Успешность размножения птиц в урбанизированном ландшафте

Особое место среди трансформированных человеком ландшафтов принадлежит городам и городским агломерациям. Город – сравнительно новая и специфическая среда обитания животных. Её характерными признаками являются особый энергетический режим, сильная степень изменения исходных ландшафтов и дополнительные источники пищи. Названные особенности городской среды создают экологические барьеры для вселения многих видов позвоночных животных, но для ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к возникновению своеобразных сообществ и формированию урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков 1958; Pisarski, Trojan 1976; Клауснитцер 1990; Константинов 1992; Фридман 2006, 2007).

Сведения относительно успешности и продуктивности размножения птиц в урбанизированных местообитаниях весьма неоднозначны. Снижение величины данных показателей в городе отмечено у представителей разных трофических групп птиц (Kuroda 1964; Luniak 1977; Berressem et al . 1983; Schmidt, Steinbach 1983; Picula et al . 1984). Основной причиной снижения успешности размножения у большинства видов авторы этих работ считают неблагоприятные трофические условия городской зоны в период выкармливания птенцов, реже – влияние хищников. В то же время у ряда видов птиц наблюдается повышение успешности размножения в городских условиях (Batten 1974; Tomialojc 1979; Wenland 1980; Родимцев 1996; Gуrski et al . 1998; Kosiсski 2001), что в большинстве случаев связано с ослаблением пресса хищничества. Вероятно, противоречивые сведения об успешности размножения городских популяций птиц объясняются разными абиотическими и биотическими условиями конкретных урбанизированных ценозов, а также разным состоянием популяций в пригородных местообитаниях.

Материал и методы исследования

Исследования проведены в городе Томске в 1986-1991 годах. В расположенном рядом городе Северске, являющегося примером небольшого города, в 1995-2007

годах изучали гнездовую биологию только мухоловки-пеструшки Ficedula hypo-leuca . Контрольные участки находились в южных окрестностях Томска и около посёлка Киреевск, расположенного в 60 км от Томска. На первом участке преобладают лиственные древесные породы, на втором – зрелые сосновые насаждения. Прослежена судьба 304 гнёзд сороки Pica pica , 346 – садовой камышевки Acro-cephalus dumetorum , 425 – обыкновенного скворца Sturnus vulgaris , 150 – большой синицы Parus major , 213 – горихвостки Phoenicurus phoenicurus и 786 – мухоловки-пеструшки. Данные по дуплогнездникам получены на основе контроля птиц, населяющих искусственные гнездовья. В качестве оценки воспроизводства популяций птиц использованы показатели успешности и продуктивности размножения. Успешность размножения оценивали как отношение числа слётков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнёздах. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как отношение числа слётков к числу жилых гнёзд. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворённых яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка рассчитывалась от числа вылупившихся птенцов в гнёздах, уцелевших до времени вылета. Величину успешного выводка рассчитывали для гнёзд, из которых вылетел по крайней мере один птенец. В таблице приведены оценки средней величины полных кладок, успешности и продуктивности размножения модельных видов в Томске и контроле. Последние два показателя рассчитывали по гнёздам с начатыми кладками при любой их судьбе. Из анализа исключены гнёзда, преднамеренно разорённые человеком.

Результаты и обсуждение

У большинства исследованных видов птиц успешность размножения в городе значимо больше по сравнению с контролем (см. таблицу). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой Камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12-24%. Сорока была единственным видом среди изученных, у которого успешность размножения в городе значимо меньше, чем в контроле.

В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наиболее подходящей является среднее количество вылетевших птенцов на попытку размножения, или продуктивность размножения (Па-евский 1985). В данном параметре учитывается суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Определение числа слётков на попытку размножения лежит в основе расчёта средней продуктивности популяции и используется в различных демографических моделях.

Всего выделяются 3 группы видов, различающихся по уровню воспроизводства в городской среде: 1) продуктивность размножения вида в городе повышена (скворец, обыкновенная горихвостка, мухоловка-пеструшка); 2) продуктивность размножения вида в городе снижена (сорока); 3) продуктивность размножения вида в городе и контроле существенно не различается (большая синица и садовая камышевка).

