Видовое разнообразие гельминтов пищеварительной системы леща и плотвы Саратовского водохранилища

EDN: TVPJMH

Современный состав ихтиофауны Саратовского водохранилища насчитывает 52 вида рыбообразных и рыб [1–3]. В водохранилище, как и на большинстве внутренних водоемов, осуществляется многовидовой промышленный, любительский и научно-исследовательский лов, в своей совокупности складывающийся из биоресурсов 21–23 видов рыб. На протяжении многих десятилетий основными ресурсообразующими видами, доля которых в общем годовом вылове составляет не ниже 10 %, являются лещ Abramis brama Linnaeus, 1758 и обыкновенная плотва Rutilus rutilus Linnaeus, 1758, представители сем. карповых (Cyprinidae).

Лещ – самый массовый промысловый вид и основной объект любительского рыболовства в Саратовском водохранилище. Согласно данным Саратовского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («Сара-товНИРО»), на долю A. brama приходится 36 % в общем промышленном улове водных биологических ресурсов и 68 % от совокупного вылова видов, в отношении которых устанавливается ОДУ (величина общих допустимых уловов) [4]. Ведет стайный образ жизни, предпочитает био

топы с замедленным течением. Питается разнообразными водными беспозвоночными, крупные рыбы могут поедать молодь [1]. В условиях Саратовского водохранилища популяция леща представлена особями до 17 лет, преобладают животные четырех – восьми лет [4]. Половая зрелость наступает у большинства рыб в возрасте 5 лет, самцы могут созревать и в 3 года. Размножение леща находится в четкой зависимости от режимов паводка и температуры. Для устойчивого воспроизводства популяции A. brama в условиях его промысловой эксплуатации в Саратовском водохранилище необходимо поддерживать средний уровень водоема в нерестовый период выше 32 м (пост «Самара») при максимальном спаде (перепаде) не более 1,5 м [5].

Обыкновенная плотва – один из мелкочастиковых видов, формирующих промысловую фауну и рыбопродуктивность Саратовского водохранилища. В 2010-х гг. доля R. rutilus в общих уловах по водоему несколько снизилась по сравнению с 1980-ми гг., но осталась на достаточно высоком уровне – 16 % [6]. В водоемах плотва предпочитает спокойные участки с мягкой водной растительностью, обычно держится на границе открытой воды и зарослей. Молодь R. rutilus питается фито- и зоопланктоном, взрослые особи – во- дными растениями, личинками насекомых, моллюсками и икрой рыб. Продолжительность жизни – более 15 лет, самки живут дольше самцов. Быстросозревающий вид, половозрелости самцы достигают в возрасте двух лет, самки – трех. Нерест происходит как на мелководьях (в качестве нерестового субстрата предпочитает затопленную траву и корни растений), так и в открытой зоне водохранилища с глубинами в несколько метров. Основным фактором, определяющим эффективность размножения плотвы, выступает режим уровня воды [1, 2, 7].

Лещ и плотва являются одними из самых хорошо изученных в паразитологическом отношении видов рыб зарегулированной Волги [8, 9], вместе с тем необходим постоянный мониторинг их паразитофауны. Популяции A. brama и R. rutilus в Саратовском водохранилище претерпевают высокую нагрузку не только со стороны промысла и любительского рыболовства, но и испытывают на себе пресс хищных рыб, являясь важным компонентом их пищевого рациона [10].

Целью настоящей работы явилось изучение фауны гельминтов пищеварительной системы (кишечника и печени) леща и плотвы Саратовского водохранилища. Именно эта группа паразитов отражает спектр питания исследуемых рыб, играющих значительную роль в экосистеме водоема и хозяйственной деятельности человека.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Ихтиологический материал отобран в среднем участке Саратовского водохранилища (Кольцово-Мордовинская пойма, 53°10’ с.ш., 49°26’ в.д.) в 2013–2016 гг. С помощью набора крючковых снастей отловлено 40 экз. леща с длиной тела (SL) 89,0–312,0 мм и 47 экз. плотвы с длиной тела (SL) 64,8–224,0 мм.

Паразитологический материал собирали и обрабатывали по общепринятой методике. Це-стоды, аспидогастр и трематода изучались по постоянным препаратам, окрашенным уксусно-кислым кармином, нематоды и скребни – по глицериновым препаратам [11].

