Вертикальное распределение инфузорий планктона в небольшом меромиктическом водоеме в летний период

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Приводятся первые данные по вертикальному распределению инфузорий планктона летом в небольшом эвтрофном меромиктическом пруду (пруд Нижний Самарского Ботанического сада). Анализируются изменения видовой, таксономической и трофической структур сообщества инфузорий по глубине. Рассматриваются особенности формирования максимумов численности инфузорий относительно пиков численности других гидробионтов (коловраток, цианобактерий, фототрофных бактерий и т. д.).

Многие работы по изучению вертикального распределения инфузорий в стратифицированных водоемах посвящены исследованию таксономической и видовой структуры сообществ инфузорий границы аэробной и анаэробной зон, анаэробного гиполимниона [4, 8, 9, 15-17, 19, 21, 22]. Это касается, в основном, полимиктических озер, где стратификация водной толщи чередуется с периодами полного перемешивания. Очень редко в литературе встречаются данные по характеру распределения инфузорий в меромиктических водоемах. В данной работе представлены первые данные по вертикальному распределению инфузорий в меромиктическом пруду Нижнем Ботанического сада СамГУ.

Цель работы – исследование закономерностей формирования видовой, трофической структуры сообщества инфузорий в толще воды меромиктического пруда в период летней термической стратификации1 . Кроме того, предполагается выяснить, влияет ли на структуру сообщества инфузорий планктона наличие неперемешиваемого в течение всего года слоя.

Материалы и методы исследования

Исследования проводили ежемесячно с мая по август 2004 г. в составе комплексной экспедиции Института экологии Волжского бассейна РАН. Пробы отбирали батометром через 0,5-1 м от поверхности до глубины 4,5 м синхронно с отбором проб на химический состав и гидробиологические показатели. Точка отбора проб располагалась в месте максимальной для данного водоема глубины (в 20 м от нижней плотины).

Подсчет численности микрозоопланктона (инфузорий и коловраток) производили после концентрирования 300 мл воды пробы без применения вакуума и после фиксирования насыщенным раствором сулемы, на глицериновых препаратах. Видовое определение инфузорий проводили в живом виде, а также фиксированных сулемой и на препаратах, им-прегнированных серебром [12]. Ядра выявляли окраской по Фельгену на тотальных препаратах. Для идентификации видов использовали определитель Каля [18] с учетом новых данных современных публикаций разных авторов. Коловраток определяли до рода по работам [3, 5]. При определении биомассы инфузорий индивидуальные веса рассчитывали методом подобия инфузорий геометрическим фигурам, плотность принимали равной единице.

Первичные данные по гидрохимическим и гидрофизическим показателям, используемые в данной работе, любезно предоставлены М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской.

Результаты

Подробное описание морфометрии, термического, газового режимов, химического состава и особенностей стратификации водной толщи в исследуемом водоеме было опубликовано ранее [2]. Напомним, что максимальная глубина водоема – 5,6-5,8 м, прозрачность воды по диску Секки за период исследований колебалась около 1,5 м. Температурная стратификация устанавливается к третьей декаде мая. В исследованный период температура поверхностного слоя колебалась, в основном, в пределах 19-22оС, а придонного – 9-11оС; лишь в июле она поднималась до 25,5оС и 13,8оС, соответственно. Зона температурного скачка захватывала значительную часть водного столба и увеличивалась от 2 м в мае до 2,5-3 м в июле-августе. Зона оксиклина была уже термоклина, но всегда располагалась в его пределах: в начале стратификации она находилась в середине слоя температурного скачка, в июле-августе – ближе к верхней границе термоклина. Отсутствие кислорода в первые два месяца зафиксировано начиная с 2,5 м и до дна, в остальные – с 2 м. Наряду с градиентами кислорода и температуры, существует мощный градиент минерализации. Высокая минерализация, малая проточность, небольшая площадь и достаточная глубина водоема обусловливают отсутствие полного перемешивания воды в данном меромиктическом водоеме. Даже в период осенней и весенней гомотермии остается слой (4-4,5 м и до дна) с повышенной плотностью, никогда (во всяком случае за 2003-2006 гг. [2]) не перемешиваемый с поверхностной водной массой. Эти особенности распределения абиотических факторов определяют и специфику пространственного распределения в толще воды гидробионтов, в том числе и представителей микрозоопланктона – инфузорий и коловраток.

