Величина семян и шишек сосны обыкновенной и рост потомства

В начальный период развития лесной селекции изучалось многообразие различных «форм» деревьев по множеству признаков, которые можно объединить под общим названием «косвенные признаки». Они не связаны напрямую с признаком, на который идет отбор, например, с продуктивностью, т.е. с объемом дерева, и не являются его частью при расчетах, как, например, высота и диаметр. Эго были многочисленные морфологические формы по строению коры, ее окраске, типу ветвления, форме кроны, строению и окраске генеративных побегов, величине, форме и окраске шишек и семян и другие. Высказывалось предположение, что некоторые из них могут быть связаны опосредованно с продуктивностью и необходимо их изучение для использования в селекции. В дальнейшем их изучение стимулировало развитие фенетики и популяционной биологии а также изучение структуры популяций древесных видов [Видя-кин, 2004; Попов, 2005].

Были выяснены различия в росте и качестве древесины у различных морфоформ, которые важно учитывать в системах селекции в пределах локальных популяций. При этом задача выяснения влияния косвенных признаков на рост потомства, за исключением влияния массы семени, в большинстве работ не ставилась.

В опытах с гетерогенными партиями семян, представляющих собой смесь семян одной или нескольких популяций в Европейской части России, может быть справедливым заключение, что в большинстве случаев крупные сеянцы и саженцы вырастают из крупных семян или при посеве семян, извлеченных из крупных шишек [Тольский, 1950; Войчаль, 1953; Старченко, 1957; Дашкевич, 1961; Гиргидов, 1976]. Но со временем различия исчезают и рост опытных культур выравнивается [Мищуков, 1974; Гиргидов, 1976; Рубцов, 1992].

Однако имеются и другие данные. Так, наблюдения за потомством 14 деревьев сосны в течение 21 года показали, что самые быстрорастущие семьи выросли не из самых крупных семян, при наличии общей положительной связи между массой семян и ростом семей [Проказин, Ключарева, Кузина, 1975]. В Красноярском крае рост и сохранность 11-летних культур сосны из наиболее крупных семян (5% от общего количества) оказались даже намного хуже, чем из семян обычной величины [Черепнин, 1980]. Возможно, в отношении массы и размеров семян действует стабилизирующий отбор, и поэтому потомства особей с семенами средних размеров имеют лучшую выживаемость и обладают рядом других селекционных преимуществ [Barnett, Dunlap, 1983; Urbanski, 1978].

Суммируя изложенное выше, отметим, что влияние признаков генеративных органов на развитие потомства обусловлено не только простым физическим влиянием (больше размер шишек и семян -выше потомство), но и неоднозначными связями в последующем, причем связи эти различны и определяют их закономерности на уровне популяций и лесорастительных зон. Использование таких связей будет эффективно после изучения конкретных наса-

ждений и популяций, а в неизученных популяциях можно предполагать наличие желательных связей только априорно.

Методика и объекты работ

Исследования проведены с 3-18-летним потомством 738 деревьев сосны. Деревья растут на четырех постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ), находившихся в годы сбора семян (19771988 гг.) в Пермском и Левшинском лесничествах Пермского лесхоза, в Нижне-Курьинском лесничестве Закамского лесхоза и в Очерском лесничестве Оханского лесхоза. Возраст деревьев составлял от 15 до 19 лет, и густота стояния деревьев колебалась от 120 до 300 деревьев на 1 га. Первые два участка заложены отборными двухлетними сеянцами, выращенными из семян, полученных при рубке в 1959 г. сосняка-кисличника 1 класса бонитета в кв. 120 Пермского лесничества. Третий и четвертый ПЛСУ сформированы из производственных культур, созданных местными семенами. В 1977-1982 гг. на участках пронумеровали и нанесли на схемы расположение 1323 деревьев. Для испытания потомства отобрали в основном деревья со средней и высокой семенной продуктивностью (738 шт.). Но на каждом ПЛСУ обязательно набирали до 10 образцов семян от деревьев с мелкими шишками, низким выходом семян либо со слабым плодоношением специально для выяснения влияния этих признаков на рост потомства.