Видовая диагностика гельминтов осуществлялась по соответствующему определителю [12], их систематика приведена по данным сайта Fauna Europaea [13].

Для количественной характеристики зараженности рыб использовали традиционные показатели: экстенсивность (ЭИ – процентная доля зараженных особей в общем числе исследованных) и интенсивность инвазии (ИИ – минимальное и максимальное число паразитов на одной особи), индекс обилия (ИО – среднее число паразитов у всех исследованных особей, включая незараженных). В случае недостаточной выборки (менее 15 экз.) при расчете значений экстен- сивности инвазии указывали число зараженных особей от общего количества вскрытых. Статистическая обработка данных произведена в пакете программ Microsoft Excel 2016.

В пределах выделенного сообщества паразитов кишечного тракта и печени каждого вида рыб рассчитывался индекс доминирования Ков-нацкого-Палия, учитывающий частоту встречаемости и относительное обилие червей [14].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Гельминты пищеварительной системы леща

Согласно нашим исследованиям, в средней части Саратовского водохранилища список гельминтов кишечника и печени леща включает 8 видов, относящихся к четырем систематическим группам: Cestoda – 2, Trematoda – 1, Chro-madorea – 3, Acanthocephala – 2 (табл. 1).

Половина зарегистрированных гельминтов (цестоды Caryophyllaeus laticeps и C. fi mbri-ceps , трематода Allocreadium isoporum , нематода Rhabdochona denudata ) специфичны карповым, остальные характерны для рыб разных семейств и отрядов.

Для большинства отмеченных червей лещ является дефинитивным хозяином, в организме которого они достигают половой зрелости. 2 вида нематод ( Raphidascaris acus и Contracaecum microcephalum ), паразитирующие у A. brama на стадии личинки, заканчивают свое развитие в организме щуки и рыбоядных птиц соответственно [15].

Подавляющее большинство видов приобретается хозяином-бентофагом при питании разнообразными донными организмами – олигохетами и личинками насекомых (поденок, ручейников, хирономид). Единственный вид, в реализации жизненного цикла которого принимают участие планктонные организмы (веслоногие рачки) – нематода C. microcephalum , паразитирующая в печени леща на стадии личинки.

Следует отметить в целом невысокую степень инвазии леща зарегистрированными червями. Наиболее часто (не менее чем у 20 % особей хозяина) встречаются цестода C. laticeps и нематоды R. acus , C. microcephalum и R. denudata . Экстенсивность инвазии леща другими видами крайне незначительна (табл. 1).

Доминантом по численности (ранжирование видов проведено согласно индексу Ковнац-кого-Палия) выступает единственный вид – R. denudata (D=14,0). Субдоминантами являются R. acus (D=2,2) и C. microcephalum (D=8,2), остальные виды принадлежат к группе адоминантов (D<1,00).

Анализ изменения зараженности леща в 2013–2015 гг. свидетельствует о неоднородности условий для откорма рыб в отдельно взя-

Таблица 1. Гельминты кишечника и печени леща в Саратовском водохранилище

Гельминты	ПИ	2013 г. n=15 экз.	2014 г. n=15 экз.	2015 г. n=10 экз.	Среднее за период исследования
Cestoda
Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781)	ЭИ	6,67	46,67	–	20,00
	ИИ	1	1–10	–	1–10
	ИО	0,07	1,33	–	0,53
C. fimbriceps Annenkova-Chlopina, 1919	ЭИ	–	–	1(10)	2,50
	ИИ	–	–	1	1
	ИО	–	–	0,10	0,03
Trematoda
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)	ЭИ	13,13	6,67	–	7,50
	ИИ	1–4	1	–	1–4
	ИО	0,33	0,07	–	0,15
Chromadorea
Raphidascaris acus , l. (Bloch, 1779)	ЭИ	20,00	20,00	3(10)	22,50
	ИИ	7–10	2–8	1–2	1–10
	ИО	1,60	1,13	0,40	1,13
Contracaecum microcephalum , l. (Rudolphi, 1819)	ЭИ	13,33	53,33	–	25,00
	ИИ	1–2	3–93	–	1–93
	ИО	0,20	9,73	–	3,73
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) Railliet, 1916	ЭИ	6,67	60,00	1(10)	27,50
	ИИ	1	1–126	1	1–126
	ИО	0,07	15,33	0,10	5,80
Acanthocephala
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780)	ЭИ	–	6,67	–	2,50
	ИИ	–	1	–	1
	ИО	–	0,07	–	0,03
Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905	ЭИ	6,67	–	–	2,50
	ИИ	1	–	–	1
	ИО	0,07	–	–	0,03

