Видовое и ценотическое разнообразие макрофитов озера Красного в многолетнем аспекте

Озеро Красное находится в Ленинградской области в центре Карельского перешейка и относится к бассейну р . Вуоксы, впадающей в Ладожское озеро. Его котловина неправильной формы, руслового типа, вытянута северо-запада на юго-восток на 6.9 км. В северной и западной частях озера расположены два крупных залива – Северный и Утиный . При среднем многолетнем уровне воды площадь зеркала водоема равна 9.13 км2, максимальная глубина – 14.6 м, средняя – 6.6 м. Литоральная зона распространяется до глубины 2.0-2.5 м, протягивается узкой полосой и зани -мает 17.3% площади озера (Трифонова, 1988). Она мало благоприятна для произрастания высших водных растений в силу того, что на значительном протяжении сложена песками и каменистым материалом и часто подвержена волнению.

На оз. Красном расположена Лимнологическая станция Института озероведения Российской Академии наук. Его сотрудники на притяжении 6-ти десятилетий про -водят комплексные исследования водоёма , составной частью которых являются гидроботанические работы . Начало им в 1949-1952 гг. положила В.М. Катанская (1954, 1960). Она же проводила изучение зарастания литорали озера в 1963-1966 и в 1984-1985 годах (Катанская, 1968, 1971, 1988). В 1973 г. высшая водная растительность была в сфере внимания П.И. Бурдыко (1976), в 1977-1979 гг. – А.В. Сулялиной. С 1991 по 2000 г. изучение макрофитов проводила И.А. Денисова, а с 2005 г они осуществляются А.Г . Русановым (2008). Отдельные краткосрочные наблюдения вы -полнены И.М. Распоповым.

За период исследований, проводившихся при различном режиме уровня воды в озере, было выявлено 44 вида высших водных растений, список которых в соответствии с «Флорой водоемов России» Л.И. Лисицыной и В.Г. Папченкова (2000) помещен в таблице 1. В список не включены виды растений, обитающих на влажных и переувлажненных местах побережий , которых по данным В.М . Катанской (1971) насчитывается около 70.

Анализируя данные, приведенные в таблице 1, видим, что за весь многолетний срок наблюдений над зарастанием оз . Красного, постоянно присутствовали в рас -тительном покрове 17 видов макрофитов. Наличие или отсутствие в различные го -ды тех или иных видов растений, главным образом, объясняется двумя факторами – изменением уровня воды в озере и его возрастающим антропогенным эвтрофиро -ванием. В первые годы наблюдений высокий уровень воды был обязан плотине электростанции, которая к 60-тым годам была разрушена. Уровень воды понизился на 1.5-2.0 м. При сравнении многолетнего хода уровня воды озера и видового разнообразия макрофитов можно отметить , что минимальное количество таксонов наблюдалось в период многоводной фазы – с середины 80-х до начала 90-х годов. В маловодные периоды (1973 и 2005 годы) наблюдалась обратная картина.

Таблица 1. Флористический состав высших водных растений оз. Красного в многолетнем аспекте (буквенные обозначения: о – обильно, мн – много, ма – мало, р – редко, - - отсутствует).

