Величина кладки и продуктивность размножения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в разных лесных подзонах Европы

Б.Д. Куранов; B.D. Kuranov

Величина кладки и продуктивность размножения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в разных лесных подзонах Европы

Автор: Б.Д. Куранов

Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis

Статья в выпуске: 2598 т.35, 2026 года.

Бесплатный доступ

Короткий адрес: https://sciup.org/140314260

IDR: 140314260

Clutch size and breeding productivity of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in different forest subzones of Europe

Текст статьи Величина кладки и продуктивность размножения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в разных лесных подзонах Европы

Одним из наиболее заметных географических трендов является широтная зональность растительных сообществ, связанная с изменением климатических условий, влияющих на состав и соотношение древесных пород, а также продуктивность насаждений. Лесные подзоны можно рассматривать как относительно однородные структурные единицы, в пределах которых птицы испытывают отличное от других подзон влияние среды. Это позволяет предположить существование устойчивых подзональных различий в гнездовой биологии вида. Соответственно, цель настоящей работы – сравнительный анализ репродуктивных показателей мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в разных подзонах лесной зоны Европы. Ранее этот аспект биологии данного вида не затрагивался.

В основу сообщения положены литературные данные о величине кладки и продуктивности размножения мухоловки-пеструшки из 96 ло-калитетов Европы, находящихся в полосе от 51°16′ до 69°45′ с.ш. в подзонах широколиственных лесов, подтайги (хвойно-широколиственных лесов), южной, средней и северной тайги. Для анализа использованы следующие показатели продуктивности размножения: число птенцов на попытку размножения (отношение числа вылетевших птенцов к числу самок, приступивших к откладке яиц); число птенцов на успешную попытку размножения, или величина выводка (отношение числа вылетевших птенцов к числу самок со слётками). В описании участков приведена широта местности, её высота над уровнем моря и состав насаждений. Для всех лесных подзон рассчитаны средние значения репродуктивных показателей. С целью учёта влияния высоты местности на репродуктивные показатели вида мы рассчитали их средние значения в двух вариантах. В первом случае в расчёт включили все точки независимо от высоты местности, во втором – участки, находящиеся на высоте до 300 м н.у.м. Данный подход разделения высот на низкие (до 300 м) и большие (более 300 м) используется при описании европейских популяций мухоловки-пеструшки (Lundbwerg, Alatalo 1992). Для оценки связи переменных применяли линейный корреляционный анализ. Привязку участков наблюдения к подзонам проводили по геоботаническим картам

(Moen 1999; Равкин, Равкин 2005). Некоторые сведения, касающиеся Фенноскандии, взяты с сайта megavtogal.com.

Результаты и обсуждение

Таблица 1. Величина кладки и продуктивность размножения мухоловки-пеструшки в разных точках европейской части ареала (СШ – северная широта; В – высота над уровнем моря, м; СВК – средняя величина кладки; П – среднее число птенцов на попытку размножения; ПУ – среднее число птенцов на успешную попытку размножения)

