Видовое разнообразие и аутэкология Desmidiales континентальных водоемов Украины

Десмидиевые (Desmidiales) являются наиболее многочисленной группой зеленых водорослей и по совокупности признаков (особый тип полового процесса, отсутствие жгутиковых стадий, своеобразие морфологии и др.) занимают несколько обособленное положение в составе Chlorophyta в традиционном понимании.

Общая характеристика группы приводится в соответствующих изданиях (Флора…, 1960, 2003, 2005, 2009; Определитель, 1982; Визначник…, 1984, 1986) с указанием общих предпочтений Desmidiales к обитанию преимущественно в бентали небольших стоячих водоемов с низкими значениями pH; часть видов хорошо приспособлены к планктонному образу жизни. Несмотря на высокую степень изученности видового разнообразия группы в целом в различных регионах Го-ларктики практически полностью отсутствуют аутэкологические характеристики подавляющего большинства представителей десмидиевых водорослей. Исключение составляют две работы, посвященные экологии коньюгат с анализом большого объема дан- ных по двум факторам: pH и концентрация HCO3- – из более чем 200 озер Эстонии (Кы-васк, 1971, 1973).

Материалы и методы

Статья является продолжением цикла работ по аутэкологии водорослей континентальных водоемов Украины, вследствие чего в ней не повторяется описание материалов, положенных в основу работы, и методов, используемых в ходе исследования. Все это детально изложено в предыдущих публикациях (Горбулин, 2011, 2014; Gorbulin, 2013).

Эколого-биологические характеристики видов составлены по форме, предложенной в литературе (Баринова и др., 2006), с некоторыми изменениями и дополнениями: графы приуроченности к местообитанию и отношению к текучести заменены графами коэффициента встречаемости и численности видов в водоемах различного типа (см. табл.).

В список литературы включены источники, содержащие данные для нескольких (или многих) видов Desmidiales по температуре, pH, минерализации, реже частоте встречаемости и численности (Ролл, 1926, 1958;

Таксономическое положение порядка Desmidiales, а также объем понятия «фиталь» приведены в авторской редакции – прим. ред.

Белінг и др., 1936; Матвієнко, 1938, 1941; Прошкина-Лавренко, 1954; Дедусенко-Щеголева, 1956; Матвиенко, 1956; Паламарь-Мордвинцева и др., 1992). Помимо работ по водоемам Украины учтены данные для других стран и континентов (Kristiansen, Mathiesen, 1964; Lasar, 1964, 1973; Tamaš, 1964; Bohr, 1967; Jonasson, Kristiansen, 1967; Milovanovič, 1967; Петровска, 1971; Whitford, Kim, 1971; Juriš, 1975; Kamat, 1975; Pankow et al., 1979; Догадина, Горбулин, 1994). При оценке современного географического распространения, помимо литературных источников, использована международная электронная база данных AlgaeBase . Не включены в список литературы многочисленные статьи с указанием данных для ограниченного числа представителей Desmidiales по 1-2 показателям (pH и/или температура), а также повторяющим результаты из более ранних публикаций других авторов.

Результаты и их обсуждение

По результатам обработки оригинальных, литературных и архивных материалов получены данные по аутэкологии 236 видов (288 внутривидовых таксонов) десмидиевых водорослей, что составляет 35% видового разнообразия группы в континентальных водоемах Украины (Algae of Ukraine, 2006) и примерно 12% мировой флоры Desmidiales . Для 49 таксонов приводятся результаты единичных наблюдений, для 19 – только литературные данные. Ввиду ограниченности имеющихся сведений не для всех приводимых видов (см. табл.) представляется возможным выделить экологические группы по всем факторам.

В целом, Desmidiales характеризуются достаточно широкой экологической амплитудой. Чаще встречаются в пробах бентоса, но случайно могут попадать в пробы фитопланктона, особенно на заросших прибрежных мелководьях. Обильно развиваясь в придонных слоях, отдельные виды попадают в отстойные пробы и дают иногда существенные значения численности. Чаще это представители наиболее крупных родов, обычные представители альгофлоры рыбоводных и биологических прудов (Closterium acutum – 8842 тыс. кл./л, C. peracerosum – 2000 тыс. кл./л, Staurastrum boreale – 216 тыс. кл./л), малых водохранилищ (Closterium gracile – 259 тыс. кл./л), пойменных озер (Cosmarium bioculatum – 369 тыс. кл./л, C. meneghinii – 224 тыс. кл./л).