Для удобства мы анализировали структуру сообщества инфузорий по вертикали по 4 условно выделенным слоям (зонам), характеризующимся более менее однородными внутри зоны условиями, оцениваемыми по 4 критериям (tоС, содержание O2и H2S, перемешивание). Это деление в разные месяцы затрагивает разные горизонты:

• I.    Поверхностный слой (0-1 м) характеризуется относительно постоянными температурой и содержанием кислорода; сероводород отсутствует; всегда перемешивается;

• II.    Слой над границей кислородной и бескислородной зон (переходная зона): характеризуется ярко выраженными градиентами температуры, кислорода (оксиклин); появляются следы сероводорода; перемешиваемый во время весенней и осенней гомотермии и не перемешиваемый во время летней термической стратификации. В разные месяцы захватывает разные горизонты (от 1 до 2-2,5 м), поскольку граница кислородной и бескислородной зон поднимается с 2,5 м в мае-июне до 2 м в июле-августе.

• III.    Анаэробный слой (от 2-2,5 до 4-4,5 м): характеризуется полным отсутствием кислорода, наличием сероводорода; возможен градиент температуры; не перемешивается во время летней термической стратификации;

• IV.    Неперемешиваемый слой (4-4,5 м); так же, как и III, характеризуется полным отсутствием кислорода, высоким содержанием сероводорода, но, в отличие от предыдущей зоны, вода в придонном слое не перемешивается в течение всего года.

Таксономическая структура. Всего в пелагической части озера было обнаружено 62 вида инфузорий, относящихся по системе Small & Lynn [20] к 10 классам, 10 подклассам, 25 отрядам, 41 семейству, 49 родам.

Oт поверхностных к придонным слоям меняется таксономическая структура сообщества планктонных инфузорий (рис. 1). На поверхности (аэробная зона I) преобладают представители кл. Spirotrichea, в зоне II – кл. Prostomatea, Oligohymenophorea, в зоне III увеличивается вклад Oligohymenophorea и Heterotrichea, а в придонных слоях (зона IV), помимо перечисленных классов, существенен вклад в численность инфузорий кл. Plagiopylea и отр. Armophorida.

Доминирующими по численности в разных зонах могут быть представители разных подклассов. Так, в поверхностных слоях из кл. Spirotrichea доминируют представители п/ кл. Oligotrichia и п/кл.: Choreotrichia Strombidium

0 KARYORELICTEA

^ HETEROTRICHEA

■ PLAGIOPYLEA и SPIROTRICHEA

Численность, тыс. экз./м3

• ■    LITOSTOMATEA

• □    OLIGOHYMENOPHOREA

• □    PROSTOMATEA

ПЛ прочие

Рис. 1. Соотношение основных таксономических групп (классов) инфузорий в толще воды пруда Нижнего летом 2004 г.

sulcatum Clap. et L., 1859, S. conicoides Leegard, 1915, Halteria grandinella (O.F. Mu^..ller, 1773, S. caudatum (Fromentel, 1876), а в анаэробных зонах III и IV – представители п/кл. Hypotrichia, Euplotes diadaleos Diller & Kounarius, 1966. Из кл. Oligohymenophorea у поверхности (зона I) доминировала Vorticella natans (F.Fremiet, 1924) (п/кл. Peritrichia), Cyclidium sp. (п/класс Scuticociliatia), а в непе-ремешиваемых летом II–IV зонах – Histio-balantium natans Clap. & Lachm., 1858 (п/класс Scuticociliatia), Lembadion bullinum Perty, 1852, Paramecium aurelia (Ehrb., 1838) complex (п/кл. Peniculia). Из кл. Prostomatea в аэробной зоне (I) доминировал Coleps hirtus viridis Ehrenberg, 1831, который далее уступал место Prorodon viridis Kahl, 1927 и Prorodon sp . Из Heterotrichea в зоне оксиклина и термоклина преобладает Stentor roeseli Ehrb., 1835, а ближе к придонным слоям – Spirostomum teres Cl.. et L., 1859

Таким образом, в столбе воды от поверхностных к придонным слоям происходит постепенное изменение соотношения вклада в общую численность классов, внутри которых происходит смена доминирующих таксонов.