Район исследования	СШ	В	Подзона, тип леса	СВК	П	ПУ	Источник
Финляндия	69°45′	114	Северная тайга Смешанные	5.82	-	4.52	Eeva et al . 2002
Норвегия	69°20′	125	Северная тайга Смешанные	6.40	4.6	5.51	Jarvinen 2020
Финляндия	69°03′	540	Северная тайга Лиственные	5.55	3.43	-	Jarvinen 1989
Финляндия	69°03′	540	Северная тайга Лиственные	5.46	2.94	4.78	Jarvinen 1993
Финляндия	69°03′	530	Северная тайга Лиственные	5.64	-	3.68	Jarvinen 1982
Финляндия.	69°03′	480	Северная тайга Лиственные	5.49	-	3.85	Jarvinen 1982
Мурманская обл.	67°54′	132	Северная тайга Смешанные	5.7	3.73	-	Гилязов 1981
Финляндия.	67°44′	345	Северная тайга Лиственные	5.75	4.05	-	Pulliainen 1977 – по: Артемьев 2008
Финляндия.	67°29′	345	Северная тайга Смешанные	5.79	-	4.05	Jarvinerin, Linden 1980 – по: Sanz 1997
Мурманская обл.	67°05′	30	Северная тайга Хвойные	6.2	4.2	5.48	Шутова 2003
Финляндия	66°54′	112	Северная тайга Смешанные	5.8	-	4.9	Huhta et al . 1998
Норвегия	66°50′	170	Северная тайга Лиственные	5.82	3.79	4.76	Thingstad 1992
Швеция	66°15′	500	Северная тайга Смешанные	5.6	-	4.48	Berglund et al . 2010
Швеция	65°58′	585	Северная тайга Лиственные	5.41	2.26	4.59	Nyholm, 2011
Швеция	65°51′	550	Северная тайга Лиственные	5.41	-	4.43	Svensson 1987 – по: Sanz 1997
Швеция	65°	200	Северная тайга Смешанные	6.21	4.33	-	Strasevicius et al . 2013
Норвегия	64°50′	460	Северная тайга Смешанные	5.40	4.60	5.09	Thingstad 1992
Норвегия	64°20′	610	Северная тайга Смешанные	4.9	2.8	3.9	Thingstad et al . 2006
Норвегия	64°15′	300	Северная тайга Смешанные	5.9	4.6	5.83	Thingstad 1992
Норвегия	63°15′	316	Средняя тайга Лиственные	5.98	-	4.95	Roskaft, Jarvi.1983 – по: Sanz, 1997
Норвегия	62°50′	675	Средняя тайга Смешанные	5.39	3.93	4.69	Thingstad 1992
Финляндия	62°37′	117	Средняя тайга Хвойные	6.14	3.99	5.34	Kuitunen et al . 2003
Финляндия	62°37′	117	Средняя тайга Смешанные	5.95	-	5.55	Siikamaki 1996 – по: Артемьев 2008; Sanz 1997
Карелия	62°17′	62	Средняя тайга Смешанные	6.12	4.11	5.31	Щербакова 2015

Район исследования	СШ	В	Подзона, тип леса	СВК	П	ПУ	Источник
Карелия	62°17′	62	Средняя тайга Хвойные	6.10	4.14	5.3	Сазонов 2006
Карелия	62°	20	Средняя тайга Смешанные	6.73	4.23	5.1	Хохлова 2014
Финляндия	61°50′	156	Средняя тайга Хвойные	6.07	4.0	-	Tompa, 1967
Финляндия.	61°20′	25	Средняя тайга Смешанные	6.16	-	4.81	Eeva et al . 2002
Финляндия	61°20′	38	Средняя тайга Хвойные	6.23	-	4.95	Eeva, Lehikoinen 2015
Норвегия	60°52′	725	Средняя тайга Смешанные	5.9	4.7	5.2	Thingstad et al . 2006
Карелия	60°46′	20	Средняя тайга Лиственные	6.27	4.37	5.55	Артемьев 2008
Карелия	60°46′	20	Средняя тайга Смешанные	6.32	4.53	5.61	Артемьев 2008
Карелия	60°46′	20	Средняя тайга Смешанные	6.35	5.01	5.69	Артемьев 2008
Карелия	60°46′	20	Средняя тайга Хвойные	6.20	4.65	5.43	Артемьев 2008
Карелия	60°46′	20	Средняя тайга Хвойные	6.14	4.53	5.57	Артемьев 2008
Ленинградская обл.	60°30′	.15	Южная тайга Хвойные	6.39	4.83	5.27	Головань 1986
Финляндия	60°27′	7	Южная тайга Хвойные	6.41	-	5.36	Mantyla et al . 2015
Норвегия	60°26′	540	Южная тайга	5.81	4.97		Sorenson et al . 1989 –
			Хвойные	5.81	4.97	-	по: Артемьев, 2008
Швеция	60°19′	53	Южная тайга Хвойные	6.20	-	5.35	Johansson, 1972
Финляндия	60°10′	17	Южная тайга	6.55		4.42	Jarvinen, Visanen 1983 –
			Смешанные	6.55	-	4.42	по: Sanz 1997
Финляндия	60°08′	70	Южная тайга Хвойные	6.35	3.78	4.48	Virolainen 1984
Швеция	60°	138	Южная тайга Смешанные	6.34	4.74	5.57	Borgstrom 1990
Финляндия	60°	50	Южная тайга Лиственные	6.29	-	5.86	Haartman, 1967a – по: Sanz 1997
Финляндия	60°	50	Южная тайга Лиственные	6.62	-	5.61	Haartmarn, 1990 – по: Sanz 1997
Ленинградская обл.	60°	30	Южная тайга Смешанные	6.50	4.75	5.62	Смирнов, Тюрин 1986
Швеция	59°51′	20	Южная тайга Лиственные	6.36	-	4.83	Alatalo et al . 1985 – по: Sanz 1997
Швеция	59°51′	20	Южная тайга Хвойные	6.11	-	3.70	Alatalo et al . 1985 – по: Sanz 1997
Швеция	59°50′	20	Южная тайга Лиственные	6.53	4.8	5.40	Lundberg, Alaltalo1992
Швеция	59°50′	20	Южная тайга Лиственные	6.71	2.85	5.14	Hillstrom 1995
Швеция	59°50′	20	Южная тайга Хвойные	6.31	4.06	-	Lundberg, Alatalo 1992
Норвегия	59°30′	475	Южная тайга Смешанные	5.98	3.88	5.44	Meidell 1961
Швеция	59°14′	34	Подтайга Лиственные	6.34	5.34	5.96	Sсholin, Kallander 2011
Костромская обл.	58°14′	120	Южная тайга Лиственные	6.70	-	5.55	Преображенская 1998

