Велигеры дрейссенид в зоопланктоне водохранилищ Верхней Волги

В пресноводных экосистемах моллюски дрейссениды относятся к орга-низмам-эдификаторам, которые способны влиять на структуру и функционирование донных и планктонных сообществ. Это мощные фильтраторы, которые осаждают и аккумулируют сестон в своих колониях, а также обогащают его продуктами своей жизнедеятельности (Дрейссена…, 1994). Колонии дрейссенид характеризуются сложной пространственной структурой, в них находят убежище и пищу другие донные и перифитонные животные (Перова, Щербина, 1998; Жукова, 2013).

Личинка дрейссенид (велигер) обитает в толще воды и представляет временный компонент зоопланктона (меропланктон). Наличие планктонной личинки способствует расселению моллюсков, а также позволяет им использовать дополнительные пищевые ресурсы пелагиали. Однако до сих пор из-

вестно очень мало сведений о количестве и роли велигеров дрейссенид, в сообществах зоопланктона пресноводных водохранилищ. Многие исследователи вообще не учитывают велигеров в сборах планктона, полагая их не обязательным и не важным компонентом сообщества. В представленной работе мы поставили задачу показать, что это не так.

Материалом послужили регулярные (каждые две недели) сборы зоопланктона в мае-сентябре 2004-2010 гг. в пелагиали Рыбинского водохранилища, а также данные маршрутных съемок в июле-августе 2003-2013 гг. по всей акватории водохранилищ Верхней и Средней Волги (Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское и Чебоксарское). Пробы отбирали с экспедиционного судна большим (10 л) батометром системы Дьяченко-Кожевникова. В летних маршрутных экспедициях – с судна и лодки малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом с диагональю ячеи 120 мкм тотально от дна до поверхности или послойно. Концентрацию растворенного в воде кислорода и температуру воды измеряли портативным оксиметром YSI-85 (YSI, Inc., USA).

Оценивали суточную продукцию и рацион основных трофических групп зоопланктона для разных периодов вегетационного сезона года, а также значения этих показателей в столбе воды под 1 м2 с учетом сезонных изменений глубины. Продолжительность вегетационного периода принимали 180 сут, из них весна (1 мая – 9 июня) – 40 сут, первая половина лета (лето-1, 10 июня – 14 июля) – 35 сут, вторая половина лета (лето-2, 15 июля – 12 сентября) – 60 сут и осень (13 сентября – 27 октября) – 45 сут. Для видов с короткой пелагической фазой цикла развития (хищные кладоцеры, всеядные коловратки, велигеры дрейссенид) длительность вегетационного периода определяли по их фактическому присутствию в планктоне.

Суточную продукцию ( Р ) велигеров рассчитывали на основании биомассы ( В ) и среднесезонного значения удельной скорости продукции (суточного Р / В -коэффициента): Р = Р / В × В . Также определяли Р основных трофических групп метазоопланктона. Р / В –коэффициент для велигеров дрейссенид принимали 0,26 сут^–1 (Алимов, 1981). Для мирных кладоцер – 0,16 сут^–1 (Иванова, 1985; Андроникова, 1996), для копепод – 0,10-0,12 сут^–1 (науплиусы 0.2 сут^–1, копеподиты I–III стадии 0,06 сут^–1 и копеподиты IV–VI стадии 0,04 сут^–1) (Петрович, 1973), для мирных коловраток – 0,3 сут^–1, для Asplanchna – 0,25 сут^–1 (Тимохина, 2000).

Суточный рацион ( С ) животных рассчитывали по формуле: С = Р / k 1 . Коэффициенты использования потребленной пищи на рост ( k 1 ) принимали для всех мирных животных 0,22, для всеядных копепод 0,16 (Hart et al., 2000). Расчеты P и C зоопланктона проводили в единицах углерода. Принимали, что сухая (беззольная) масса организмов планктона составляет 10% сырой, для коловраток Asplanchna – 5% (Обозначения, единицы…, 1972), в ней содержится 50% углерода (Dumont et al., 1975). При переходе от углерода к энергетическим эквивалентам считали, что 1 мг С=10 кал.

СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

Сроки появления велигеров в планктоне зависят от темпа прогрева воды. Размножение дрейссенид начинается при температуре ( Т ) воды 12-17°С, велигеры появляются в планктоне в мае-июне (Гальперина, Львова-Качанова, 1972; Дрейссена…, 1994). В Рыбинском водохранилище в последние 15 лет велигеры присутствуют в планктонных сборах с конца мая–начала июня до конца октября (табл. 1). В октябре их численность невелика (<1 тыс. экз./м³), только в речных плесах достигает 3 тыс. экз./м³. Единично велигеров обнаруживали в более поздние сроки, в том числе подо льдом.

В различных районах пелагиали водохранилища велигеры достигают сезонного, обычно единственного, максимума численности с разницей в 1-2 недели. В Главном плесе чаще всего он наблюдается в июле (табл. 1). Максимальная (>350 тыс. экз./м3) численность отмечена в 2006 г. в восточной части водохранилища, близкие значения регистрировали в 2007 г. в поверхностном горизонте вод Моложского плеса. Однако такая высокая численность наблюдается редко, средние значения на порядок ниже (табл. 1).

В речных плесах, за исключением Волжского, пиковая численность велигеров в среднем в 1,3 - 1,5 раза выше, чем в центре водохранилища. В полу-защищенных биотопах литорали водохранилища наблюдают один пик численности в июле, в открытых биотопах – 2-3 пика в течение июля–августа. Пиковая численность в литорали обычно ниже (18±4 тыс. экз./м³), чем в пе-лагиали. В мелководных заливах численность велигеров еще ниже (<5 тыс. экз./м³), она сильно варьирует от станции к станции, сезонный максимум отмечен в августе (табл. 1). В пелагиали других водохранилищ Верхней Волги пик численности велигеров обычно наблюдается в июле.

Таблица 1

Сезонная динамика численности (тыс. экз./м3) велигеров дрейссенид в пелагиали и мелководных заливах Рыбинского водохранилища в 2004-2008 гг.

Участок	n	Численность, тыс. экз./м3
		май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
Главный плес	237	<0,1	0,5±0,2	54,5±17,1	15,0±5,4	1,1±0,5	0,8±0,2
Волжский плес	99	<0,1	2,2±1,4	31,4±8,2	27,9±9,7	1,4±0,6	0,2±0,1
Шекснинский плес	16		<0,1	84,5±39,9	33,5±4,6	0,2±0,1	<0,1
Моложский плес	14	0	0,4±0,2	70,4±28,8	48,8±40,0	0,3±0,2	<0,1
Мелководья	29	0	2,1±2,1	2,2	4,8±4,8	0,4±0,2	0,1±0,1

Примечание. n – количество наблюдений.

Количество велигеров в планктоне водохранилищ очень сильно варьирует год от года. В июле-августе 2003-2009 гг. в Рыбинском водохранилище средняя численность велигеров различалась в 3-110 раз (табл. 2). С 60-х годов прошлого века до 2008 г. в пелагиали водохранилища наблюдали тенденцию к росту численности велигеров дрейссенид на фоне значительных ее колебаний (Лазарева, Жданова, 2008). Численность велигеров резко снизи- лась в аномально жаркое лето 2010 г. (табл. 2). В других верхневолжских водохранилищах уменьшение количества личинок дрейссенид отмечено с 2005 г. (рис. 1). Для сравнения, в июле 1991-1995 гг. на отдельных участках в Иваньковском и Угличском водохранилищах регистрировали до 1,3-1,5 млн. экз./м3 велигеров (Столбунова, 1999).

Таблица 2

Многолетние изменения пиковой (июль-август) численности (тыс. экз./м3) велигеров дрейссенид в пелагиали Рыбинского водохранилища в 2003-2013 гг.

Год	n	Плесы водохранилища
		Главный		Волжский		Шекснинский		Моложский
		Среднее	Max.	Среднее	Max.	Среднее	Max.	Среднее	Max.
2003	15	14±6	71		6		2	47±10	57
2004	24	13±5	60	11±6	48
2005	44	20±3	69	27±18	79	67±51	272	21±6	27
2006	12	164±52	367	26±18	79
2007	50	44±5	311	40±12	93	64±32	213	59±19	90
2008	35	35±15	187	34±16	106	44±41	127		123
2009	33	27±15	221	12±7	62		44		8
2010	63	2±1	22	1±0,6	5	9±3	28	5±3	25
2011	23	19±5	50	6±2	14	16±1	18	39±12	54
2012	20	56±13	145	46±11	59			32±13	47
2013	10	1,5±0,5	4	-	3

Примечание. n – количество наблюдений, прочерк – отсутствие данных.