Сезонные изменения таксономической структуры касаются лишь сообщества, начиная со II зоны и ниже: к июлю и августу в них уменьшается вклад Prostomatea, увеличивается вклад Oligohymenophorea и Heterotrichea, Plagiopylea, Karyolictea. Это нашло отражение и на усредненных по вертикали количественных показателях развития сообщества инфузорий (рис. 2). В поверхностных же слоях на протяжении всего исследованного периода преобладают представители кл. Spirotrichea.

Количественное развитие. С возникновением температурной стратификации (май) инфузории распределены по всей толще, образуя синхронные максимумы численности и биомассы в кислородной и анаэробной зонах (рис. 3). С установлением явной температурной стратификации в июне и июле максимумы формируются в верхней части анаэробной зоны, под оксиклином. По мере увеличения периода расслоения водной толщи по температуре численность инфузорий уменьшается, а биомасса возрастает, что свидетельствует о видовой перестройке внутри сообщества. Максимумы общей численности коловраток (6795-19 232 тыс. экз./м³) всегда лежат на границе кислородной и бескислородной зон (рис. 3).

0 Кл. KARYORELICTEA         ■ Кл. LITOSTOMATEA

^ Кл. HETEROTRICHEA          0 Кл. OLIGOHYMENOPHOREA

■ Кл. PLAGIOPYLEA            0 Кл. PROSTOMATEA

и Кл. SPIROTRICHEA

ш прочие

Рис. 2. Изменение соотношения основных таксономических групп (по численности) за период с мая по август 2004 г.

Рис. 3. Изменение количественных показателей (N и В) микрозоопланктона (инфузорий и коловраток) по вертикали в пруду Нижнем (май-август 2004 г.)

Максимальные показатели количественного развития инфузорий зарегистрированы: по численности – в июне на глубине 3 м (23 040,6 тыс. экз./м3), по биомассе – в июле на глубине 2,5 м (3710,9 мг/м3). Количество видов было максимальным (23-33) в течение всех четырех месяцев на глубине 2 м, что совпадало с серединой (в мае-июне) и нижней частью (в июле-августе) хемоклина. В июне-августе на глубинах (2,5-3 м), где сообщество достигает максимальной численности и уровня доминирования, число видов уменьшается до 16-26. На глубине 3-3,5 м наблюдается небольшое увеличение количества видов, обусловленное, возможно, видовой перестройкой. Минимален видовой состав (47) в придонном сообществе.

Трофическая структура . Преобладающими трофическими группами на всех глубинах в водоеме являются миксотрофы, бактерио-детритофаги, альгофаги.

На поверхности (I зона), за редким исключением, преобладают альгофаги (рис. 4). С глубиной заметно уменьшается их численность, но увеличивается биомасса, поскольку доминирующие в поверхностных слоях мелкие инфузории (родов Strombidium, Strobilidium) в зоне под оксиклином сменяются крупным альгофагом (Frontonia leucas). За период наблюдений F. leucas была без симбионтов, лишь в августе появлялись немногочисленные особи, содержащие зоохлореллы. Бактерифаги представлены в I зоне Vorticella natans и Halteria grandinella.

Более разнообразна трофическая структура переходной II зоны. Помимо перечисленных групп, здесь значителен вклад в численность, и особенно, в биомассу, неселективных всеядов (за счет крупных Stentor roeseli ). Видимо, это не случайно, поскольку именно в этой зоне у инфузорий наблюдается смена питания с водорослей на бактерии. При этом S. roeseli , обладающий более широкими пищевыми предпочтениями, получает здесь преимущество.

иА □ Б-Д ■ Г □М ■ Н

Рис. 4. Соотношение средней (за исследованный период) численности и биомассы трофических групп инфузорий: А - альгофаги, Б-Д - бактерио-детритофаги, Г - гистофаги, М - миксотрофы, Н - неселективные всеяды, Х - хищники

С увеличением глубины возрастают численность и вклад в общую численность мик-сотрофов, бактериофагов. Во II и III зонах по численности миксотрофы преобладают над бактериофагами, а в придонной (IV) – наоборот. Здесь сказывается прежде всего влияние грунтов: встречаются бентосные виды, в частности сапропельные формы (рр. Metopus,

Caenomorpha, Plagiopyla ).