Таксоны	Годы исследований
	о о		Ю о		О'	1< О' О' О'	J- LO оо °о О' О'	О' О' О' О'
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
LYCOPODIOPHYTA Isoëtaceae Isoëtes setacea Durieu	-	-	-	-	р	-	-	-	-
EQUISETOPHYTA Equisetaceae Equisetum fluviatile L.	ма	ма	ма	мн	мн	мн	мн	мн	мн
MAGNOLIOPHYTA L i l i o p s i d a Typhaceae Typha angustifolia L.	ма	ма	ма	ма	-	ма	-	-	-
Typha latifolia L.	р	ма	ма	-	р	р	ма	ма	р
Sparganiaceae Sparganium emersum Rehm.	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма
S. gramineum Georgi	-	р	р	р	р	р	-	р	-
Potamogetonaceae
Potamogeton alpinus Balb.	-	-	р	-	р	-	-	р	р
P. berchtoldii Fieb.	р	-	-	-	-	р	-	р	-
P. compressus L.	-	-	-	-	-	-	р	-	-
P. gramineus L.	ма	р	р	-	ма	-	ма	-	ма
P. heterophyllus Sreb.	ма	р	-	-	-	-	-	-	-
Р. lucens L.	мн	ма	ма	ма	ма	ма	р	р	ма
P. natans L.	ма	р	р	р	р	р	р	-	ма
P. perfoliatus L.	мн	мн	мн	мн	о	о	о	о	о
P. praelongus Wulf.	р	р	р	-	р	-	-	р	-
Alismataceae
Alisma plantago-aquatica L.	р	р	р	ма	ма	ма	ма	ма	ма
Sagittaria sagittifolia L.	ма	р	р	р	р	р	р	р	ма
Butomaceae
Butomus umbellatus L.	-	-	-	-	р	р	-	-	р
Hydrocharitaceae
Elodea canadensis Michx.	-	р	р	р	р	р	р	р	р
Hydrocharis morsus-ranae L.	-	-	-	-	р	р	р	-	р
Poaceae
Glyceria fluitans (L.) R.Br.	-	-	-	р	р	-	-	р	-
G. maxima (C.Hartm.) Holmb.	ма	ма	ма	мн	р	ма	ма	ма	р
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.	о	о	о	о	о	о	о	о	о
Scolochloa festucacea (Willd.) Link	р	ма	ма	мн	р	р	р	р	-
Zizania aquatica L.	-	-	-	р	-	-	-	-	-
Cyperaceae
Carex rostrata Stokes	р	р	р	р	р	р	р	р	р
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	р
E. palustris (L.) Roem. et Schult.	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма
Scirpus lacustris L.	мн	мн	мн	о	о	о	о	о	о
Lemnaceae
Lemna minor L.	-	-	-	р	р	-	р	р	р
L. trisulca L.	-	-	-	-	-	р	-	-	-
Iridaceae
Iris pseudacorus L.	-	-	-	р	-	-	р	-	р

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
MAGNOLIOPHYTA Magnoliopsida Polygonaceae Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray	ма	р	р	р	р	р	р	р	р
Nymphaeaceae
Nuphar lutea (L.) Smith	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	ма	мн
N. pumila (Timm) DC.	-	р	р	р	-	-	-	р	-
Nymphaea candida J. Presl.	ма	ма	ма	ма	р	р	р	р	ма
Ranunculaceae
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach	ма	-	р	р	-	-	-	-	-
B. floribundum (Bad.) Dumont.	-	-	-	-	-	-	-	-	р
Ranunculus reptans L.	ма	ма	ма	ма	ма	р	ма	ма	р
Callitrichaceae
Callitriche palustris L.	ма	р	р	р	-	-	-	-	р
Elatinaceae
Elatine triandra Schkuhr.	-	-	-	-	р	-	-	-	-
Haloragaceae
Myriophyllum alterniflorum DC.	ма	-	р	р	р	-	-	-	-
Hippuridaceae
Hippuris vulgaris L.	р	р	р	р	-	-	-	-	-
Lentibulariaceae
Utricularia intermedia Hayne	р	р	р	р	р	-	-	-	-
U. vulgaris L.	р	-	-	-	-	-	-	-	р
Всего видов макрофитов	30	29	31	31	32	26	25	26	28

Таблица 2. Классификация высшей водной растительности и распространение ассоциаций макрофитов по районам оз. Красного в 2005 г. (Условные обозначения: +++ - доминирует в зарастании, ++ - широко распространена, + - имеет ограниченное распространение. Наиболее часто встречающиеся ассоциации помечены *). Районы I - Основной плес, II - Утиный залив III - Северный залив IV - Залив у устья р.Странницы

Синтаксоны	Районы
	I	II	III	IV
1	2	3	4	5

• I.    Класс формаций

Настоящая водная (гидрофитная) растительность – Aquiphytosa genuina

• 1.    Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов

• 1.    Формация рдесат злакового (Potameta graminei)