Примечание. Здесь и далее: ПИ – параметры инвазии, ЭИ – экстенсивность инвазии, %, ИИ – интенсивность инвазии, экз., ИО – индекс обилия, экз., n –количество исследованных рыб, «–»– паразит отсутствует тые годы. Так, в 2014 г. сложились благоприятные условия для развития олигохет и личинок ручейников и поденок, о чем свидетельствуют наибольшие за весь период исследования показатели инвазии леща цестодой C. laticeps и нематодой R. denudata. В этот же сезон наблюдались максимальные значения показателей встречаемости и средней численности в популяции хозяина личинок нематоды C. microcephalum (табл. 1), развивающейся при участии копепод.

Следующий, 2015 год, характеризовался минимальными значениями качественных и количественных показателей инвазии леща паразитами пищеварительной системы. В этот период отмечалось наименьшее видовое разнообразие червей (3 вида), а также существенное снижение средней численности доминанта R. denudata и субдоминанта R. acus в популяции хозяина (табл. 1). С одной стороны, это можно объяснить недо- статочным объемом выборки исследованных рыб (10 экз.), с другой стороны, подобная свобода от паразитов может свидетельствовать о разрыве традиционных биоценотических связей и определенной перестройке пищевых сетей.

Предыдущими исследованиями, проведенными в 1990–1993 гг., у леща на данном участке Саратовского водохранилища выявлено 10 видов червей, паразитирующих в его кишечнике и печени (Cestoda – 3, Aspidogastrea – 1, Trematoda – 2, Chromadorea – 2, Acanthocephala – 2) [16], из них 6 видов ( C. laticeps , C. fi mbriceps , A. isoporum , R. acus , C. microcephalum , E. cinctulus (= Pseudoechi-norhynchus borealis (Linstow, 1901) регистрируются и в настоящее время. В начале 1990-х гг. среди гельминтов пищеварительной системы A. brama выделялось 2 доминирующих вида – C. laticeps (ЭИ 63,4 %, ИО 5,62 экз.) и R. acus (ЭИ 32,8 %, ИО 9,79 экз.), в меньшей степени хозяин заражался

Aspidogaster limacoides Diesing, 1835 (ЭИ 28,8 %, ИО 1,98 экз.), остальные виды встречались редко [16]. Подобные качественные и количественные показатели инвазии леща свидетельствуют о нем как о ярко выраженном бентофаге, пищевой рацион которого состоял преимущественно из олигохет рр. Tubifex , Psammoryctes , Limnodrilus и личинок насекомых (поденок, ручейников, хи-рономид), а также включал значительное число моллюсков р. Dreissena .

На наш взгляд, анализ изменений, произошедших в паразитофауне A. brama с начала 1990-х гг., свидетельствует о значительном ухудшении в настоящее время кормовой базы этого ценного в хозяйственном отношении вида, что, несомненно, не может не отразиться на численности его популяции и росте и развитии отдельных особей.

Гельминты пищеварительной системы плотвы Проведенные исследования выявили у плотвы среднего участка Саратовского водохранилища 5 видов гельминтов, паразитирующих в кишечном тракте и печени, среди них Cestoda – 1, Aspidogastrea – 1, Chromadorea – 2, Acantho-cephala – 1 (табл. 2).

R. rutilus играет различную роль в цикле развития обнаруженных гельминтов. Для скребня Neoechinorhynchus rutili и специфичной карповым цестоды Caryophyllaeides fennica плотва является окончательным хозяином. Для A. limacoides – постциклическим дефинитивным хозяином, не являющимся обязательным в жизненном цикле паразита [17]. Исполняя роль промежуточного/ резервуарного хозяина нематод R. acus и C. micro-cephalum, плотва является важным каналом инвазии хищных рыб и рыбоядных птиц.