Характерной особенностью малых эвтрофных водоемов является массовое развитие в них миксотрофных инфузорий. На наш взгляд, миксотрофов следует считать специфической экологической группой, хотя мы рассматриваем их в виде отдельной группы в составе трофической структуры. В определенных ус- ловиях миксотрофия может рассматриваться и как специфический способ питания, и как механизм адаптации к неблагоприятным условиям (к отсутствию кислорода, например), который, в свою очередь, определяет доступ к пищевым ресурсам. Поэтому очень часто данную группу составляют виды, являющиеся бактерио-детритофагами, альгофагами, хищниками.

На поверхности часто встречаются именно такие виды. Так, c симбионтами обнаружены инфузории родов Halteria, Askenasia, Enchelys, Monodinium, Didinium . В зоне оксиклина, помимо широко распространенного миксотрофа Prorodon viridis Kahl, 1927, доминирует Coleps hirtus viridis. Интересно, что в первые 2 месяца (рис. 4) во всей толще под оксиклином преобладали миксотрофы, представленные Prorodon viridis , Histiobalantium natans , в меньшей степени – Euplotes diadaleos . В мае инфузории образуют 2 пика численности (рис. 3): один расположен на 2 м и обусловлен доминированием Prorodon viridis (31%) и Coleps hirtus (23%), второй расположен на 4 м и характеризуется явным преобладанием P. viridis (72%). Coleps hirtus предпочитает микроаэробные условия, но не выдерживает полностью анаэробные с высоким содержанием сероводорода. Поэтому сформировавшийся максимум в июне состоит уже в основном из P. viridis (70%) и другого миксотрофа – Histiobalantium natans (18%).

В июле-августе в анаэробной зоне миксот-рофы постепенно вытеснялись так называемыми «бентосными мигрантами»: Paramecium sp., Loxodes magnus Stokes, 1887, L. rostrum (O.F. Mu^..ller, 1773), Plagiopyla nasuta Stein, 1860, Spirostomum teres , Metopus es (O.F. Muller, 1776). Именно поэтому в августе эти бактериодетритофаги преобладали над мик-сотрофами в третьей и четвертой зонах.

Вертикальное распределение отдельных видов. В таблице представлены частота встречаемости и вклад в общую численность отдельных видов инфузорий на разных горизонтах в толще воды. Наблюдается интересная особенность: в поверхностных слоях зарегистрировано 2 вида (Strombidium sulcatum и Halteria grandinella) со 100% встречаемос- тью и максимальным вкладом в общую численность, в зоне оксиклина и под ним – по 1 виду (Coleps hirtus viridis и Prorodon viridis), в придонных слоях нет вида с максимальной долей по численности, который присутствовал бы всегда на данном горизонте. Несмотря на то, что последний слой не перемешивается в течение всего года, видимо, возможна миграция видов из грунтов, с одной стороны, и вышележащих слоев – с другой.

В ходе исследований было выявлено следующее вертикальное распределение инфузорий (рис. 5). На поверхности образуют максимумы виды: Halteria grandinella и H. sp. с зоохлореллами , Strobilidium caudatum. В подповерхностных слоях и зоне оксиклина – Strombidium sulcatum, S. сonicoides, Vorticella natans. Миксотроф Coleps hirtus viridis достигает максимума исключительно в зоне оксиклина (рис. 5), другой миксотроф Didinium chlorelligerum – на границе аэробной и анаэробной зон. Под ней располагаются максимумы миксотрофов Prorodon viridis, Euplotes diadaleos, Histiobalantium natans и видов, характерных для придонных слоев и бентоса – Spirostomum teres, Frontonia leucas, Paramecium sp.

Как уже отмечалось, с увеличением продолжительности температурной стратификации меняется и распределение видов в толще воды. Так, в июне в анаэробных слоях (зоны III и IV) преобладают миксотрофы Prorodon viridis, Histiobalantium natans (рис. 5А), а в июле – «бентосные мигранты» Spirostomum teres, Plagiopyla nasuta (рис. 5Б).