С дерева собирали по 20-40 шишек и глазомерно относили его к одному из четырех баллов плодоношения, количественное содержание которых определяли по 8-10 модельным деревьям, собирая с них все шишки и которое менялось по участкам и во времени. После сушки определяли общее число полнозернистых семян в образце, а после деления на число шишек рассчитывали выход семян из одной шишки в штуках. Перемножив выход семян на число шишек, получали семенную продуктивность дерева с точностью до сотни штук семян (урожай семян). Среднюю массу семени определяли взвешиванием образца из 150-200 шт. семян, что обеспечивало статистическую точность выборочного значения не ниже ± 2.5%.

Потомство высевали и выращивали по оригинальной технологии [Рогозин, Разин, 2011]. Потомство Нижне-Курьинского ПЛСУ параллельно высевали в питомник и в теплицу. Выращенные в теплице сеянцы названы здесь как потомство «из теплицы». Далее однолетние сеянцы сортировали и пересаживали в школу на 2 года, после чего создавали испытательные культуры. Фон выращивания в теплице - смесь песка с торфом, в питомнике и школе — слабогумусная супесчаная почва, подстилаемая с 90-см плотной супесью с прослойками опесчаненного легкого суглинка. Тип леса в окру жающих питомник и школу древостоях - сосняк кисличник.

Очерское потомство (обычное и из теплицы) выращивали несколько иначе. Из теплицы семьи в 2летнем возрасте были высажены сразу в лесные культуры на старопахотные супесчаные земли, в кв. 85 Очерского лесничества; эти же семьи параллельно выращивали в питомнике без орошения и в 2летнем возрасте высадили сразу в культуры на вырубку на среднегумусированную суглинистую почву на карбонатной глине в кв. 82 Верхне-Юсь-винского лесничества Кудымкарского лесхоза.

В каждой семье измеряли в среднем по 26-30 нормально развитых растений, а в Н-Курьинском и Левшинском потомствах урожая 1981 г. - по 50-70 растений, что обеспечило среднюю точность опыта 3.0-4.3%.

Результаты и их обсуждение

Для селекции «по морфотипу элитного» [Исаков, 1999] важно найти градации какого-либо признака, в которых обнаруживается повышенная частота быстрорастущих семей, называемых далее для краткости просто лучшими. Неважно, какие это будут признаки и связаны ли они будут физиологически с продуктивностью. Важно их наличие у матерей с лучшим потомством.

Влияние различных морфометрических показателей материнских деревьев изучалось нами на потомстве в возрасте от 3 до 18 лет, полученном из семян одного-двух урожаев разных лет на четырех ПЛСУ. При изучении величины шишек сосны оказалось возможным их глазомерное подразделение по объему на мелкие, средние и крупные. Иногда дополнительно выделяли матерей с особенно крупными шишками, но при анализе мы включили их в группу матерей с просто крупными шишками.

Для вскрытия слабого влияния разного рода связей наиболее чувствительным оказался анализ долей, в отличие от обычно применяемых для этих целей корреляционного и дисперсионного анализов. С некоторыми модификациями анализ долей мы будем применять в исследовании влияния величины шишек, массы и окраски семени. В частности, здесь мы анализируем частоту лучших семей у матерей сосны с разным размером шишек, и эта частота представлена как процент от нормы (средней частоты) лучших семей в потомстве. Чтобы избежать субъективизма при отборе лучших семей, мы моделировали две интенсивности отбора: отбор 1/3 лучших семей и отбор 1/7 лучших семей, после чего из двух полученных частот рассчитывали среднее. Далее это среднее относили к норме для конкретного ПЛСУ (средней частоте лучших семей), принимаемой за 100%. При делении совокупности на градации в каждую градацию относили примерно равное количество данных; при этом количественный признак с непрерывной изменчи- востью приобретал некоторую искусственную дискретность в виде трех-четырех классов, которые называли, например, «мелкие», «средние» и «крупные».