Район исследования	СШ	В	Подзона, тип леса	СВК	П	ПУ	Источник
Костромская обл.	58°14′	120	Южная тайга Смешанные	5.9	-	3.94	Преображенская 1998
Костромская обл.	58°14′	120	Южная тайга Хвойные	6.28	-	5.1	Преображенская 1998
Эстония	58°07′	37	Подтайга Хвойные	6.62	-	5.63	Mänd, Tilgar 2003
Пермский край	58°01′	149	Южная тайга Смешанные	6.69	-	5.22	Ширпужева 2008
Швеция	57°42′	12	Подтайга Хвойные	6.08	4.26	-	Askenmo 1982 – по: Lundberg, Alaltalo,1992
Швеция	57°58′	20	Подтайга Лиственные	6.32	4.27	5.36	Nillson 2008
Швеция	57°42′	150	Подтайга Хвойные	5.59	-	4.45	Askenmo, 1984 – по: Sanz 1997
Свердловская обл.	56°48′	320	Подтайга Смешанные	6.4	-	5.5	Бельский, Бельская 2017
Швеция	56°37′	141	Широколиств. Лиственные	6.48	4.67	5.57	Nilsson 1984
Швеция	56°37′	141	Широколиств. Лиственные	6.49	-	5.14	Gustafsson, Nilsson 1984
Шотландия	56°15′	8	Широколиств. Лиственные	6.87	4.52	5.46	Meltcafe, неопубл. данные
Швеция	56°05′	60	Широколиств. Лиственные	6.41	4.97	5.29	Kallander et al .1987
Швеция	56°05′	60	Широколиств. Хвойные	6.16	3.58	-	Kallander et al .1987
Швеция	55°40′	50	Широколиств. Лиственные	6.49	-	5.55	Kallander 1975
Швеция	55°40′	50	Широколиств. Хвойные	6.16	-	4.79	Kallander 1975
Владимирская обл.	55°34′	125	Подтайга Смешанные	6.6	4.82	5.90	Быков 2018
Нижегородская обл.	55°23′	145	Подтайга Смешанные	6.30	4.09	5.00	Баранов 2016
Московская обл.	54°50′	145	Подтайга Смешанные	6.54	3.53	6.24	Голубева и др. 2017
Московская обл.	54°50′	145	Подтайга Лиственные	6.39	4.66	5.73	Лихачёв 1978
Рязанская обл.	54°46′	96	Подтайга Лиственные	6.37	-	5.54	Нумеров 1995
Рязанская обл.	54°46′	96	Подтайга Смешанные	6.34	-	5.60	Нумеров 1995
Рязанская обл.	54°46′	96	Подтайга Хвойные	6.13	-	5.11	Нумеров 1995
Рязанская обл.	54°46′	96	Подтайга Все типы леса	-	3.86*	-	Нумеров 1995
Англия	54°35′	50	Широколиств. Лиственные	6.79	-	5.50	Lundberg, Alatalo 1992
Англия	54°15′	61	Широколиств. Лиственные	6.5	4.3	-	Follows 1982
Англия	54°	190	Широколиств. Смешанные	6.17	-	4.51	Barrett (unpubl.) – по: Sanz1997
Германия	51°50′	130	Широколиств. Лиственные	6.17	-	5.44	Zang 1980
Германия	51°50′	190	Широколиств. Лиственные	6.08	-	5.58	Zang 1980
Германия	51°50′	220	Широколиств. Лиственные	5.88	-	5.21	Zang 1980