Обсуждение

Полученные нами данные во многом являются подтверждением уже известных закономерностей вертикального распределения инфузорий в эвтрофных озерах с анаэробным гиполимнионом. Некоторые исследователи привязывают распределение инфузорий к изменению концентраций кислорода [8, 15], другие – только к изменению температуры [21, 22]. На наш взгляд, более правомерно рассматривать распределение инфузорий относительно оксиклина. В нашем случае в пруду Нижнем при относительно небольших глу-

Таблица. Частота встречаемости и вклад (по N) отдельных видов инфузорий

Виды	Зоны
	I		II		III		IV
	частота	%	частота	%	частота	%	частота	%
Askenasia volvox	67	1,1	75	0,1	-	-	-	-
Askenasia sp.	-	-	-	-	8	0,004	-	-
Coleps hirtus	17	0,04	-	-	8	0,004	-	-
Coleps hirtus viridis	50	16,4	100	21,6	54	0,5	-	-
Linostoma vorticella	-	-	25	0,3	15	0,02	-	-
Didinium chlorelligerum	17	0,1	50	0,1	46	0,3	17	0,3
Didinium nasutum	17	0,2	25	0,04	15	0,01	-	-
Euplotes diadaleos.	-	-	75	1,1	100	1,9	83	3,0
Frontonia leucas	-	-	25	0,1	100	4,4	33	10,2
Frontonia sp.	-	-	-	-	8	0,02	17	1,0
Halteria grandinella	100	19,0	100	0,7	46	0,1	-	-
Haltetia sp.	50	7,2	50	3,8	31	0,1	-	-
Histiobalantium natans	17	0,02	50	5,7	92	17,6	50	3,3
Lembadion bullinum	33	0,1	50	1,3	100	1,4	17	0,3
Loxodea magnum	-	-	-	-	38	0,1	-	-
Loxodes rostrum	-	-	-	-	46	2,4	17	0,7
Paramecium aurelia complex	17	0,02	50	0,3	69	4,4	17	0,3
P. bursaria	-	-	25	0,04	8	0,02	-	-
Plagiopyla nasuta	17	0,02	-	-	69	1,1	67	23,1
Prorodon sp.	17	0,02	25	0,02	62	3,8	17	18,8
P. viridis	-	-	50	27,1	100	46,9	83	25,8
Spirostomum teres	33	0,2	25	0,02	62	8,6	50	7,6
Stentor roeseli	-	-	25	1,8	23	0,1	-	-
Strombidium caudatum	33	0,9	75	1,9	15	0,1	-	-
S. conicoides	67	6,7	75	2,1	8	0,00	-	-
S. sulcatum	100	28,1	100	7,8	31	0,1	-	-
Vorticella natans	67	11,4	50	4,3	31	0,4	-	-

Примечание. Жирным шрифтом выделены виды со 100% встречаемостью и наибольшими значениями вклада вида в общую численность инфузорий; «-» – отсутствие вида.

бинах узкий оксиклин лежит внутри достаточно широкого термоклина, захватывающего большую часть водного столба. Максимум распределения инфузорий всегда приходится на металимнион, в котором он связан с градиентом кислорода, определяющим в первую очередь распределение пищевых объектов для инфузорий. Наличие неперемешива-ющегося слоя, вероятно, тоже накладывает отпечаток на распределение инфузорий. Поэтому для характеристики сообщества инфузорий планктона меромиктического водоема было выделено по глубине 4 основные зоны.

Нами показано, что в зоне оксиклина (II зона) сообщество инфузорий характеризуется более богатым видовым составом. Обусловлено это разнообразием пищевых объек- тов для инфузорий в этом узком слое и разнообразием экологических ниш, связанных с градиентом абиотических факторов.

Максимума развития (численности и биомассы) инфузории достигают не только в микроаэробной зоне или на границе аэробной и анаэробной зон, как указывалось во многих работах [8, 11, 13, 19], но и под оксиклином (III зона). В зоне оксиклина формируется общий максимум биомассы всех фо-тотрофных организмов (фитопланктона и аноксигенных бактерий), который образуется из пересекающихся достаточно узких зон высокой численности тех или иных видов [1]. Аналогичная картина происходит и с микрозоопланктоном: инфузории и коловратки образуют близко расположенные максимумы

А

Б

Рис. 5. Вертикальное распределение численности видов-доминантов инфузорий в Нижнем пруду и абиотических факторов среды 11.06.2004 (А) и 14.07.2004 (Б)

