Усовершенствование селекции по спорофиту с целью ускорения отбора форм томата для технологии узкостеллажной гидропоники

Автор: Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Физические методы и отбор по спорофиту в селекции

Статья в выпуске: 1 т.48, 2013 года.

Бесплатный доступ

Технологии гаметной селекции, широко используемые в конце XX—начале XXI века при отборе на адаптивность, нуждаются в улучшении. В представленной работе показаны возможности усовершенствования селекции по спорофиту посредством введения этапа пребридинга, позволяющего определить наследуемость основных характеристик томата, предназначенного для узкостеллажной гидропоники. Установлено, что основные признаки продуктивности (среднее число плодов и средняя масса одного плода) наследуются по материнской линии. Из 63 коллекционных образцов томата отобраны 24 материнских формы, которые смогут передать указанные признаки гибридному потомству.

Еще

Томат, спорофит, селекция, узкостеллажная гидропогика

Короткий адрес: https://sciup.org/142133384

IDR: 142133384

Текст научной статьи Усовершенствование селекции по спорофиту с целью ускорения отбора форм томата для технологии узкостеллажной гидропоники

Технологии гаметной селекции в начале XXI века стали широко использоваться при селекции на адаптивность. Практика показала, что эффективность гаметной селекции обусловлена специфичным для каждого вида растений характером корреляционных связей между экспрессией генов на стадиях гаметы, зиготы и спорофита и, следовательно, установление таких связей представляет собой первый и необходимый этап успешного развития этого селекционного направления (1-8). Разделение гаметофит-ного и спорофитного циклов в эволюции высших покрытосеменных растений обеспечило им значительные адаптивные преимущества, но стало причиной ограничений при искусственном отборе гамет и особенно зигот. И если прямой искусственный отбор микроспор в регулируемых условиях внешней среды вполне реален (9-11), то аналогичный подход к отбору зигот весьма затруднен (12-15) Поэтому особый интерес представляет направленная регуляция процессов отбора на уровне целого растения за счет специального подбора материнских форм (1). Мы использовали указанный подход для усовершенствования методики селекции по спорофиту в культуре томата, предназначенной для возделывания в условиях узкостеллажной гидропоники. Распространение технологии узкостеллажной гидропоники, позволяющей добиться урожайности томата 100-250 кг/м2 (16), сдерживается отсутствием сортового сопровождения.

Цель наших исследований — усовершенствование селекции по спорофиту для отбора высокопродуктивных, низкорослых, раннеспелых, устойчивых к заболеваниям исходных форм, пригодных для гибридизации, а также возделывания в условиях узкостеллажной гидропоники.

Методика . Экспериментальным материалом послужили 12 материнских форм томата ( Solanum lycopersicon L.) из коллекции маркерных мутантов, отобранных в 2009 году по низкорослости, устойчивости к болезням и раннеспелости (17), 12 гибридных форм F 1 , полученных в 2009 году на основе этих материнских форм, скрещенных с единственной отцовской формой (сорт Талалихин 186), а также 63 низкорослых образца томата из различных источников. Проводили морфологическое описание растений и биометрическое определение их основных параметров.

Пребридинговые исследования выполняли в пленочной теплице, коллекции оценивали в теплице с поликарбонатным типом покрытия (кон- струкция фирмы «Richel», Франция); повторность опытов — 5-кратная.

Статистическая обработка данных включала дисперсионный, корреляционный анализ и определение коэффициента наследуемости (4).

Результаты . В наши задачи входила оценка наследуемости признаков, необходимых растениям томата при выращивании в условиях узкостеллажной гидропоники, в гибридном потомстве для оптимизации отбора по спорофиту (материнских растений) и изучение коллекционного материала для отбора высокопродуктивных материнских форм с целью получения от них в дальнейшем гибридного потомства.

Первоначально была изучена наследуемость основных элементов продуктивности — среднего числа плодов на растении и средней массы плода. Использование единственной отцовской формы позволило проанализировать эффективность отбора материнских форм (табл. 1).