Окончание таблицы 1

Район исследования	СШ	В	Подзона, тип леса	СВК	П	ПУ	Источник
Германия	51°50′	230	Широколиств. Лиственные	5.89	-	5.26	Zang 1980
Германия	52°42′	24	Широколиств. Хвойные	6.0	-	4.89	Lubjuhn et al . 2000
Германия	52°31′	60	Широколиств. Хвойные	6.29	4.55	-	Curio 1959
Германия.	52°30′	75	Широколиств. Лиственные	6.34	4.36	-	Winkel 1985 – по: Артемьев 2008
Голландия	52°14′	15	Широколиств. Лиственные	5.9	-	4.8	Dekhuijzen, Schuijl 1996
Германия	52°	5	Широколиств. Смешанные	6.19	-	4.98	Haverschmidt 1973 – по: Sanz 1997
Нидерланды	52°	5	Широколиств. Лиственные	6.03	-	4.72	Sanz 1997
Воронежская обл.	52°	90	Широколиств. Лиственные	6.63	4.41	5.98	Венгеров 2022
Белоруссия	51°47′	140	Широколиств. Смешанные	6.5	-	5.5	Ярёмченко 1986
Воронежская обл.	51°40′	90	Широколиств. Смешанные	6.53	-	5.24	Нумеров и др. 2013
Англия	51°40′	86	Широколиств. Лиственные	6.92	5.02	5.40	Harvey, 1988 – по: Артемьев 2008; Sanz,1997
Германия.	51°30′	126	Широколиств. Лиственные	6.3	4.3	5.3	Creutz 1955
Бельгия	51°16′	75	Широколиств. Лиственные	5.94	4.97	5.34	Dhondt et al . 1987 – по: Lundberg, Alaltalo1992; Sanz,1997

* – Среднее по всем типам леса (Нумеров 1995).

По данным, приведённым в таблице 1, рассчитаны средние значения величины кладки (СВК), числа птенцов на попытку размножения (П) и успешную попытку размножения (ПУ) в каждой лесной подзоне. В пределах лесной зоны величина всех показателей и высота местности находятся в значимой отрицательной корреляции: r = -0.71 для СВК ( n = 96), r = -0.39 для П (n=54) и r = -0.39 для ПУ (n = 83). Соответственно, в первом варианте расчётов использованы данные по всем участкам независимо от высоты местности (табл. 2), во втором варианте с целью исключения влияния на репродуктивные показатели вертикальной зональности — по участкам, находящихся на низких высотах (табл. 3). В широколиственных и подтаёжных лесах все точки находились на низких высотах. Поэтому значения обсуждаемых показателей по этим подзонам в таблицах 2 и 3 не различаются. Все участки на больших высотах находились в Фенноскандии (Норвегия, Швеция, Финляндия), из них по 2 участка в южной и средней тайге и 11 участков в северной тайге.

При первом варианте анализа (все высоты) средняя величина кладки в интервале от широколиственных до южнотаёжных лесов максимальна и меняется незначительно (6.31-6.35 яйца). Статистически значимое снижение показателя наблюдается при переходе южной тайги в среднюю (P <0.01) и средней тайги в северную (P <0.001). Аналогичная тенденция отмечена и для популяций мухоловки-пеструшки, гнездящихся на низких высотах: южная—средняя тайга (P <0.01) и средняя— северная тайга (P <0.02) (табл. 3). В обоих случаях в пределах лесной зоны наблюдается значимая отрицательная связь показателя с широтой (r = -0.52, n = 96 и r = -0.30, n = 81). Обращает на себя внимание более выраженная связь величины кладки и широты, когда учитывались данные с участков, находящихся на больших высотах (табл. 2). В северной тайге, для которой есть достаточные для сравнения выборки внутри подзоны, величина кладки на больших высотах (5.49±0.07 яйца) значимо меньше, чем на низких (5.95±0.08 яйца) (P <0.001). Таким образом, в средней и северной тайге наблюдается снижение величины кладки по сравнению с более южными подзонами. Вероятно, это связано с ухудшением климатических условий в высоких широтах, особенно на горных участках северной тайги.