Рис. 1. Летняя (пиковая) численность велигеров дрейссенид в Иваньковском и Угличском водохранилищах Волги в 1984-2013 гг.

Разумно предположить, что снижение численности велигеров в планктоне связано с уменьшением количества моллюсков в бентосе. До 2005 г. численность взрослых дрейссенид в бентосе водохранилищ Верхней Волги возрастала, за исключением Иваньковского водохранилища, где она снизилась уже к началу 2000-х годов (Щербина, 2008). Начиная с 2010 г., количество моллюсков повсеместно резко уменьшилось. В совместных поселениях стала преобладать бугская дрейссена, более устойчивая к дефициту растворенного кислорода (Пряничникова, 2012). Летом 2013 г. живые моллюски в сборах дночерпателем и драгой обнаружены только на 17-21% обследованных станций (Лазарева и др., 2013). В Волжском плесе Рыбинского водохра- нилища численность велигеров изменялась фактически синхронно с вариациями количества взрослых особей (рис. 2 и 3).

Рис. 2. Многолетняя динамика численности взрослых дрейссенид в Волжском плесе Рыбинского водохранилища (по: Лазарева и др., 2013)

DP – полиморфная, DB – бугская дрейссена

Наиболее вероятной причиной снижения численности дрейссенид и их велигеров представляется формирование летнего дефицита растворенного кислорода в придонном горизонте вод верхневолжских водохранилищ (Лазарева и др., 2013). Впервые ухудшение кислородного режима зарегистрировано в аномально жарком июле-августе 2010 г. Тогда Т воды у дна достигала 25°С в Рыбинском водохранилище и выше 27°С – в Горьковском и Чебоксарском (Лазарева и др., 2012). Во всех этих водоемах наблюдали аноксию на глубине >5 м (3-5 м над дном) с интенсивным выделением газов из донных отложений.

Рис. 3. Многолетняя динамика численности велигеров дрейссенид в Волжском плесе Рыбинского водохранилища

Рис. 4. Вертикальные профили изменения концентрации растворенного кислорода (О 2 , мг/л) с глубиной в Иваньковском ( а ), Угличском ( б ) и Рыбинском ( в ) водохранилищах в августе 2013 г.

Станции: 1 – Липня, 2 – Уходово, 3 – Корчева, 4 – Грехов ручей,

5 – Калязин, 6 – р. Нерль, 7 – Средний двор, 8 – Брейтово, 9 – Каменики

В последующие годы стали обнаруживать снижение концентрации кислорода локально <4 мг/л (<50% насыщения) в слое 1-2 м над дном уже при обычном для этого времени прогреве придонных вод (18-19°С). В августе 2013 г. на глубоководных участках (затопленные русла рек) Рыбинского и Иваньковского водохранилищ Т воды у дна достигала 20°С, а в Угличском -21°С (Лазарева и др., 2013). Это привело к интенсификации процессов минерализации органического вещества и снижению содержания кислорода <4 мг/л (<50% насыщения) в слое 1-3 м над дном, на отдельных станциях до 5 м (рис. 4). Наиболее мощный (до 7 м) слой вод с дефицитом кислорода (<30% насыщения) формировался в приплотинном участке Иваньковского водохранилища, здесь в метровом слое воды у дна содержание кислорода снижалось до аналитического нуля.

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ ВОЛГИ

В 2005 - 2012 гг. летняя пиковая численность личинок дрейссенид в Рыбинском водохранилище была одной из самых высоких среди водоемов Верхней и Средней Волги (табл. 3). В большинстве водохранилищ высокая их численность приурочена к глубоководным участкам (глубина 4 - 10 м), расположенным над затопленным руслом Волги и крупных ее притоков (Лазарева и др., 2013). На глубинах <4 м большое количество велигеров отмечено в Горьковском и Рыбинском водохранилищах. Анализ суточных вертикальных миграций велигеров в Иваньковском водохранилище и оз. Плещеево показал, что их максимальная численность наблюдается в поверхностных слоях воды в ночное время (Столбунова, 2013). В дневное время велигеры держатся в верхнем 0 - 5 м горизонте вод, причем наибольшая их численность наблюдается на глубине 2 - 4 м (рис. 5).

Рис. 5. Вертикальное распределение численности велигеров дрейссенид летом в Иваньковском водохранилище ( 1 ) в 1984 г. и оз. Плещеево ( 2 ) в 1996 г.

