Успехи ученых в селекции моркови столовой

У свежей моркови есть отличное свойство – она способна снижать уровень холестерина в крови. Данный признак полезен для сердца и сосудов. Регулярно употребляя этот овощ, можно снизить вероятность образования инсульта на 70 %. Польза моркови для сосудов заключается в том, что в ней имеется калий. Также корнеплод понижает давление у гипертоников, поэтому ее советуют употреблять при повышенном давлении, атеросклерозе, варикозном расширении вен, инсульте и других сердечно-сосудистых заболеваниях [7–9].

Морковь содержит от 1,8 до 2,8 мл бета-каротина и способна уменьшить вероятность онкологии на 40 % [10]. Превосходно контролирует обмен углеводов и нормализует пищеварение. У моркови есть способность обновлять клетки почек и печени, очищая их [11].

Научная основа современной стратегии производства продуктов питания – это изыскание новых ресурсов, обеспечивающих оптимальные для организма уровни и соотношения химических компонентов. На прилавках российских магазинов стали появляться новые виды продукции в виде снеков. Все больше и больше потребителей выбирают здоровые, натуральные, низкокалорийные, содержащие мало жиров и много витаминов, минеральных веществ и клетчатки продукты [12]. Современные технологии производства снековой продукции дают возможность обеспечить потребителя безопасными продуктами питания, в том числе и за счет применения альтернативных видов сырья [13]. Достижения селекционной науки позволяют получать высокие урожаи весьма ценных в пищевом отношении корнеплодов моркови, характеризующихся повышенным содержанием каротиноидов от 22 [14] до 37,1 [15] мг%.

По данным А. В. Корнева (2017) [16], селекционная работа с морковью столовой разнообразной окраски в направлении создания новых высокоурожайных сортов и гетерозисных гибридов с высоким качеством корнеплодов показала их ценность как источников каротиноидов, содержание которых обусловлено в первую очередь эколого-географическими условиями региона выращивания корнеплодов и сортиментом культуры [17]. Отметим, что из корнеплодов моркови столовой оранжевой окраски были снеки с высоким содержанием β-каротина, в готовом продукте их сохранялся 81,91 %, а у желтой моркови содержание лютеина составило 83,17 % [18].

Морковь также применяют в косметологии. В домашних условиях из корнеплода можно делать маски для лица, что предотвращает образование морщин. Кроме того, такие маски придадут коже эластичность и свежий вид. Беременным и кормящим женщинам рекомендуют употреблять морковный сок, с помощью которого улучшаются биологические качества грудного молока. Мужчинам также необходимо пить морковный сок, так как данный продукт увеличивает потенцию. Благодаря витамину А дети быстрее и лучше растут. У них улучшается состояние зубов и костей. При этом сладость корнеплода делает его идеальным перекусом [19].

Еще одна положительная сторона данного овоща в том, что корнеплод способен долго хранится – на протяжении семи месяцев, при этом сохраняя в себе практически весь набор своих полезных качеств [20].

За последние годы отмечено увеличение числа заболеваний моркови столовой, вызванных фитопатогенными бактериями, грибами и вирусами. Эти возбудители поражают растения на разных стадиях их роста и производства сельскохозяйственной продукции. В зависимости от погодных условий и фитосанитарного состояния посевов распространенность болезней может достигать 70–80 % от всей популяции растений, а урожайность снижаться в ряде случаев на 80–98 %. Растения обладают врожденным клеточным иммунитетом, однако специфичные фитопатогены способны его преодолевать. В представленном обзоре рассмотрены современные концепции по работе с морковью столовой зарубежными и отечественными селекционерами [21].

С развитием технологии секвенирования многие молекулярные маркеры стали использоваться в исследованиях эволюции растений. В исследованиях группы однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) были приняты для анализа структуры и филогении дикой и культивируемой моркови [22].

Российские ученые во главе с доктором биологических наук, профессором Биологического факультета Ботаниче- ского сада Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова М. Г. Пименовым работают в области таксономии по семейству Зонтичные. Основываясь на молекулярных и морфологических данных, они описывают новые виды и разновидности дикой моркови, рода, сходную архитектуру растений, листья, сегменты листьев [23].

Так, ими описан новый вид дикой моркови Zeravschania sola (Apiaceae) из провинции Мазандаран, Северный Иран. Вид определен молекулярно-филогенетическим анализом nrITS и как тесно связанный с другими видами Z. khorasanica и Z. minjanensis . Новый вид Zeravschania sola отличается высотой стебля и диаметром у основания, формой влагалищ, размером листовых пластинок, первичных и концевых сегментов листьев и размером зонтика [24].