Обыкновенная плотва – эврифаг, пищевой рацион которого определяется доступностью кормовых объектов в конкретном местообитании [2]. Состав зарегистрированных паразитов свидетельствует, что исследованные особи R. rutilus питались преимущественно планктонными ракообразными (Copepoda), моллюсками р. Dreissena и личинками насекомых, незначительная роль в их откорме принадлежит олигохетам и ракушковым ракообразным (Ostracoda). Также в кишечниках в большом количестве присутствовали водоросли. Подобный пищевой рацион в большей степени характерен для молодых особей [1, 2].

В целом следует отметить невысокий уровень заражения плотвы гельминтами пищеварительной системы. Наиболее часто в популяции хозяина встречались личинки нематод R. acus и C. microcephalum (табл. 2), паразитирующие в печени рыб. Расчет индекса доминирования Ковнацкого-Палия, проводившийся с учетом частоты встречаемости и относительного обилия червей, показал, что ни один из зарегистрированных видов не является доминантным. Статус субдоминантов имеют C. microcephalum , A. limacoides и R. acus (индекс доминирования равен 9,0, 6,7 и 4,2 соответственно).

Таблица 2. Гельминты кишечника и печени плотвы в Саратовском водохранилище

Гельминты	ПИ	2013 г. n=17 экз.	2014 г. n=17 экз.	2015 г. n=13 экз.	Среднее за период исследования
Cestoda
Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902)	ЭИ	11,76	5,88	–	6,38
	ИИ	1	1	–	1
	ИО	0,12	0,06	–	0,06
Aspidogastrea
Aspidogaster limacoides Diesing, 1835	ЭИ	–	35,29	1(13)	14,89
	ИИ	–	7–21	8	7–21
	ИО	–	5,12	0,62	2,02
Chromadorea
Raphidascaris acus , l. (Bloch, 1779)	ЭИ	17,65	26,67	5(13)	25,53
	ИИ	2–5	2–5	1–5	1–5
	ИО	0,65	0,71	0,92	0,74
Contracaecum microcephalum , l. (Rudolphi, 1819)	ЭИ	23,53	35,29	2(13)	25,53
	ИИ	1–4	1–18	4–8	1–18
	ИО	0,47	3,24	0,92	1,60
Acanthocephala
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780)	ЭИ	11,76	11,76	–	8,51
	ИИ	1	1	–	1
	ИО	0,12	0,12	–	0,09

На протяжении всего периода исследований ежегодно регистрировались только 2 вида гельминтов – паразиты печени C. microcephalum и R. acus , которые могут находиться в организме промежуточного/резервуарного хозяина достаточно продолжительное время [15]. В 2013–2015 гг. наблюдались определенные флуктуации видового состава червей и показателей инвазии ими плотвы (табл. 2), что может свидетельствовать об изменчивости ее питания в зависимости от конкретных условий каждого конкретного года.

В 1990-е гг. R. rutilus средней части Саратовского водохранилища характеризовалась широким спектром питания, вследствие чего ее пара-зитофауна включала 7 видов, циркулирующих по трофическим сетям. Чаще всего плотва заражалась A. limacoides (ЭИ 63,6 %, ИИ 1–239 экз., ИО 31,21 экз.). Экстенсивность инвазии хозяина другими зарегистрированными видами ( C. fen-nica , A. isoporum , R. acus , C. microcephalum , R. de-nudata и N. rutili ) находилась в пределах от 1,8 % до 16,3 % [16]. Анализ представленных данных свидетельствует, что 25 лет назад обыкновенная плотва в исследованном участке водохранилища являлась ярко выраженным моллюскоедом, потребление олигохет, личинок насекомых и зо-опланктонных ракообразных носило случайный характер.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Уровень инвазии леща и плотвы Саратовского водохранилища гельминтами, циркулирующими по трофическим сетям, невысок. Экстенсивность инвазии хозяев ни одним из зарегистрированных видов червей не достигает 30%. В последующие друг за другом годы встречаемость и средняя численность паразитов пищеварительной системы в популяциях A. brama и R. rutilus подвержена значительным флуктуациям. Анализ состава гельминтов леща и плотвы свидетельствует, что в настоящее время их пищевой рацион достаточно разнообразен, но относительно не обилен. Уменьшение видового разнообразия паразитов, смена традиционных видов-доминантов, рост зараженности нематодой, развивающейся с участием зоопланктон-ных ракообразных, свидетельствуют, что за последние 25 лет произошло ухудшение кормовой базы этих хозяйственно ценных видов рыб.