1. Наследуемость основных элементов продуктивности у образцов томата при скрещивании различных материнских форм с отцовской формой — сортом Талалихин 186 (пленочная теплица, Московская обл., 2010 год)

Материнская форма	X (материнская форма)	Y (гибрид)	X²	Y²	XY
	Среднее число плодов на растени			и, шт.
Мо 122	15	19	225	361	285
Мо 380	14	21	196	441	294
Мо 160	40	42	1600	1764	1680
Мо 938	10	33	100	1089	330
Мо 641	8	28	64	784	224
Мо 753	33	49	1089	2401	1617
Мо 751	22	31	484	961	682
Мо 420	30	36	900	1296	1080
Мо 940	11	31	121	961	341
Мо 663	8	30	64	900	240
Мо 500	55	58	3025	3364	3190
Мо 411	55	37	3025	1369	2035
S	301	415	10893	15691	11998
	Средн	я я масса	плода, г
Мо 122	100,1	101,4	10020,01	10281,96	10150,14
Мо 380	89,0	81,9	7921,00	6707,61	7289,10
Мо 160	76,4	75,9	5836,96	5760,81	5798,76
Мо 938	42,8	76,8	1831,84	5898,24	3278,04
Мо 641	40,6	74,3	1648,36	5520,49	3016,58
Мо 753	37,7	63,4	1421,29	4019,56	2390,18
Мо 751	36,8	90,2	1354,24	8136,04	3319,36
Мо 420	31,3	65,4	979,69	4277,16	2047,02
Мо 940	25,3	73,1	640,09	5343,61	1849,43
Мо 663	19,4	57,3	376,36	3283,29	1111,62
Мо 500	10,9	42,3	118,81	1789,29	461,07
Мо 411	10,6	33,9	112,36	1149,21	359,34
S	520,9	835,9	32258,01	62167,27	41079,64

Здесь и далее коэффициент наследуемости h² вычисляли по коэффициенту корреляции r :

S XY - ( S X S Y) : n

r V[ДХ2 - (ДХ)2: n][SY2 - (SY)2 : n]’ коэффициенты регрессии Ъух рассчитывали как b = SXY - (SXSY) : n yx = SX2 - (SX)2: n

При подстановке в приведенную формулу значений из таблицы 1 получили величину коэффициента корреляции между вариабельностью среднего числа плодов на растении у материнской формы и у гибрида, а также коэффициента регрессии: r 1 = 0,75, Ъ_ух = 0,48; S_r = 0,28; t_r = 2,68; t o5 = 2,23 < t_r = 2,68, то есть корреляция значима.

Нулевая гипотеза о независимости Y от X отвергается, следовательно, на основе коэффициента корреляции r и коэффициента регрессии b yx можно вычислить коэффициент наследуемости h², исходя из допуще-96

ний, что он равен удвоенному коэффициенту корреляции или регрессии между фенотипами родителей и потомством (4):

h² = 2 r = 2 х 0,75 = 1,50 (или 150 %); h² = 2b yx = 2 х 0,48 = 0,96 (или 96 %).

Считается, что величина h2, вычисленная на основании коэффициента регрессии Y по X, более точная (4). Таким образом, примерно 96 % фенотипической изменчивости в показателе «среднее число плодов на растении» обусловлено наследственной изменчивостью и отбор материнской формы по указанному признаку будет эффективным. Следующий показатель, который подвергался корреляционному анализу, — средняя масса плода (см. табл. 1).

Коэффициент корреляции между вариабельностью средней массы плода у материнской формы и у гибрида (см. табл. 1), а также коэффициент регрессии были получены аналогичным образом и равнялись: r ₂ = 0,78, b yx = 0,50; S_r = 0,27; t_r = 2,89; t o ₅ = 2,23 < t_r = 2,89, то есть корреляция значима.

Нулевая гипотеза о независимости Y от X в этом варианте также отвергается, следовательно, на основе коэффициента корреляции r и коэффициента регрессии b yx , как и для первого признака, можно рассчитать коэффициент наследуемости h²:

h² = 2 r = 2 х 0,78 = 1,56 (или 156 %); h² = 2b_yx = 2 х 0,497 = 0,994 (или 99 %).

Следовательно, практически 100 % фенотипической изменчивости по средней массе плода определяет наследственная изменчивость, то есть отбор материнской формы по указанному признаку будет эффективным.