• 1    ) асс. рдесат злакового с водным разнортавь - ++      +        +++

• 2.    Формация рдеста блестящего (Potameta lucentis)

ем(Potametum graminei aqui-herbosum)*

• 2)    асс. рдеста блестящего без сопутствующих видов +       +++

(Potametum lucentis purum)

• 3)    асс. рдеста блестящего с рдестом пронзеннолист -  +       ++      +++

• 3.    Формация рдеста пронзеннолистного (Potameta perfoliati)

ным (Potametum lucentis perfoliati-potamogetonosum)*   +       ++      +++

• 4)    асс. рдеста пронзеннолистного без сопутствующих  +++     +++     ++++

видов (Potametum perfoliati purum)*

• 5)    асс. рдеста пронзеннолистного с водным разно -  +       ++      +++

• 4.    Формация элодеи канадской (Elodeeta canadensis)

травьем (Potametum perfoliati aqui-herbosum)*

• 6)    асс. элодеи канадской без сопутствующих видов ++

• 2.    Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями

• 5.    Формация горца земноводного (Persicarieta amphibii)

(Elodeetum canadensis purum)

• 7)    асс. горца земноводного без сопутствующих видов ₊

• 6.    Формация кубышки желтой (Nuphareta lutei)

(Persicarietum amphibii purum)                            ⁺

Продолжение таблицы 2

1                „ I  2ZZ  3ZD  4ZZ

• 8)    асс. кубышки желтой без сопутствующих видов             +++++

(Nupharetum lutei purum)

• 9)    асс. кубышки желтой с водным разнотравьем   +       ++      +++

(Nupharetum lutei aqui-herbosum)*

• 10)    асс. кубышки желтой с рдестом пронзеннолист -           ++      +++

ным(Nupharetum lutei perfoliati-potamogetonosum)

• 11)    асс. кубышки желтой с кувшинкой чистобелой

• 7.    Формация кувшинки чистобелой (Nymphaeeta candidae)

(Nupharetum lutei nymphaeosum)

• 12)    асс. кувшинки чистобелой без сопутствующих ви -

• дов (Nymphaeetum candidae purum)

• 13)    асс. кувшинки чистобелой с водным разнотравьем           +++

• 8.    Формация рдеста альпийского (Potameta alpini)

(Nymphaeetum candidae aqui-herbosum)                        +++

• 14)    асс. рдеста альпийского без сопутствующих видов (Potametum alpini purum)

• 9.    Формация рдеста плавающего (Potameta natantis)

• 15)    асс. рдеста плавающего без сопутствующих видов

(Potametum natantis purum)

• 16)    асс. рдеста плавающего с водным разнотравь ем

(Potametum natantis aqui-herbosum)

• II.    Класс формаций

• 3.    Группа формаций низкотравных гелофитов

• 10.    Формация частухи обыкновенной (Alismeta plantago-aquaticae)

Воздушно-водная (гелофитная) растительность – Aquiherbosa helophyta

• 17)    асс. частухи обыкновенной с влаголюбивым разно- +       ++

• 11.    Формация сусака зонтичного (Butometa umbellati)

травьем (Alismetum plantago-aquaticae herbosum)

• 18)    асс. сусака зонтичного с водным разнотравьем

• 12.    Формация стрелолиста обыкновенного (Sagittarieta sagittifoliae)

(Butometum umbellati aqui-herbosum)

• 19)    асс. стрелолиста обыкновенного без сопутствую - +        ++

щих видов (Sagittarietum sagittifoliae purum)*

• 20)    асс. стрелолиста обыкновенного с водным разно - +       ++

• 13.    Формация ежеголовника всплывшего (Sparganieta emersi)

травьем (Sagittarietum sagittifoliae aqui-herbosum)*

• 21)    асс. ежеголовника всплывшего с водным разно- +       ++

• 14.    Формация хвоща приречного (Equiseteta fluviatilis)