Репродуктивные показатели модельных видов птиц

* Статистически значимые отличия от контрольного показателя ( P ≤ 0.05).

Изменение успешности размножения птиц в городе обусловлено разными экологическими факторами. Главной причиной увеличения продуктивности размножения урбанизированной популяции скворца является снижение доли брошенных кладок и птенцовой смертности в периоды резких похолоданий, причём решающее значение имеют межпопуляционные различия в успешности насиживания, включая период откладки яиц. Данное обстоятельство свидетельствует о положительном влиянии на птиц городского мезоклимата. Основным положительным моментом для горихвостки и мухоловки-пеструшки при обитании в урбанизированной среде является резкое ослабление пресса хищничества, а у пеструшки также снижение гибели выводков, не связанной напрямую с хищничеством. Дополнительные факторы повышения продуктивности размножения городских популяций скворца и горихвостки – пониженная эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки ещё и увеличенное число яиц в кладке. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно увеличение эмбриональной и птенцовой смертности в сочетании с пониженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.

Урбанизированные популяции большой синицы и садовой Камышевки испытывают положительное влияние снижения пресса хищничества, что сближает их с представителями первой группы видов. Оба вида в городе характеризуются пониженной эмбриональной смертностью, а садовая камышевка ещё и увеличенным размером кладки. В итоге при меньшей величине кладки городская популяция большой синицы выравнивается по продуктивности с контролем. Садовая камышевка в городе подвергается более сильному прямому воздействию хозяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднамеренное уничтожение гнёзд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травяного покрова в озеленённых районах города. Это во многом нивелирует преимущество, которое вид получает в урбанизированном ландшафте благодаря снижению пресса хищничества. В итоге городская популяция садовой камышевки сближается по продуктивности размножения с контрольной популяцией вида.

У мухоловки-пеструшки в Северске, значительно уступающим по площади Томску, величина кладки значимо больше, чем в крупном городе, а по сравнению с контролем значимых различий нет. Успешность её размножения в Северске и Томске значимо не различается, что связано со сниженным прессом хищничества в обоих городах.

Продуктивность размножения в успешных гнёздах является интегральным показателем, учитывающим величину кладки, эмбриональную и частичную птенцовую смертность, связанные с качеством местообитания, в основном его трофической компоненты, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки и больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки. Следует отметить, что увеличение продуктивности размножения в успешных гнёздах у горихвостки и садовой камышевки обусловлено увеличением величины кладки, тогда как совокупное влияние на данный показатель эмбриональной и частичной птенцовой смертности в городе и контроле не различается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнёздах в городе значимо больше, чем в контроле, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе значимо меньше по сравнению с контролем. Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у этих трёх видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.

Приведённые данные о продуктивности размножения птиц в успешных гнёздах позволяет оценить трофические условия в городской среде для сороки и мухоловки-пеструшки в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается значимым повышением величины выводка в успешных гнёздах.

Анализ особенностей гнездовой биологии урбанизированных популяций птиц показал, что когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в условиях города формируется исключительно представителями экологической группы дуплогнездников. Эти виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие результаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами (Паевский 1985; Зубцовский 1981; Родимцев 2004). В городе резко снижается численность потенциальных врагов дуплогнездников, что благотворно сказывается на выживаемости потомства обыкновенной горихвостки и мухоловки-пеструшки. Скворец менее других дуплогнездников страдает от хищничества, однако более комфортные условия в городе также положительно влияют на результативность размножения вида.

Таким образом, продуктивность большинства изученных видов птиц в городе оказалась больше или не отличалась от аналогичного показателя в контроле. Ведущими факторами повышения продуктивности размножения урбанизированных популяций птиц является прямое и косвенное влияние городского мезоклимата, а также заметное снижение пресса хищничества. Город является «тёплым островом» среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у некоторых видов привлекает особей первой прилётной волны, находящихся в лучшем фи- зиологическом состоянии. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства исследованных видов птиц на урбанизированной территории имеются вполне подходящие условия для воспроизводства, и они потенциально способны поддерживать свою численность в городе. В целом прослеживается тенденция увеличения продуктивности размножения в городе видов, относящихся к экологической группе птиц, гнездящихся в укрытиях.