По-видимому, чисто физиологически крупные шишки для образования семян более благоприятны, и надежды на получение из них лучшего потомства логически оправданы. Полученные нами в 12 опытах данные (табл. 1) показывают это как общее среднее увеличение частоты появления лучших семей в потомствах матерей с крупными шишками - до 126.5% от нормы, тогда как матери с мелкими шишками давали их в среднем 90%. Однако колебания настолько значительны, что мате ри с мелкими шишками в 5 случаях из 12 давали лучших семей больше нормы, то есть достаточно часто. С другой стороны, матери и с крупными шишками в первом случае производили лучших семей значительно меньше этой нормы (62%). Более того, повторные измерения испытательных культур спустя всего 2 года (Левшинское потомство урожая 1981 г.) показали, что если в 7 лет у матерей с мелкими шишками лучших семей было 56% от нормы, то в 9 лет их оказалось уже 124%. То есть оценка «плохо» изменилась на оценку «хорошо» (табл. 1). Аналогичные изменения оценок для мелких шишек случились в Очерском и Нижне-Курьинском потомствах.

Таблица 1

Частота лучших семей у матерей сосны с разным размером шишек

Происхождение: постоянный лесосеменной участок	Год урожая	Условия выращивания	Количество вариантов	Возраст культур	Частоты лучших семей у матерей с разным размером шиш ек. % от нормы
					мелкие	средние	крупные
Очерский	1977	теп (2), ИК суп	84	4	42	140	119
		пит (2), ИК сугл. почва	53	6	119	119	62
	1985	пит (2), ИК песч. почва	45	9	76	138	92
Левшинский	1979	пит (1)Гшк (2)	171	3*	146	87	ИЗ
	1981	пит (2), ИК песч. почва	134	7	56	106	131
				9	124	78	109
Пермский	1981	пит (2)+шк (2)	216	4*	78	105	99
Нижне-Ку-рьинский	1982	пит (1) + шк (2), ИК супесч. почва	70	6	68	122	140
				18	123	83	98
		тепл (1)+ школа (4-6)	133	5*	122	31	168
				7*	100	62	168
	1985	пит (2), ИК песч. почва	64	9	26	135	219
В среднем по 12 опытам			108	7,2	90,0	100,5	126,5
Всего вариантов / семей			970/738

* - выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в испытательные культуры (ИК); полужирным прямым шрифтом выделены достоверные превышения.

В таком случае целесообразно оценку влияния размера шишек проводить не по усредненным итоговым значениям опытов, а принимать во внимание случаи достоверных превышений частот лучших семей в конкретных популяциях, что, по существу, и интересует селекционера, то здесь все три градации размеров шишек становятся примерно равными. Так, случаев достоверного превышения частот лучших семей (на 20% и более) обнаруживается: у мелких шишек 4, у средних 4 и у крупных - 5. И если в среднем по всем опытам у матерей с крупными шишками доля лучших семей выше нормы на 26%, а с мелкими - ниже на 10%, то эти превышения почти ничего не значат для конкретных популяций и измерений высот в разном возрасте, в которых матери с мелкими и сред ними шишками почти так же часто производят повышенную долю лучших семей в потомстве, как и матери с крупными шишками.

Увеличение массы семени обычно приводит к повышению роста потомства в раннем возрасте [Войчаль, 1953; Гиргидов, 1976]. Эго подтверждается и в нашем случае в 13 опытах из 15, различающихся как условиями выращивания посадочного материала в питомниках и школах, так и почвенными условиями в испытательных культурах. В потомствах матерей с легкими семенами лучших семей оказалось в среднем 72% от нормы, тогда как в потомствах с тяжелыми семенами их было 126%. При этом в градации «самые тяжелые» лучших семей оказалось не намного больше - 128% (табл. 2).