травьем (Sparganieta emersi aqui-herbosum)*

• 22)    асс. хвоща приречного без сопутствующих видов   ++      +++++

(Equisetetum fluviatilis purum)*

• 23)    асс. хвоща приречного с водным разнотравьем   +       +++++

(Equisetetum fluviatilis aqui-herbosum)*

• 24)    асс. хвоща приречного с кубышкой желотй            ++++

• 4.    Группа формаций высокотравных гелофитов

• 15.    Формация камыша озерного (Scirpeta lacustris)

(Equisetetum fluviatilis nupharosum)

• 25)    асс. камыша озерного без сопутствующих видов   +++    ++++++

(Scirpetum lacustris purum)*                              +++     ++++++

• 26)    асс. камыша озерного с тростником                +       ++++

(Scirpetum lacustris phragmitosum)*

• 27)    асс. камыша озерного с водным разнотравьем

• 16.    Формация рогоза широколистного (Typheta latifoliae)

(Scirpetum lacustris aqui-herbosum)

• 28)    асс. рогоза широколиснтого с влаголюби вым

• 17.    Формация манника большого (Glycerieta maximae)

разнотравьем (Typhetum latifoliae herbosum)

• 29)    асс. манника большого без сопутствующих видов

(Glycerietum maximae purum)

• 30)    асс. манника большого с влаголюбивым разно-           _{+       +}

травьем (Glycerietum maximae herbosum)

1                                                                               1	2 {	3 {	4 \	5
18. Формация тростника южного (Phragmiteta australis)
31) асс. ртоснтика без   сопусв т ующих видов	+++	+++	+++	+++
(Phragmitetum australis purum)*
32) асс. тростника с камышом озерным (Phragmitetum	++	++	++	+
australis scirposum)*
33) асс. тростника с хвощем приречным (Phragmitetum	+	++	++	+
australis equisetosum)*
34) асс. тростника с хвощем приречным и кубышкой		+	+
желтой (Phragmitetum australis equisetoso-nupharosum)
35) асс. тростника с кубышкой желтой (Phragmitetum		+	+
australis nupharosum)
36) асс. тростника с рдестом пронзеннолистным	+	+	+	+
(Phragmitetum australis potamogetonosum)*
37) асс. ротнситка с водным разнротавьем		+	+
(Phragmitetum australis aqui-herbosum)

III. Класс формаций Гигрогелофитная растительность – Aquiherbosa hydrohelophyta 19. Формация осоки вздутой (Cariceta rostratae)

38) асс. осоки вздутой с влаголюбивым разнотравьем	+	+	+	+
(Caricetum rostratae herbosum)*
39) асс. осоки вздутой и хвоща приречного	+		+	+
(Caricetum rostratae equisetosum)
20. Формация ситняга болотного (Eleochareta palustris)
40) асс. ситняга болотного без сопутствующих видов				+
(Eleocharetum palustris purum)
41) асс. синтяга болонтого и хвоща речного	+			+
(Eleocharetum palustris equisetosum)
42) асс. ситняга болотного с водным разнотравьем	+	+	+	++
(Eleocharetum palustris aqui-herbosum)*
Всего:	24	32	34	27
Относительное число монодоминантных ассоциаций	42	22	24	37
(%)

Эдификаторная роль в ценозах принадлежит 19-ти видам цветковых растений и хвощу приречному (Equisetum fluviatile L.). Они строят сообщества, относящиеся к 42 ассоциациям, которые объединяются в три класса формаций . Общая схема классификации высшей водной растительности , а также распределение ассоциаций по районам оз. Красного (рис. 1) приводится в таблице 2.

По сравнению с началом 60-х годов, когда, после разрушения плотины, уровень озера вернулся в естественному состоянию , в оз. Красном произошли довольно значительные изменения в количестве и составе видов-ценозообразователей . Их количество снизилось с 25 до 20. Большая часть видов, входивших в число эдифи-каторов в 1964-1966 гг., не была обнаружена в 2005 г. Среди них рогоз узколистный (Typha angustifolia L.), тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea (Willd.) Link.), ежеголовник злаколистный (Sparganium gramineum Georgi) и уруть очереднолистная (Myriophyllum alterniflorum DC). Единичные растения ситняга игольчатого (Eleocharis acicularis (L.) Roem. еt Schult.) и лютика стелющегося (Ranunculus reptans L.) были найдены в угнетенном состоянии на обсушеной литорали северного прибре -жья озера. В настоящее время к эдификаторам высшей водной растительности озера присоединился сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), произрастающий на мелководье юго-западного залива.