Таблица 2. Репродуктивные показатели мухоловки-пеструшки в разных лесных подзонах Европы (все высоты)

Подзона	Средняя и ошибка средней
Подзона	Число яиц в кладке	Число птенцов на попытку размножения	Число птенцов на успешную попытку размножения
Широколиственных лесов	6.31±0.06 (26)	4.51±0.12 (11)	5.25±0.07 (22)
Подтайга	6.31±0.07 (13)	4.35±0.20 (8)	5.50±0.14 (12)
Южная тайга	6.35±0.06 (20)	4.30±0.23 (9)	5.10±0.14 (18)
Средняя тайга	6.13±0.07 (16)	4.35±0.10 (12)	5.27±0.08 (15)
Северная тайга	5.71±0.07 (21)	3.84±0.20 (14)	4.66±0.15 (16)

Примечание: в скобках число участков.

Таблица 3. Репродуктивные показатели мухоловки-пеструшки в разных лесных подзонах Европы (низкие высоты)

Подзона	Средняя и ошибка средней
Подзона	Число яиц в кладке	Число птенцов на попытку размножения	Число птенцов на успешную попытку размножения
Широколиственных лесов	6.31±0.06 (26)	4.51±0.12 (11)	5.25±0.07 (22)
Подтайга	6.31±0.07 (13)	4.35±0.20 (8)	5.50±0.14 (12)
Южная тайга	6.40±0.05 (18)	4.26±0.28 (7)	5.08±0.15 (17)
Средняя тайга	6.20±0.05 (14)	4.36±0.10 (10)	5.32±0.08 (13)
Северная тайга	5.94±0.08 (10)	4.21±0.15 (8)	5.11±0.19 (7)

Примечание: в скобках число участков.

Снижение величины кладки у мухоловки-пеструшки при увеличении высоты местности ранее уже было отмечено (Zang 1980; Lundbwerg, Alatalo 1992; Thingstad 1992; Sanz 1997). Так, у популяций вида в Фен-носкандии (55°40‘—69°25‘ с.ш.) наблюдается уменьшение средней величины кладки с увеличением широты и высоты местности. Однако более 2/3 общей вариации этого показателя объяснялось только изменением высоты местности, тогда как широтные и долготные различия, согласно множественному регрессионному анализу, мало что объясняли (Thingstad 1992). В обзоре И.Санца (Sanz 1997) показано, что связь средней величины кладки у мухоловки-пеструшки с широтой не линейная, и максимальное её значение наблюдается в интервале 50-60° с.ш., а к югу и северу от него кладка уменьшается. Снижение показателя в южных широтах следует связывать с тем, что все точки в интервале 34-47° с.ш. находятся на больших высотах (700-1900 м н.у.м.), не в оптимальных для вида условиях. Мухоловки-пеструшки, гнездящиеся на этих участках, начинают размножаться одновременно с птицами в северной части ареала, находящейся в полосе от подтаёжных лесов до южной части северной тайги. Аналогичное снижение средней величины кладки к северу от 60° с.ш. можно объяснить ухудшением климатических условий в высоких широтах, что заметно усиливается на горных участках. Так, в северной тайге Фенноскандии, согласно обзору автора, из 15 участков 8 находились на больших высотах от 345 до 610 м н.у.м. Отметим также, что в интервале 50-60° с.ш. находятся подзоны широколиственных, подтаёжных и южнотаёжных лесов с самыми крупными кладками (табл. 1, 2).

Число птенцов на попытку размножения при первом варианте анализа (включены все высоты) в интервале от широколиственных до среднетаёжных лесов меняется в пределах 4.30-4.51 птенца без значимых различий во всех парах сравнения. Существенное снижение показателя наблюдается только при переходе средней тайги в северную ( t = 2.49, P < 0.05). У популяций мухоловки-пеструшки, гнездящихся на низких высотах, число птенцов на попытку размножения в интервале от широколиственных до среднетаёжных лесов находится в пределах от 4.26 до 4.51 птенца без значимых различий во всех парах сравнения. Минимальное значение показателя также наблюдается в северной тайге, однако при переходе средней тайги в северную значимого снижения этого показателя не отмечено ( t = 1.40, ns) (табл. 3). В пределах лесной зоны при включении в анализ всех высот наблюдается значимая отрицательная связь числа птенцов на попытку размножения с широтой ( r = -0.35, n = 54). Если же рассматривать сведения, собранные только на низких высотах, то значимой связи данного показателя и широты не прослеживается ( r = -0.18, n = 44, ns).