численности. Их близость к оксиклину обусловлена богатством пищевых ресурсов, где доминируют миксотрофные жгутиконосцы (криптофитовые, золотистые, эвгленовые), цианобактерии и фототофные (пурпурные серные) бактерии. «Почти все коловратки требовательны к содержанию растворенного в воде кислорода» [3], и отсутствие механизма защиты от действия бескислородных условий не позволяет коловраткам опускаться в анаэробные слои. Напротив, инфузории, в основном миксотрофные, получают преимущество перед коловратками, используя кислород зоохлорелл, и осваивают анаэробные условия. Кроме того, инфузории находятся с коловратками в отношениях пищевой конкуренции, с одной стороны, и хищничества – с другой. Видимо, обилие пищевых ресурсов в оксиклине, мощное развитие коловраток (рис. 3), вытесняющих инфузории в более низкие слои, и защитный механизм последних от бескислородных условий в виде симбиоза с водорослями – все вместе способствует образованию максимумов численности и биомассы миксотрофных инфузорий в анаэробной зоне (III), но близко к границе богатой кислородом и анаэробной водных масс.

Интересны взаимоотношения инфузорий с другими группами организмов в этой зоне. Так, в июне 2004 г. на 2,5 м располагались максимумы цианобактерий; на 3 м – пурпурных серных бактерий; на 3,5 м и 4 м – зеленых серных бактерий [1]. Таким образом, максимум численности инфузорий находился между пиками развития цианобактерий и зеленых серных бактерий и совпадал с максимумом численности пурпурных серных бактерий. Фототрофные бактерии потребляются многими инфузориями, развивающимися в анаэробной зоне. Пурпурными серными бактериями питаются Prorodon viridis , Histiobalantium natans, Spiristomum teres и др., [10, 16], зелеными серными бактериями – Loxodes magnus [6].

Пока остаются неясными причины резкого изменения видового состава и соответственно таксономической и трофической структур сообщества инфузорий в анаэробной зоне (III) от начала к моменту установления устойчивой термической стратификации. При осенней гомотермии хемоклин может опускаться до 3,5-4 м [1]. Вероятно, с установлением термической стратификации в слое от 2 м до этих глубин формируется сообщество, состоящее в основном из миксот-рофов. При более длительной термической стратификации оно замещается сообществом «бентосных мигрантов» (Metopus es, Spirosto-mum teres, Caenomorpha sp., Plagiopyla nasu-ta), не только способных выживать в бескислородных условиях, но и имеющих механизм защиты от токсичного действия сероводорода. Так, некоторые из перечисленных инфузорий содержат в цитоплазме «метанобразу-ющие бактерии, которые могут превращать поступающие из среды и, вероятно, токсичные для клетки ионы водорода в метан» [7]. Другой бентосный мигрант р. Loxodes способен к нитратному дыханию [14]. Возможно, эти изменения как-то связаны и с развитием только к августу в заметных количествах цианобактерии (Planktothrix sp.) [1].

Сообщество инфузорий в неперемешива-емой IV зоне тоже не остается неизменным даже за короткий период исследования. Если в начале термической стратификации в придонном слое встречались виды, характерные для III зоны ( Prorodon viridis, Paramecium aurelia complex, Urotricha sp., Lembadion bullinum ), то в июле-августе – в основном, сапропельные виды ( Brachonella spiralis, Plagiopyla nasuta, Spirostomum teres ) . Численность Prorodon viridis в придонном слое уменьшилась от мая к августу от 2124 до 6,6 тыс. экз./м³. Такое непостоянство состава (о чем свидетельствует и отсутствие видов со 100% встречаемостью) указывает на постоянную связь неперемешиваемого придонного слоя с грунтами и вышележащими слоями и на возможные миграции из них инфузорий. Таким образом, в короткий период летней стратификации влияние неперемешиваемо-го слоя на структуру сообщества инфузорий пока не выявлено.

Заключение

В целом проведенные в пруду Нижнем первые исследования инфузорий уже на данном этапе изучения показали, что в столбе воды от поверхностных слоев к придонным постепенно меняется соотношение вклада представителей разных классов, трофических и экологических групп в количественные характеристики сообщества планктонных инфузорий. Установлено, что летом видовое разнообразие сообщества инфузорий выше в зоне оксиклина. Максимумы численности инфузорий формируются в зоне под оксиклином (между максимумами коловраток и фототрофных бактерий), дополняя общую