В 2013 г. в условиях дефицита кислорода у дна в Иваньковском водохранилище основная часть велигеров (2-10 тыс. экз./м3) концентрировалась в слое 0-5 м, глубже их численность резко снижалась (<1 тыс. экз./м3). При содержании растворенного кислорода у дна <2 мг/л велигеры в пробах отсутст- вовали. Сходную картину вертикального распределения велигеров дрейссе-нид наблюдали также в Рыбинском водохранилище.

Таблица 3

Численность (тыс. экз./м3) велигеров дрейссен в водохранилищах Верхней и Средней Волги в августе 2005–2012 гг.

Водохранилище	2005 г.		2008 г.		2010–2012 гг.
	Среднее	max	Среднее	max	Среднее	max
Иваньковское	16,8±8,0	72,4	–	–	8,6±5,8	32,0
Угличское	0,2±0,06	1,0	–	–	2,8±0,6	4,9
Рыбинское	10,6±2,0	49,3	27,0±5,9	89,7	21,9±4,2	145,0
Горьковское	3,9±0,76	9,1	12,8±3,0	33,8	3,8±1,1	12,6
Чебоксарское	1,7±0,22*	2,1*	0,6±0,21	3,0	11,1±4,4	86,8

Примечание: * – выше устья р. Ока.

ЗНАЧЕНИЕ ВЕЛИГЕРОВ В СООБЩЕСТВЕ ЗООПЛАНКТОНА

В современный период (2004-2009 гг.) основу численности пелагического зоопланктона водохранилищ Верхней Волги весной формируют копеподы и коловратки, летом – коловратки, осенью – кладоцеры (Лазарева, 2010). В Рыбинском водохранилище велигеры вносили заметный вклад (12-25%) в численность ( N ) мирного зоопланктона только летом, весной и осенью их количество не превышало 5% общего (табл. 4). Доля велигеров в биомассе ( В ) мирного зоопланктона была наибольшей (7%) во второй половине лета.

В отдельные годы в июле-августе концентрация велигеров превышала численность остальных фильтраторов метазоопланктона. Так, в июле 2008 г. доля велигеров составила в среднем 50% общего количества фильтраторов (велигеры+зоопланктон), в Волжском и Главном плесах водохранилища она достигала 64-83% (Лазарева, Жданова, 2008). Для сравнения, в июле-августе в оз. Лукомльском доля велигеров дрейссенид достигает 70% общей численности зоопланктона (Каратаев, 1983).

Оценки значения велигеров дрейссенид в продуктивности зоопланктона сравнительно редки. Известно (Алимов, 1981; Hillbricht-Ilkowska, Stanc-zykowska, 1969), что удельная продукция (суточный Р/В коэффициент) велигеров на планктонной стадии (0,23-0,29 сут ^{– 1}) близка к таковой планктонных коловраток и некоторых кладоцер, тогда как для осевших велигеров она существенно ниже (0,017-0,082 сут ^{– 1}). По нашим оценкам в Рыбинском водохранилище продукция ( Р ) велигеров за вегетационный период составляет 2,6 ккал/м² или 5% Р животных метазоопланктона. Это близко к данным польских исследователей для Мазурских озер и расчетам А.Ф. Алимова для Куршского залива Балтийского моря (Hillbricht-Ilkowska, Stanczykowska, 1969; Алимов, 1981). Вклад велигеров в Р фильтраторов (велиге-ры+метазоопланктон) заметно выше. Во второй половине лета он достигает 13%, в другое время – <2% (табл. 4). В оз. Лукомльском летом Р велигеров варьирует в пределах 6-25% Р зоопланктона (Каратаев, 1983).

Таблица 4

Сезонные изменения численности ( N ), биомассы ( B ) и продукции ( Р ) основных групп мирного метазоопланктона и велигеров дрейссенид в пелагиали Рыбинского водохранилища в 2004-2009 гг.