В течение всего многолетнего периода наблюдений основными строителями растительных сообществ в озере выступали тростник южный   (Phragmites australis

(Cav.) Trin. ex Steud.), камыш озерный (Scirpus lacustris L.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) и рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus L.). Массовое развитие кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Smith) в 2005 г. в юго-западном и северозападном заливах озера позволяет включить ее в список доминантов флоры озера.

Анализ зарастания озера в 2005 г., показал, что характер и темпы зарастания ли -торали различных районов озера неодинаковы , что как отмечала В.М . Катанская (1971), связано главным образом с различиями в крутизне литоральных склонов , влиянием грунтов и ветро-волновой активностью . Наиболее интенсивно зарастает литораль в Северном и Утином заливах , где высшая водная растительность покры -вает соответственно 33 и 38% от площади мелководий. Значительно меньше зарастают мелководья открытого плеса – здесь площадь зарослей составляет 15%, а в заливе близ устья р. Странницы – 19% площади литорали.

I Phragmites australis + Scirpus lacustris t Typha latifolia I Glyceria maxima # Equisetum fluviatile ♦ Sagittaria sagittifolia Ф Butomus umbellatus О Alisma plantago-aquatica 1 Sparganium emersum

• □ Eleocharis palustris

• ■ Eleocharis acicularis A Potamogeton perfoliatus A Potamogeton lucens A Potamogeton gramineus V Batrachium floribundum 3 Elodea canadensis О Nuphar lutea О Nymphaea candida @ Potamogeton natans ® Potamogeton alpinus • Hydrocharis morsus-ranae £2 Persicaria amphibia

Рис. 1. Карта-схема распределения растительности оз . Красного. I-IV – районы озера. I – Основной плес, II – Утиный залив, III – Северный залив, IV – залив у устья р. Странницы. Обозначения:

В настоящее время общая площадь зарослей макрофитов в оз . Красном достигает 42 га, что составляет 5% от площади водоема и 28% площади литорали. В целом по озеру по сравнению с 1973 г. площадь, занимаемая высшей водной растительностью , увеличилась в 1,5 раза. Основной вклад в увеличение площади зарастания озера внесли тростниковые , камышовые и смешанные тростниково-камышевые ассоциаций . Наиболее интенсивно процессы зарастания идут в заливах , где площадь зарастания высокотравными гело -фитами по сравнению с 1973 г. увеличилась почти вдвое . В тоже время площадь зарастания от -крытых мелководий не претерпела ощутимых изменений. Более значимую роль в зарастании озера стали играть хвощ приречный и кубышка желтая . Напротив , площадь ассоциаций ситняга болотного (Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.) и осоки вздутой (Carex rostrata Stokes) снизилась. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.) стал играть более заметную роль в зарастании открытых мелководий , однако снижение площади, занимаемой им в затишных местах Северного и Утиного заливов, привело к падению его вклада в зарастание литорали в целом по озеру.

По характеру зарастания на мелководьях основного плеса преобладает куртин -ный и массиво-куртинный тип зарослей . Поясной тип наиболее характерен для за -рослей тростника и камыша, оконтуривающих значительную часть береговой зоны в заливах. Западное прибрежье Утиного залива и восточное прибрежье Северного залива характеризуются ярко выраженной зональностью зарастания.

Резкие отличия морфологии и гидродинамических условий в заливах озера от условий центрального плеса приводят к существенным различиям в характере и интенсивности зарастания их мелководий . Эти же факторы приводят к пространст -венным различиям в синтаксономическом разнообразии растительности . Увеличение числа синтаксонов в заливах озера происходит за счет усложнения раститель -ных сообществ благодаря увеличению разнообразия экониш на защищенных от волнобоя мелководьях. Подтверждением этого является сравнительно низкая доля монодоминантных ценозов в заливах озера (табл. 2).