Дикие виды и разновидности рода Dáucus caróta считаются донорами ценных морфологических признаков и отличаются высокой устойчивостью, но устойчивые они именно в тех регионах, где они произрастают. Поэтому с 2007 г. во ВНИИО с помощью профессора Ботанического сада МГУ М. Г. Пименова начала создаваться коллекция дикорастущих видов и разновидности рода Dáucus , в настоящее время она насчитывает 30 образцов. Результаты оценки данной коллекции на искусственных инфекционных фонах Alternaria и Fusarium (данные возбудители считаются наиболее патогенными болезнями моркови) показали, что есть виды, практически устойчивые к изучаемым патогенам в Московской области. Это – Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Portuqal; Daucus carota L. Toros Dağlari, Ermenek region; Daucus carota L.var. maximus. Turkеy; Daucus broteri Turkеy; Daucus carota L. Turkеy; Daucus carota L. Portugal; Daucus halophilus Brot. Portugal; Daucus littoralis Sm. Turkеy; Daucus guttatus Sm. Turkеy. Выделившиеся перспективные образцы были вовлечены в селекционный процесс по созданию новых сортов и гибридов моркови столовой [25–30].

В практике современного овощеводства существует тенденция внедрения F1 гибридов, отличающихся генетической однородностью и высокой морфологической вы-равненностью [31, 32].

Однако создание родительских линий моркови затруднено проявляющейся в разной степени гаметофитной самонесовместимостью. Применение технологии получения линий удвоенных гаплоидов позволит исключить необходимость поколений самоопыления и ускорить селекционный процесс [33]. По созданию удвоенных гаплоидов моркови известно несколько работ, в том числе и отечественных ученых, описывающих применение технологии культивирования пыльников, микроспор и семяпочек. Хотя культура изолированных микроспор имеет неоспоримое преимущество перед культурой пыльников, заключающееся в отсутствии риска соматического эмбриогенеза, большая часть опубликованных работ содержит описание получения удвоенных гаплоидов моркови в культуре пыльников [34–40].

Молекулярная селекция – это новый способ идентификации ресурсов зародышевой плазмы на основе полиморфизмов ДНК и мРНК. Их можно использовать для выявления основных коллекций и изучения генетической связи между родителями в селекционных исследованиях [41]. Молекулярные маркеры также применимы при анализе генетического разнообразия [42].

В исследованиях Бриара и его коллег было обнаружено, что случайная амплифицированная полиморфная ДНК (RAPD) работает лучше, чем морфологические или изо-ферментные маркеры в сортовой идентификации моркови [43]. В исследовании Grzebelus и его коллег использовались для анализа генетического разнообразия моркови RAPD и AFLP [44].

Морковь служит хорошим материалом в исследованиях культуры тканей растений [45]. Протоколы трансформации моркови разрабатывались десятилетиями. Было установлено множество методов трансформации моркови. Среди разнообразных методов системы на основе Agrobacterium являются наиболее распространенными методами [46]. Agrobacterium включает A. tumefaciens и A. rhizogenes , а A. tumefaciens является наиболее распространенным штаммом в системах на основе Agrobacterium . Первая трансформация моркови на основе A. tumefaciens была зарегистрирована в 1987 г. [47]. Согласно многим оптимизированным протоколам трансформации систем трансгенеза моркови, обнаружено, что тип эксплантата, сорт и бактериальный штамм являются основными факторами, влияющими на частоту трансформации [48, 49]. У моркови в качестве эксплантатов можно использовать корни, семядоли, гипокотильи и черешки. В исследовании Пав-лицкого и его группы частота трансформации была выше, когда черешки применялись в качестве эксплантатов [50].

Неотъемлемой селекционной работой по моркови столовой является устойчивость к патокомплексу болезней, которые поражают морковь на всех стадиях онтогенеза.

Практически вся селекционная работа с морковью ранее велась в двух государственных учреждениях – ВНИ-ИССОК и ВНИИО с их региональными научными станциями. Ныне это единая организация – Федеральный научный центр овощеводства (ФГБНУ ФНЦО) [51].

Так, во ВНИИ овощеводства работой по болезням на моркови столовой в течение 30 лет (1966–1999) занималась Н. И. Жидкова. По ее данным, устойчивость к болезням у моркови столовой – высоконаследуема и часто определяется одним или несколькими генами, которые проявляют свое действие в присутствии болезни. Полевая устойчивость – полигенна и подвергается воздействию факторов среды, что усложняет процесс селекции.