Таблица 2

Частота лучших семей у матерей сосны с разной массой семени и корреляция (г) этого признака с высотой потомства

Постоянный лесосеменной участок	Год урожая	Условия выращивания	Кол-во вариантов	Возраст культур	Г	Частоты лучших семей у матерей с разной массой семени, % от нормы
						легкие	средние	тяжелые	самые тяжелые
Очерский	1977	теп (2). ИК суп	84	4	0.16	52	102	140	109

	пит(2). ИК сугл. почва	53	6	0.12	35	110	159	89
1985	пит (2). ИК песч. почва	45	7	0.37	30	105	165	210
			9	0.37	45	92	135	180

Окончание табл. 2

Постоянный лесосеменной участок	Год урожая	Условия выращивания	Кол-во вариантов	Возраст культур	Г	Частоты лучших семей у матерей с разной массой семени, % от нормы
						легкие	средние	тяжелые	самые тяжелые
Левшинский	1979	пит (1)+шк (2)	171	3*	0.2	97	89	151	133
	1981	пит (2). ИК песч. почва	134	7	0.08	67	108	110	126
				9	-0.04	30	105	165	210
Пермский	1981	пит (2)+шк (2)	216	4*	0.14	75	110	115	129
Нижне-Ку-рьинский	1982	пит(1) + шк(2). ИК супесч. почва	70	6	0.27	59	135	103	158
				12	0.22	79	108	ИЗ	135
				18	0.17	87	120	91	100
		тепл (1)+ школа (4-6)	133	5*	0.13	80	108	110	151
					0.06	88	86	124	127
	1985	пит (2). ИК песч. почва	64	7	0.08	130	64	109	44
				9	-0.01	126	83	94	25
В среднем по 13 опытам, исключая последние два			108	7. 5	0.17	63	106	129	143
Всего вариантов / семей			970/738

* - выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в культуры.

Следует особо отметить резкие отличия по Н-Курьинскому потомству в урожае 1985 г. с измерениями высот в 7 и 9 лет. Этот урожай собирали повторно с 64 деревьев только хорошего уровня се-меношения у матерей, показавших высокие оценки скорости роста 3-летнего потомства от урожая 1982 г. Поэтому у них оказались совершенно иные частоты: большая, 126-130% частота лучших семей в градации легких семян и меньшая (25-44%) - в градации самых тяжелых семян. Эго случилось потому, что целевой отбор на быстроту роста потомства сочетался у них с отбором на высокий выход семян у матери, и последнее неизбежно приводит к снижению их массы [Рогозин, 1989]. По правилам статистики, эти 2 опыта из 15 следовало бы представить отдельно, как принадлежащие к другой совокупности. Но для сравнения с остальными (неселекционированными) выборками здесь удобнее поместить их в общий список, где они выделены курсивом мелким шрифтом (см. табл. 2). Становятся наглядно видны последствия проведенного ранее отбора на быстроту роста по 3-летним оценкам в предшествующем урожае. Дальнейший анализ данных проведен с их исключением из совокупности.

Коэффициенты корреляции массы семени с высотой семей составили в среднем 0.17, изменялись по 13 опытам в пределах от - 0.04 до 0.37. Примечательно, что наибольшие падения частоты лучших семей у матерей с легкими семенами (до 30% от нормы) и ее всплески в градации тяжелых и самых тяжелых семян (до 165-210%) были как при достоверном влиянии массы семени на рост семей (г = 0.37, Очерский ПЛСУ), так и при отсутствии какой-либо связи (г = - 0.04, Левшинский ПЛСУ). Эго еще раз доказывает, что метод анализа долей более информативен, чем анализ коэффициентов корреляции.