Среднее число птенцов на успешную попытку размножения с включением всех высот при переходе от широколиственных лесов к подтаёжным значимо не меняется, затем снижается в северном направлении: подтайга — южная тайга (P <0.05), южная—средняя тайга (ns), средняя— северная тайга (P <0.01). Сходная тенденция в отношении величины выводка отмечена и для группировок вида на низких высотах, однако при переходе средней тайги в северную снижение показателя незначимо (t = 1.56, ns) (табл. 3). В пределах лесной зоны, когда в анализ включены все высоты, наблюдается значимая отрицательная связь показателя с широтой (r = -0.39, n = 83). Если же рассматривать только низкие высоты, то значимой связи между числом птенцов на успешную попытку размножения и широтой местности не отмечено (r = -0.13, n = 71). Таким образом, статистически значимое снижение числа птенцов на попытку и успешную попытку размножения при продвижении на север наблюдается за счёт группировок вида, занимающих горные участки, к тому же большей частью находящихся в северной тайге. Для птиц, гнездящихся на низких высотах, подобной связи обсуждаемых показателей с широтой местности не прослеживается.

В плане сравнения продуктивности размножения мухоловки-пеструшки в средней и северотаёжной подзонах Европы показательны результаты многолетних исследований в средней тайге Приладожья (Артемьев 2008) и в северной тайге Норвегии (Järvinen 2020). Обследованные участки разделены расстоянием около 950 км в меридиональном направлении и находятся на небольших высотах (20 и 135 м, соответственно), что позволяет исключить влияние на птиц факторов, обусловленных вертикальной зональностью. Для сравнения репродуктивных показателей этих популяций использованы объединённые данные по всем типам насаждений. Выявлено, что продуктивность размножения популяций мухоловки-пеструшки на обследованных территориях почти не различались: число птенцов на попытку размножения в Приладожье составило 4.62, в северной Норвегии – 4.60 и на успешную попытку, соответственно, 5.54 и 5.51. Эти сведения подтверждает вывод о том, что отмеченное выше снижение продуктивности размножения вида в северной тайге происходит в основном за счёт высокогорных участков с их более суровыми климатическими условиями. Так в северной лесной подзоне по данным, приведённым в таблице 1, число птенцов на попытку и успешную попытку размножения у мухоловок на больших высотах значимо меньше, чем на низких высотах, соответственно, 3.21±0.39 против 4.13±0.14 ( P < 0.05) и 4.35±0.17 против 4.98±0.22 ( P < 0.02).

Заключение

В пределах лесной зоны Европы средняя величина кладки, среднее число птенцов на попытку размножения и число птенцов на успешную попытку размножения статистически значимо отрицательно коррелируют с высотой местности. С учётом данного обстоятельства проведены два варианта расчётов: в первом использованы данные по всем участкам независимо от высоты местности, во втором с целью исключения влияния вертикальной зональности – только по участкам на низких высотах (до 300 м н.у.м). Величина кладки при обоих вариантах расчётов от широколиственных до южнотаёжных лесов меняется незначительно и значимо снижается при переходе южной тайги в среднюю тайгу и средней тайги в северную тайгу.

Число птенцов на попытку размножения (все высоты) от широколиственных до среднетаёжных лесов меняется незначительно и значимо снижается только при переходе средней тайги в северную. Аналогичная тенденция наблюдается и для низких высот, однако при переходе средней тайги в северную значимого снижения показателя не наблюдается.

Число птенцов на успешную попытку размножения (все высоты) в широколиственных и подтаёжных лесах имеет близкие значения, затем значимо снижается в северном направлении. Сходная тенденция отмечена и для низких высот, однако при переходе средней тайги в северную снижение показателя не значимо.

В пределах лесной зоны величина кладки и широта местности отрицательно и значимо связаны, что справедливо при обоих вариантах анализа (все высоты и только низкие высоты). Число птенцов на попытку и успешную попытку размножения и широта местности отрицательно и значимо связаны, когда в анализ включены участки независимо от высоты. Если же рассматривать популяции вида, гнездящихся только на низких высотах, то значимой связи данных показателей и широты не наблюдается.

Автор признателен Н.Неткалфе (N.Metcalfe) за любезно предоставленные неопубликованные материалы.