicus и Calanus glacialis в различных районах Мирового океана

Район          \	Период          \	Стадии	Смертность	Источник
Calanus finmarchicus
Баренцево море (юг)	Август 2006	CI–CII–CV–CVI	0,005-0,133	1
Баренцево море (центр)	Август 2006	CIII–CIV–CV–CVI	0,005-0,121	1
Северное море	Весна (апрель–июнь 1976)	CI–CII–CIV–CV	0,01-0,11	2
СЗ Атлантика	Февраль 1995 – июнь 1999	CI–CII–CIII–CIV	0,05-0,07	3
Норвежское море	Март–июнь 1996	CI–CII–CIV–CV	0,08	4
C Атлантика	Июнь 1996	CII–CIII	0,05-0,015	5
C Атлантика	Июнь 1996	CIII–CIV	0,02-0,05	5
C Атлантика	Июнь 1996	CIV–CVI	0,08-0,25	5
Норвежское море	Март–июнь 1997	CI–CII–CIV–CV	0,10	3
СЗ Атлантика	1999–2006	CI–CII	max 0,20	6
СЗ Атлантика	1999–2006	CII–CIII	max 0,07	6
СЗ Атлантика	1999–2006	CIII–CIV	max 0,32	6
СЗ Атлантика	1999–2006	CIV–CV	max 0,30	6
СЗ Атлантика	1999–2006	CV–CVI	max 0,50	6
Гренландское море	Март–август 2001	CI–CV	0,026-0,09	7
Гренландское море	Март–август 2001	CVI	0,01	7
Зал. Диско	Июнь 2001	CI–CII–CII–CIII	0,12-0,18	8
Воды арх. Шпицберген	Лето (сентябрь 2002)	CIV–CV	0,03-0,08	9
Calanus glacialis
Баренцево море (север)	Август 2006	CI–CI–CV–CVI	0,001-0,031	1
Баренцево море (восток)	Август 2006	CV–CVI	0,450-0,540	1
Гренландское море	Март–август 2001	CI–CV	0,01-0,08	7
Гренландское море	Март–август 2001	CVI	0,06	7
Зал. Диско	Июнь 2001	CI–CI–CV–CVI	0,07-0,15	8
Воды арх. Шпицберген	Лето (сентябрь 2002)	CIV–CV	0,01-0,1	9

Примечание. 1 – наши данные; 2 – Eiane, Ohman , 2004; 3 – Ohman et al ., 2004; 4 – Eiane et al. , 2002; 5 – Irigoien et al. , 2000; 6 – Plourde et al. , 2009b; 7 – Arnkvaern et al ., 2005; 8 – Thor et al. , 2008; 9 – Daase et al. , 2008.

Плотность популяции и концентрация микроводорослей оказывают наибольшее влияние на младшие возрастные группы. Так, было показано, что смертность ранних стадий снижается с ростом биомассы фитопланктона ( Plourde et al. , 2009a, b) и возрастает с ростом обилия взрослых особей ( Ohman et al. , 2004). Пресс хищников также воздействует на смертность рачков ( Thor et al. , 2008). Отметим, что в Баренцевом море на востоке в 2006 г. нами была отмечена наиболее высокая концентрация планктонных организмов, которые потенциально могут потреблять крупных копепод (гидромедузы, гребневики, амфиподы-гиперииды, щетинкочелюстные) ( Dvoretsky, Dvoretsky , 2009). С этим можно связать наиболее высокие уровни смертности C. glacialis (табл.). С другой стороны, высокая смертность C. finmarchicus на юге моря (табл.) не была связана с обилием хищников, поскольку их концентрация в том районе была на порядок меньше, чем на востоке моря. По всей видимости, основной пресс на популяции копепод в южной и центральной частях моря оказывают рыбы-планктофаги (прежде всего, мойва) ( Тимофеев , 2000).

Наконец, высокая смертность взрослых особей может быть связана с особенностями жизненного цикла Calanus spp. в Баренцевом море. Calanus finmarchicus в южной части моря в теплые годы, к которым относился и 2006 г. (Matishov et al., 2012), формирует две генерации рачков (Тимофеев, 2000), поэтому высокая величина смертности, скорее всего, объясняется гибелью короткоживущего весеннего поколения рачков. С другой стороны, низкое обилие самцов и самок данного вида также может быть связано с сезонной миграцией рачков на большие глубины (Тимофеев, 2000). Поскольку мы исследовали только верхний 100-метровый слой, поздневозрастная часть популяции была, скорее всего, учтена не полностью. Calanus glacialis в высоких широтах имеет 2-3-летний цикла развития, поэтому процесс пополнения и гибели самцов и самок в северной части Баренцева моря более сглаженный, что и привело к более низким показателям смертности. Отличия от других арктических районов (табл.) связаны, по всей видимости, с разницей в исследуемых сезонах.

5. Заключение

Проведенные в 2006 г. работы по исследованию распределения и оценке смертности массовых представителей баренцевоморского зоопланктона показали, что смертность была выше у Calanus finmarchicus , что связано с выеданием хищниками, доступностью кормовых ресурсов и особенностями жизненных циклов.