Исследования И. Т. Балашовой и Л. М. Соколовой по наследуемости толерантности моркови столовой к патогенным грибам Alternaria dauci и Fusarium oxysporum позволили выявить, что толерантность к данным фитопатогенам наследуется у линейного материала по отцовскому типу. Использование в скрещиваниях толерантной линии в качестве отцовской формы и слабовосприимчивых материнских форм обеспечило стабильный рост доли образцов, обладающих устойчивостью к A. dauci и F. oxysporum в F1 гибридных популяциях моркови столовой, оцененных на провокационных инфекционных фонах [52, 53], поэтому необходимо вводить в селекцию устойчивый материал.

Создание нового гибрида F1 Красногорье с высокой однородностью корнеплодов по размерным характеристикам и содержанию каротина было достигнуто при использовании метода введения в популяцию инцухт-линий с признаками высокой однородности корнеплодов и семенных растений в сочетании с высокой общей комбинационной способностью (ОКС), повышенной лежкоспособ-ностью и устойчивостью к болезням [54, 55].

Оценка сортов и гибридов на устойчивость к комплексу патогенов – одно из звеньев селекции и государственного испытания на хозяйственную ценность. Изучение реакции сортов на поражение местными популяциями возбудителей болезней проводят в естественных условиях в конкурсном испытании. Более точную иммунологическую оценку осуществляют в условиях искусственных инфекционных фонов или при искусственном заражении в лабораторных условиях [56–58].

На основании многолетней работы были разработаны схемы поэтапного включения иммунологических методов в селекционный процесс [59]. На Приморской ООС – филиале ФГБНУ ФНЦО в прибрежной зоне Приморского края в условиях повышенной влажности для моркови столовой особую опасность представляют грибы из рода Alternaria . Исследованиями И. А. Ванюшкиной и Ю. Г. Михеева выявлено, что в инфекционном процессе участвуют фито-патогенные виды грибов: A. dauci, A. radicina, A.a tenuis и бактерия Xanthomonas carotae с преобладанием гриба Alternaria dauci [60, 61]. В результате проведенной работы наши коллеги установили, что обработка фунгицидом «Рекс» снижает пораженность альтернариозом ботвы моркови.

На ЗСООС – филиале ФГБНУ ФНЦО начало селекционной работы связывают с селекционерами С. Ф.Генера-ловым и В. В. Приселковой, фитопатологом М. К. Зилинг, экономистом Г. Е. Леонтьевым. За годы работы на станции в области фитопатологии выявлено более 140 видов возбудителей болезней овощных культур. Разработаны методы борьбы с наиболее вредоносными болезнями, созданы сорта, устойчивые к наиболее опасным болезням.

В этом направлении также работали М. Г. Зилинг, Е. К. Бурыхина, Н. С. Сухорукова, А. И. Погорелов, А. А. Рыбалко, С. Н. Иванова. А. А. Рыбалко на основе своих исследований создала систему оценок и отборов, включающую в себя все периоды жизни моркови столовой [62, 63].

На Воронежской ООС – филиале ФГБНУ ФНЦО работу по изучению распространения вредоносности болезней на корнеплодах вела Н. А. Дробышева, которая с 1931 по 1973 г. возглавляла отдел селекции корнеплодов, а затем продолжили Л. В. Сычева, О. А. Деревенских. В результате работы выведены сорта моркови Любава, Рогнеда, Чер-ноземочка.

На Бирючекутской ОСОС – филиал ФГБНУ ФНЦО работу по изучению распространения вредоносности болезней овощных культур продолжительное время вела Н. А. Костюкова.

Одним из путей, обеспечивающих целенаправленное ведение селекционно-семеноводческой работы, это получение качественного семенного материала моркови столовой, так как для производственных посевов необходимы качественные семена, особенно при использовании сеялок точного высева. Одно из важных признаков качественных семян – отсутствие болезней, передаваемых через семена [64].

Сегодня существует несколько стратегий контроля передачи патогена с семенами: использование свободных от патогенов семян и поиск способов предпосевной обработки семян. Наиболее эффективным способом борьбы с грибами считается обработка семян фунгицидами. Эти препараты должны действовать особенно деликатно, чтобы не повредить зародыш [65]. Но, к сожалению, таких препаратов очень мало или же они не рекомендованы для семян моркови столовой. В связи с этим ученые в своих исследованиях стали уделять больше внимание разработке различных стратегий по борьбе с возбудителями болезней на семенах. Данные стратегии включают в себя такие фундаментальные исследования, как физическая, механическая и термическая обработка, ультразвуковое воздействие, ультрафиолетовое излучение, обработка природными соединениями и агентами биологического контроля, а также обработка семян веществами, индуцирующими резистентность [66].