(расчет на среднюю глубину водохранилища)

Показатель	Весна (40 сут)		Лето-1 (35 сут)		Лето-2 (60 сут)		Осень (45 сут)
		%		%		%		%
N , тыс. экз./м2: N vel	<0.01	<0.1	115±39	12	173±36	25	5±1	5
N cl	23±5	14	124±14	14	65±13	9	64±9	60
N cop	70±10	42	98±7	10	137±10	20	9±1	8
N rot	73±15	44	600±83	64	319±53	46	28±4	26
В , мг/м2: В vel	<0.01	<0.1	91±31	1	182±41	7	6±1	0.4
B cl	570±120	71	5275±611	84	1368±219	52	1422±275	89
B cop	176±21	22	420±32	7	751±73	29	117±29	7
B rot	57±11	7	471±72	8	327±64	12	55±29	3
Р , кал/м2 период: Р vel	<0.1	<0.1	335	2	2234	13	17	<0.5
P cl	1293	61	14924	72	6474	39	2813	84
р cop	397	19	986	5	2873	17	167	5
P rot	410	20	4441	21	5206	31	364	11

Примечание. vel – Veliger, cl – Cladocera, cop – Copepoda, rot – Rotifera; % – доля от суммы метазоопланктона и меропланктона.

РАЦИОН И КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ДРУГИМИ ФИЛЬТРАТОРАМИ

Считают (Телеш, 2004; Лазарева, 2010), что спектры питания велигеров и микрозоопланктона (коловратки) очень близки в силу сходства образа жизни, размеров тела (150-250 мкм) и потребляемых частиц сестона (1-12 мкм). Поэтому велигеры дрейссенид могут конкурировать с микрозоопланктоном за пищевые ресурсы, тем более, что фильтрационная активность велигеров и коловраток сравнима (Лазарева и др., 2013). Однако до сих пор не получено количественного подтверждения этой гипотезы. Например, в Рыбинском водохранилище обе группы планктона предпочитают поверхностные слои воды, высокая численность коловраток зарегистрирована на тех же станциях, что и максимальное количество велигеров ( r =0.60, p <0.01).

Возможно, видимое отсутствие конкурентных взаимодействий между велигерами и микрозоопланктоном объясняется сравнительно невысокими пищевыми потребностями личинок дрейссенид. Для одного из польских озер С велигеров за период их пребывания в планктоне оценен в 16.8 ккал/м2 или около 2% первичной продукции водорослей (Алимов, 1981). По нашим расчетам за вегетационный период 2004-2009 гг. С велигеров в Рыбинском водохранилище составил в среднем 11.8±5.8 ккал/м2 или ~1% от первичной продукции фитопланктона. Это близко к расчетам А.Ф. Алимова (1981) и подтверждает его заключение о сопоставимости пищевых потребностей планктонных личинок дрейссенид и нехищных животных бентоса.

В Рыбинском водохранилище в июле–августе С велигеров составлял в среднем 40% рациона мирных коловраток, а после 2009 г. – <10% (Лазарева и др., 2013). При таком соотношении пищевых потребностей велигеры не могут составить конкуренции микрозоопланктону. За семь лет только однажды (2006 г.) отмечали существенно (в 8 раз) более высокую величину С велигеров по сравнению с коловратками. При этом пиковая численность велигеров составляла в среднем 159±74 тыс. экз./м³, что в 6–12 раз выше, чем в другие годы. По-видимому, конкурентные отношения между велигерами и коловратками возможны в отдельные годы в середине лета на пике размножения моллюсков и только локально на участках с высокой численностью личинок дрейссенид.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Велигеры дрейссенид в водохранилищах Верхней Волги, как и в других водоемах, наиболее многочисленны летом (июль-август). На фоне значительных колебаний их обилия, начиная с 2010 г. отмечено снижение пиковой численности велигеров. Численность взрослых дрейссенид в бентосе водохранилищ также существенно снизилась, к 2013 г. живых моллюсков обнаруживали лишь на <25% обследованных станций. Вероятная причина уменьшения количества моллюсков и их личинок – ухудшение кислородного режима придонных вод в средине лета в период интенсивного размножения моллюсков.

Велигеры дрейссенид играют существенную роль в функционировании летнего зоопланктона водохранилищ Верхней Волги. Численность велигеров в июле-августе сравнима с таковой ракообразных-фильтраторов, а биомасса близка к биомассе коловраток. В Рыбинском водохранилище продукция велигеров за вегетационный период составляет около 5% Р метазоопланктона. Вклад велигеров в Р фильтраторов во второй половине лета достигает 13%.

Рацион велигеров составляет ~1% от первичной продукции фитопланктона и лишь 40% рациона мирных коловраток (в последние годы <10%), что подтверждает близость пищевых потребностей планктонных личинок дрейс-сенид и нехищных животных бентоса. При таком соотношении рационов велигеры не составляют конкуренции планктонным коловраткам, конкурентные отношения между ними могут формироваться локально в годы с высокой интенсивностью размножения дрейссенид.