Тем не менее, и анализ корреляций дает много интересного, если они представляют собой выборки и если посмотреть картину их зависимости от возраста измерения высот семей. Видны различия в трендах - от сохранения уровня связей до их падения на нулевой уровень (рис. 1). На этом поле четко видны три группы с разной степенью изменения возрастных корреляций. Вверху без изменений связи - это Очерское потомство, в средней части с умеренным их падением - Нижнее-Курьин-ское и внизу слева находятся две родственных популяции - Пермская и Левшинская, матери которых были выращены из семян одного происхождения (сосняк в кв. 100 Пермского лесничества).

Здесь следует отметить, что в Очерском потомстве урожая 1985 г. семена собирали повторно у матерей, показавших высокие оценки скорости роста по 4 и 6-летнему потомству от урожая 1977 г. в двух предыдущих испытаниях в разных условиях, помещенных в самом верху табл. 2, и новая выборка из 53 семей, вообще говоря, не случайна; в этих двух предыдущих испытаниях оценки роста были в 4 года в культурах на супесчаных почвах и в 6 лет - на суглинистых почвах, и корреляция с возрастом понижалась с 0.16 до 0.12. То есть в среднем динамика этих двух пар возрастных корреляций в Очерской популяции оказывается все-таки со слабым трендом понижения.

В связи с падением уровня связей с возрастом интересно выяснить, изменятся ли с возрастом и доли лучших семей. Для этого мы разделили результаты, показанные в последней таблице (с исключением Н-Курьинского потомства урожая 1985 г.) на три возрастных периода: в первый объединили семьи с возрастом 3-7 лет (девять опытов), во второй - с возрастом 9-12 лет (3 опыта), и в третью вошел один опыт с измерениями высот семей в 18 лет. Данные по первой и второй возрастным группам представлены на гистограмме (рис. 2).

На рис. 2 видно полное сохранение рангов у градаций и превосходство группы матерей с тяжелыми семенами, у которых частота лучших семей остается выше нормы и даже повышается у ма терей с самыми тяжелыми семенами до 175% от нормы. Внутри градаций высока изменчивость этих частот. Так. в младшей возрастной группе у Очерских матерей с самыми тяжелыми семенами частота лучших семей колебалась от 89 до 210% (см. табл. 2).

Рис. 1. Коэффициенты корреляции массы семени деревьев сосны с высотой их семей в 3-18 лет. Стрелки указывают на повторное определение коэффициента

тяжелые

Рис. 2. Частота лучших семей у матерей с разной массой семени в возрасте культур 3-7 лет (слева) и 9-12 лет (справа)

Особняком следует проанализировать возраст в 18 лет. который представлен Н-Курьинским потомством, для которого имеются измерения высот в трех возрастах, и мы имеем динамику корреляций в 6. 12 и 18 лет. где хорошо видно падение связи (см. рис. 1). По-видимому, в период быстрого роста, который у сосны начинается с 8-10 лет. и началом конкурентных взаимодействий в культурах. созданных с посадкой в ряду через 0.75 м. в таких культурах в 13-18 лет происходит перенастройка деревьев на рост в условиях конкуренции; ранги роста начинают меняться, что и отражается на данной зависимости, но довольно слабо. Гораз до сильнее оказалось другое влияние, а именно, перераспределение частот лучших семей по градациям массы семени и появлением в 18 лет превосходства семей, матери которых имели семена сред-

тяжелые

Рис. 3. Частота лучших семей у матерей с разной массой семени в возрасте культур 18 лет ней массы. В этой градации частота лучших семей оказывается в 18 лет самой высокой и составляет 120%. тогда как в других градациях она не превышает 100% (рис. 3).