2. Наследуемость высоты растений, раннеспелости и степени поражения растений Alternaria solani Sor. у образцов томата при скрещивании различных материнских форм с отцовской формой — сортом Талалихин 186 (пленочная теплица, Московская обл., 2010 год)

Материнская форма	X (материнская форма)	Y (гибрид)	X²	Y²	XY
	Средняя высота растений, см
Мо 122	70	70	4900	4900	4900
Мо 380	120	100	14400	10000	12000
Мо 160	100	150	10000	22500	15000
Мо 938	30	130	900	16900	3900
Мо 641	50	120	2500	14400	6000
Мо 753	50	120	2500	14400	6000
Мо 751	50	120	2500	14400	6000
Мо 420	50	120	2500	14400	6000
Мо 940	30	120	900	14400	3600
Мо 663	30	100	900	10000	3000
Мо 500	50	120	2500	14400	6000
Мо 411	50	100	2500	10000	5000
2	680	1370	47000	160700	77400
Средняя	продолжительность периода всходы —			созревание, сут
Мо 122	102	102	10404	10404	10404
Мо 380	105	90	11025	8100	9450
Мо 160	116	105	13456	11025	12180
Мо 938	119	88	14161	7744	10472
Мо 641	119	109	14161	11881	12971
Мо 753	103	105	10609	11025	10815
Мо 751	109	105	11881	11025	11445
Мо 420	89	95	7921	9025	8455
Мо 940	126	102	15876	10404	12852
Мо 663	119	95	14161	9025	11305
Мо 500	119	105	14161	11025	12495
Мо 411	95	80	9025	6400	7600
2	1321	1181	146841	117083	130444

Для значений высоты растений (табл. 2) при подстановке в приведенную выше формулу коэффициента корреляции статистический анализ данных дал следующие результаты: r ₃ = - 0,03865; S_r = 0,316; t_r = 0,12; t₀₅ = 2,23 > t_r = 0,12, то есть корреляция не значима. Иными словами, отбор материнских растений по анализируемому признаку неэффективен.

Весьма вероятно, что этот признак наследуется по отцовской линии. Если удастся доказать подобный факт, то при подборе отцовской формы для скрещивания мы сможем использовать селекцию по микрогаметофиту.

Аналогичным образом (см. табл. 2) оценили наследуемость раннеспелости по продолжительности периода всходы—созревание: r 4 = 0,396 » 0,40; S_r = 0,29; t_r = 1,38; t₀₅ = 2,23 > t_r = 1,38 — корреляция не значима, и отбор материнских форм по раннеспелости не будет достаточно эффективным. Возможно, этот признак (как и высота растения) наследуется по отцовской линии и для дальнейшего отбора также может использоваться селекция по микрогаметофиту.

Важным качеством для получаемой формы служит устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам. Мы оценили устойчивость материнских форм и гибридов F 1 , полученных на их основе, к патогену Alternaria solani Sor. (табл. 3). Поскольку степень поражения растений оказалась незначительной, применяли преобразование показателей, которое выполняли по формулам X 1 = ^ X+1 и Y 1 = W+1 (4), с последующим корреляционным анализом (табл. 3).

3. Наследуемость степени поражения растений (средний балл) грибом Alternaria solani Sor. у образцов томата при скрещивании различных материнских форм с отцовской формой — сортом Талалихин 186 (пленочная теплица, Московская обл., 2010 год)

Материнская форма	Х 1 (материнская форма)	Y 1 (гибрид)	X 1 ²	Y 1 ²	X 1 Y 1
Мо 122	1,00	1,07	1,0000	1,1449	1,0700
Мо 380	1,11	1,17	1,2321	1,3689	1,2987
Мо 160	1,11	1,15	1,2321	1,3221	1,2765
Мо 938	1,02	1,18	1,0404	1,3924	1,2036
Мо 641	1,07	1,15	1,1449	1,3225	1,2305
Мо 753	1,07	1,14	1,1449	1,2996	1,2198
Мо 751	1,00	1,01	1,0000	1,0201	1,0100
Мо 420	1,41	1,13	1,9881	1,2769	1,5933
Мо 940	1,28	1,17	1,6384	1,3689	1,4976
Мо 663	1,22	1,15	1,4884	1,3225	1,4030
Мо 500	1,00	1,05	1,0000	1,1025	1,0500
Мо 411	1,07	1,12	1,1449	1,2544	1,1984
2	13,36	13,49	15,0542	15,1961	15,0514

Коэффициент корреляции между степенью поражения растений у материнской формы и у гибрида при подстановке преобразованных значений из таблицы 3 в используемую формулу составил: r 5 = 0,4345; S_r = 0,28; t_r = 1,55; t 0 ₅ = 2,23 > t_r = 1,55 — корреляция не значима.