Над данной проблемой работают ученые А. В. Янченко, А. Ю. Федосов, Л. М. Соколова, М. И. Азопков в отделе Промышленных технологий ВНИИО – филиале ФГБНУ ФНЦО. Работа заключается в подборе вариантов термической обработки семян моркови и как данная технология влияет на всхожесть и зараженность семян патогенами. В ходе исследований определено, что термическая обработка семян эффективно влияет на снятие внешней инфициро-ванности семенного материала [67, 68].

Население в последнее время стали привлекать овощи с разнообразной окраской продукта. Так, А. Герасименко в работе «Сила цвета» приводит следующую группировку овощей по их целевому назначению в зависимости от их окраски:

• -    красный – свекла, помидоры, редис, перец, лук репчатый;

• -    желтый и оранжевый – дыня, морковь, тыква, перец, томат;

• -    белый – чеснок, лук репчатый, дыня, пастернак, корневой сельдерей, корневая петрушка, белая спаржа, капуста цветная, морковь;

• -    зеленый – артишок, спаржа, капуста разных видов, огурцы, салаты, кабачки, шпинат, зеленый горошек, пряные травы;

• -    фиолетовый – баклажаны, перец, морковь, синие виды капусты, томат [64].

В настоящее время селекционерами ВНИИ овощеводства исследуются вопросы управления цветом овощной продукции, и уже созданы и зарегистрированы в Государственном реестре селекционных достижений белая морковь – гибрид F1 Арго, желтая морковь - гибрид F1 Астарта [4, 55].

Пользу цветных морковей (оранжевых, фиолетовых, желтых, красных и белых) показал в своих исследованиях Xu et al. Он установил, что фиолетовая морковь имеет большее количество антоцианов, чем желтые и оранже- вые моркови [69]. На накопление антоцианов в корнеплодах моркови влияют факторы: температура, питательные вещества и свет [70]. На молекулярном уровне исследования по определению фенилаланинаммониалиаза (PAL), флаванон-3-гидроксилаза (F3H), халконсинтаза (CHS), дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR) и лейкоантоциани-диндиоксигеназа (LDOX) являются участниками пути биосинтеза и были идентифицированы в моркови [71]. Исходя из предыдущих исследований, было доказано, что гены DcUCGalT1, DcMYB6 и DcUSAGT1 моркови участвуют в биосинтезе антоцианов [72–74].

В исследованиях Yildiz, M и его группы были измерены профили экспрессии шести генов, связанных с биосинтезом антоцианов (CHS1, FLS1, F3H, LDOX2, PAL3 и UFGT). CHS1, DFR2, F3H, LDOX2 и PAL3 и им доказано, что данные экспрессии в фиолетовой моркови имеют высокий уровень [75].

Пищевые волокна – это класс соединений, который в основном включает углеводы, полисахариды и лигнин [76, 77]. Широко известным преимуществом пищевых волокон является их роль в улучшении функции желудочно-кишечного тракта. В корнеплоде моркови от 1,2 до 6,44 % массы приходится на пищевые волокна, а 80,94 % пищевых волокон – на целлюлозу [78].

Морковь хорошо известна как хороший поставщик каротиноидов. Кроме того, корнеплоды моркови также содержат много других полезных компонентов, включая витамины, углеводы и минералы [79]. Согласно Li et al., сахар, глюкоза, фруктоза и крахмал являются основными типами углеводов в корнеплодах моркови. В корнеплодах моркови также много минералов, таких как калий, магний, кальций, натрий и железо. Кроме того, корнеплоды моркови являются хорошим источником витамина Е и аскорбиновой кислоты. Концентрация витамина Е и аскорбиновой кислоты в моркови составляет приблизительно 191–703 мкг и 1,4–5,8 мг на 100 г сырого веса соответственно [78].

Выводы

В настоящем обзоре мы попытались привести целостную картину современных селекционно-инновационных приемов по работе на моркови столовой, методов иммунологической диагностики, геномных редактирования и секвенирования российских и зарубежных ученых.

Определили, что морковь столовая является хорошим источником питательных веществ, таких как витамины, минералы и пищевые волокна. Выявили, что в связи с ростом потребности в здоровом питании морковь становится все более популярным продуктом, который применяется как в пищу, так в косметологии и лечебных целях. В результате анализа литературных источников выявлено, что для ведения ускоренной селекции необходимо применять инновационные технологии в области зародышевой плазмы, повышение толерантности растений с использованием традиционных и молекулярных методов.