Возникает соблазн объявить о прекращении влияния массы семени к возрасту 18 лет. Однако если судить по корреляции, то она, почти исчезающая и недостоверная (г = 0.17), все еще существует, и какое-то линейное влияние массы семян на общую высоту семей все еще есть. С другой стороны, если судить по коэффициенту корреляции, то влияние массы семени «исчезло» еще раньше. Так, в другом опыте, с семенами тех же деревьев в числе 133 семей, еще в 7-летнем возрасте в школе корреляция была близка к нулю (г = 0.06), и в привычном понимании влияние массы семени прекратилось; однако сохранилось прежнее и явное преимущество в частотах тяжелых и самых тяжелых семян: 124-127% против частот 88 и 86% в градации легких и средних (см. табл. 2). То есть на общее среднее значение влияния уже не было (корреляция почти нулевая), но оно оставалось в виде влияния на изменчивость, отражением которой является частота лучших семей. В Левшинском потомстве, также при корреляции, близкой к нулю (г = - 0.04), в 9-летних культурах еще большее преимущество в частотах также было на стороне тяжелых и самых тяжелых семян: 165-210% против частот 30 и 105% в градации легких и средних (см. табл. 2). Поэтому говорить о возрасте 18 лет, как о единственной причине, прекратившей влияние массы семени, пока нет оснований.

Можно сделать несколько предположений относительно развития событий в прошлом и настоящем и выяснения, какие же тенденции естественного отбора у сосны имели место. Большие по объему выборки, от 45 до 216 наблюдений в каждой, позволяют это сделать. Можно полагать, что если в раннем возрасте была тенденция к движущему отбору в направлении преимущества матерей с тяжелыми семенами, то после начала жестких конкурентных отношений их потомства меняют рост и небольшое, но все-таки преимущество получают матери, семена которых были средними по массе. То есть тенденции движущего отбора меняются на тенденцию к отбору стабилизирующему.

Если же оценивать различия между полученными возрастными группами по уровню связей, то обнаруживается, что средние коэффициенты корреляции в младшей и старшей группах оказались близкими: 0.17 и 0.18 и предыдущий рис. 1 в этом отношении нас ввел как бы в заблуждение ожиданием безусловного падения связей с возрастом; однако, по-видимому, для расчета среднего г выборка из трех наблюдений коэффициента корреляции в старшей группе все-таки мала и разнородна для этого. Возможно, и всякие сравнения очень слабых корреляций при их малых значениях даже при больших выборках лишены смысла. В наших опытах только в одной популяции (Очерской) корреляция массы семени и высоты семей достоверна (г = 0.37). Это уровень типичной слабой связи.

Из проведенного анализа потомства ценопопу-ляций сосны, становится понятно, насколько изменчива динамика влияния массы семени матерей на рост их семей. Тем не менее, можно сделать и некоторые общие выводы.

• 1.    Матери с мелкими и средними шишками почти так же часто производят лучшие семьи в потомстве, как и матери с крупными шишками. В среднем по всем 12 опытам у матерей с крупными шишками частота лучших семей выше нормы на 26%, а с мелкими - ниже на 10%.

• 2.    Влияние массы семени на рост семей с увеличением возраста от 3 до 18 лет в целом снижается, однако темпы снижения корреляций в популяциях отличаются: есть популяции со слабым (с 0.27 до 0.18) и с сильным падением связей (с 0.20 до нуля и ниже).

• 3.    В раннем возрасте (3-7 лет) у матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей была самой высокой и равной (131 и 137% от нормы), тогда как у матерей с легкими семенами она составила 65% от нормы.

• 4.    В возрасте 9-12 лет в потомствах матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей оказывается наивысшей - 138 и 175% от нормы, а у матерей с легкими семенами она составляет всего 51% от нормы.

• 5.    В возрасте 18 лет все меняется и частота лучших семей оказывается более высокой у матерей с семенами средней массы (120% от нормы), тогда как у матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами она составляет 91-100%.

Заключение

Матери с мелкими и средними шишками почти так же часто производят лучшие семьи, как и матери с крупными шишками. В отношении влияния массы семени оказывается, что если в раннем возрасте, с 3 до 12 лет, при росте потомства в условиях относительной свободы, была тенденция к движущему отбору и преимуществом матерей с тяжелыми семенами, то в условиях конкуренции в сомкнутых культурах их потомства рост меняют и преимущество в 18 лет получают матери, семена которых были средними, и возникает тенденция стабилизирующего отбора.