Полученные результаты свидетельствовали, что корреляционной зависимости между степенью поражения материнских форм и гибридов не существует. Предполагаемых причин этого несколько. Так, проявление устойчивости гибридов может определяться отцовской формой. Не исключено, что патоген Alternaria solani Sor. — факультативный паразит, и поражение растения при естественном заражении во многом обусловлено факторами внешней среды. Наконец, выявленная степень поражения очень низкая (в абсолютном выражении — 0,1-0,5 балла), следовательно, результаты эксперимента можно считать предварительными.

По итогам фитопатологической оценки мы отобрали образцы, у которых не проявились симптомы заболевания на фоне естественного заражения (материнские формы Мо 122, Мо 500, Мо 751, Мо 938 и гибриды на их основе); они будут использованы в дальнейшем.

Таким образом, в пребридинговых исследованиях было установлено, что эффективный отбор материнских форм томата для гибридизации можно вести по показателям продуктивности — средней массе плода и чис- лу плодов с одного растения.

На следующем этапе работы мы отбирали материал для использования в качестве материнских форм при гибридизации. В двух оборотах в теплице были оценены образцы из коллекции Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур и формы, полученные из Республики Шри-Ланка, Украины и Казахстана (табл. 4).

4. Результаты оценки продуктивности у изученных образцов томата (теплица с поликарбонатным покрытием фирмы «Richel», Московская обл., 2011 год)

Образец	Средняя продуктивность растения, г		Средняя масса плода, г		Среднее число плодов на растении, шт.
Образец	x	к St	x	к St	x	1 к St
I оборот	(образцы	из коллекции маркерных мутантов ВНИИССОК
		и из Казахстана)
Фунтик (St)	221		53		4
Мо 108	0	-221	0	-53	0	-4
Мо 331	217	-4	29	-24	7	+3
Мо 411	614	+393	16	-37	34	+30
Мо 434	145	-46	44	-9	3	-1
Мо 500	363	+142	14	-39	32	+28
Мо 504	185	-36	19	-34	9	+5
Мо 579	257	+36	24	-29	19	+15
Мо 609	82	-139	41	-12	4	0
Мо 663	187	-34	55	+2	15	+11
Мо 678	217	-4	30	-23	7	+3
Мо 696	77	-144	26	-27	6	+2
Мо 751	298	+77	49	-4	5	+1
Мо 753	393	+142	61	+8	7	+3
Мо 782	146	-75	27	-26	11	+7
Мо 825	213	-8	25	-28	9	+5
Мо 940	371	+150	25	-28	11	+7
1С	846	+625	79	+26	11	+7
3С	249	+28	11	-42	21	+17
4С	681	+460	55	+2	15	+11
6С	307	+86	6	-47	34	+30
7С	275	+53	32	-21	16	+12
10С	142	-79	9	-44	17	+13
11С	304	+83	12	-41	21	+17
16П	174	-47	10	-43	38	+34
411К	201	-20	10	-43	20	+16
Комнатный	292	+71	19	-34	20	+16
Крайний Север	842	+621	95	+42	9	+5
МИФ 1	431	+210	10	-43	40	+36
МИФ 2	318	+97	13	-40	41	+37
	НСР 01	233	НСР 01	16	НСР 01	10
II оборот (образцы из		Украины, Республики		Шри-Ланка и Казахстана)
Фунтик (St)	221		44		4
17У	187	-34	50	+6	7	+3
18У	181	-40	49	+5	4	0
19У	228	+7	113	+69	2	-2
20У	208	-13	52	+8	4	0
21У	206	-15	64	+20	3	-1
22У	294	+73	63	+19	5	+1
24У	290	+69	76	+32	3	-1
25У	88	-133	88	+44	1	-3
26У	354	+133	75	+31	5	+1
27У	132	-89	79	+35	2	-2
28У	260	+39	69	+25	3	-1
29У	400	+179	90	+40	5	+1
30У	151	-70	59	+15	3	-1
31П	99	-122	81	+37	1	-3
32П	139	-82	30	-14	5	+1
33П	299	+78	68	+24	5	+1
34П	218	-3	84	+40	3	-1
35П	177	-44	58	+12	3	-1
36А	180	-41	49	+5	5	+1
37А	283	+62	79	+35	4	0
38А	120	-101	87	+43	1	-3
39А	44	-177	64	+20	2	-2
40А	171	-50	63	+19	3	-1
41А	135	-86	30	-14	5	+1