Анализ многолетней динамики растительного покрова оз. Красного показал, что видовое разнообразие отдельных экологических групп макрофитов зависит от межгодовых колебаний уровенного режима и увеличения концентрации биоген -ных элементов в озере (Русанов, 2008). Регрессионный анализ зависимости видового богатства от среднелетних значений уровня воды выявил , что снижение уровня воды в озере приводит к увеличению количества видов гигрогелофитов (r2 = 0.58, p < 0.05) и плавающих гидрофитов (r2 = 0.72, p < 0.01). Однако в целом многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности слабо зависела от изменчивости гидрологического режима . Основной причиной этого являлось сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гело -фитов. Заметная тенденция к снижению в многолетней динамике видового богатства погруженных гидрофитов (табл . 1), а также статистически значимое снижение количества видов высокотравных гелофитов с увеличением концентрации общего фосфора (r2 = 0.89, p < 0.001) указывают на то, что механизмы регуляции флористического разнообразия этих групп макрофитов, связаны с эвтрофированием.

Сокращение видового богатства погруженных гидрофитов , очевидно, связано со снижением прозрачности воды в озере . Подъем биомассы фитопланктона , вызванный увеличением концентрации биогенных соединений , приводит к резкому ухудшению условий подводной освещенности и, как следствие, к элиминации наиболее требовательных к свету видов (Sand-Jensen et al., 2000). Об ухудшении условий светового режима свидетельствует смещение нижней границы распростране -ния погруженной растительности в более мелководную зону . Если в 1964-1966 гг. граница распространения погруженных гидрофитов в оз . Красном проходила по глубинам до 2.5 м, то с 1984-1985 гг. по настоящее время они не отмечались глубже 1.2 м.

Наиболее вероятным механизмом снижения видового богатства высокотравных гелофитов является конкурентное вытеснение видами-доминантами   (тростником южным и камышом озерным) подчиненных видов (рогозов узколистного и широколистного и тростянки овсяницевой). Агрессивное распространение доминирующих видов, вызванное увеличением биогенного обеспечения, приводит к обострению межвидовой конкуренции и элиминации из сообщества второстепенных видов (Keddy et al., 1997). Характерной особенностью многолетней динамики видового богатства высокотравных гелофитов в оз . Красном является то, что выпадение подчиненных видов из состава растительности приходится на маловодные периоды . Так, в маловодный период в 1973 г. выпал из состава растительности озера рогоз узколистный (Бурдыко, 1973). В современный маловодный период в 2005 г. не было выявлено в озере ценозов тростянки овсяницевой , исключительно слабым развитием отличался рогоз широколистный . Напротив , во время многоводной фазы в 1984-1985 гг. ценозы рогоза широколистного были хорошо выражены (Катанская , 1988). Очевидно, подъем уровня воды сдерживает развитие агрессивных доми -нантных видов и тем самым прерывает процесс конкурентного исключения подчи -ненных видов.

Таким образом, многолетняя динамика флористического разнообразия водной растительности оз . Красного является отражением комплексного воздействия ес -тественной изменчивости гидрологического режима и увеличения биогенной на -грузки в результате антропогенного эвтрофирования . Наиболее тесную связь с из- менчивостью уровенного режима озера показали растения , занимающие крайние позиции на литорали – гигрогелофиты , типичными местообитаниями которых яв -ляются низкие уровни береговой зоны затопления , и плавающие гидрофиты , требующие условий постоянного обводнения . Многолетняя изменчивость флористи -ческого разнообразия высшей водной растительности в меньшей степени зависела от изменчивости гидрологического режима по сравнению с антропогенным эвтро -фированием водоема. Следствием этого является сокращение видового богатства погруженных гидрофитов и высокотравных гелофитов . Совместный эффект увели -чения биогенной нагрузки и падения уровня воды приводит к вытеснению второ -степенных видов воздушно-водной растительности и снижению разнообразия рас -тительного покрова оз. Красного.