Продолжение таблицы 4

42А	176	-45	85	+41	2	-2
43А	175	-46	40	-4	5	+1
2С	310	+89	28	-16	11	+7
5С	303	+82	20	-24	18	+14
8С	184	-37	29	-15	6	+2
9С	223	+2	51	+7	4	0
	НСР 05	129	НСР 01	27	НСР 01	3

Примечание. St — сорт-стандарт. ВНИИССОК — Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур.

Дисперсионный анализ данных по продуктивности растений в I обороте в теплице (см. табл. 4) показал, что образцов, значимо отклоняющихся от стандарта в положительную сторону, крайне немного. Поскольку можно ожидать, что наследуется средняя масса плода и число плодов с одного растения, мы рискнули отобрать также формы, незначительно отклоняющиеся от стандарта в положительную сторону. Были сформированы две группы образцов — значимо и незначительно отличающихся от стандарта в положительную сторону (соответственно I группа — Мо 411, 1С, 4С, сорт Крайний Север, II группа — Мо 500, Мо 751, Мо 753, Мо 940, 3С, 6С, 7С, 11С, сорта Комнатный, МИФ 1 и МИФ 2). Из них источниками плодов среднего и крупного размера, сравнимых со стандартом (35-95 г), могут быть образцы Мо 751, Мо 753, 1С, 4С и сорт Крайний Север, мелких плодов (11-35 г), близких сортотипу «черри», — Мо 411, Мо 500, Мо 940, 3С, 7С, 11С, сорта Комнатный и МИФ 2. Образец Мо 500, кроме того, обладает устойчивостью к комплексу заболеваний, установленной нами ранее (13), а у образцов Мо 411, Мо 751 не проявились признаки поражения на естественном инфекционном фоне Alternaria solani Sor. в 2010 году (см. табл. 3).

У образцов из следующего набора (II оборот в теплице) (см. табл. 4) в отличие от предыдущего продуктивность была меньше, но и ее вариабельность оказалась ниже. Средняя масса плода существенно превышала стандарт у значительной части форм, тогда как число плодов с растения уступало стандарту. Тем не менее, нам удалось провести отбор наиболее продуктивных вариантов. Так же, как в предыдущем случае, были выделены две группы образцов — значимо и незначительно отличающиеся от стандарта в положительную сторону (соответственно I группа — 26У и 29У, II группа — 9У, 22У, 24У, 28У, 33П, 37А, 2С, 5С и 9С). Из них к источникам плодов среднего и крупного размера, сравнимых со стандартом (35-95 г), относились 19У, 22У, 24У, 26У, 28У, 29У, 33П, 37А и 9С, мелких плодов (11-35 г), близких к сортотипу «черри», — 2С и 5С. Формы, отобранные из двух коллекций образцов, использовали в дальнейших скрещиваниях в качестве материнских.

Итак, усовершенствование селекции томата по спорофиту предполагает введение в селекционный процесс этапа пребридинга, который позволяет определить наследуемость основных селекционно ценных характеристик при гибридизации. Установлено, что основные показатели продуктивности (среднее число плодов на растении и средняя масса одного плода) наследуются по материнской линии. Наилучшими материнскими формами, которые смогут передать указанные ценные признаки гибридному потомству, служат образцы Мо 500, Мо 751, Мо 753, Мо 940, 1С, 3С, 4С, 6С, 7С, 11С, 19У, 22У, 24У, 26У, 28У, 29У, 33П, 37А, 2С, 5С, 9С и сорта Комнатный, Крайний Север и МИФ 2.

Статья научная