Сведения о частоте встречаемости имеются для 269 таксонов, в том числе для 104 видов – это единичные данные, полученные в ходе экспедиционного обследования водоемов определенного региона либо в результате стационарных наблюдений режима одного водоема в течение длительного периода времени. За редким исключением все данные являются оригинальными и получены в ходе альгофлористических работ на континентальных водоемах Украины.

Анализ распределения полученных данных по классам (Девяткин, Митропольская, 1994) проведен для 72 таксонов с известными значениями встречаемости не менее чем в трех типологических группах водоемов (табл.). При анализе учитывались максимальные значения встречаемости вида вне зависимости от типа водоема. Безусловное большинство анализируемых таксонов может быть отнесено к классу A (встречаемость до 20%). Остальные четыре класса суммарно включают 17 видов (B – 8, C – 5, D – 3, E – 1), главным образом, из наиболее крупных родов Desmidiales – Closterium Nitzsch, Cosmarium Corda, Staurastrum Meyen. Представители этих родов часто входят в головную (реже – в хвостовую) часть спектров альгофлоры разнотипных водоемов (Горбулин, 2004). Максимальные значения встречаемости отмечены для небольшого числа видов исключительно в верховьях малых водохранилищ возрастом 3050 лет вне зависимости от нали-чия/отсутствия, а также формы и интенсивности антропогенной нагрузки: Closterium exiguum – 92,5%, C. macilentum – 55,0%, C. ceratium – 52,5%, Cosmarium ornatum – 60,9%, Cosmoastrum punctulatum – 65,2%, Staurastrum paradoxum – 45,4%.

По отношению к фактору реофильности достаточные данные имеются для 142 таксонов, большинство которых суммарно формируют группы лимнофилов (46) и лимнобион-тов (55); группа индифферентов включает 41 таксон. Находки представителей Desmidiales в реках следует отнести за счет выноса из водоемов придаточной системы реки (старицы, озера, болота) при подъемах уровня воды, а также при развитии непосредственно в затонах и заливах рек, зарастающих высшей водной растительностью.

Из общего числа Desmidiales, выявленных в водоемах Украины, данные, достаточные для выделения экологических групп по отношению к фактору температуры, имеются для 206 таксонов. Большинство из анализируемых видов составляют мезотермные (temp) формы (117), предпочитающие умеренные температуры и развивающиеся обычно в течение длительного периода открытой воды. Группа эвритермных (eterm) форм включает 76 таксонов, способных вегетировать в широком диапазоне температур: от 2,0-8,0 °С зимой, в период открытой воды в реках и прудах, а также озерах тундры и лесотундры (Ролл, 1938; Дедусенко-Щеголева, 1956; Jonasson, Krisiansen, 1967; Kristiansen, Mathiesen, 1964; Догадина, Горбулин, 1994), до 27,0-39,0 °С в пойменных водоемах (Ролл, 1926), редко в водоемах-охладителях (ранее неопубликованные оригинальные данные по Запорожской АЭС).

В соответствии с общей характеристикой группы все Desmidiales являются пресноводными формами, т.е. олигогалобами. По отношению к минерализации воды данные, достаточные для выделения экологических групп имеются для 50 таксонов, для 58 – только результаты разовых измерений. Сравнение полученных данных позволяет отнести к ин-дифферентам (i) 15 видов, способных выдерживать повышенные значения минерализации: от 1,0-1,4 г/л (водоемы урбанизированных территорий), 3,271-4,514 г/л (степные реки Украины) до 7,84-15,77 г/л в техногенных соленых озерах Донбасса (Горбулин и др., 2003). Кроме того, по литературным дан- ным в качестве индифферентов указывается еще 31 таксон. При этом конкретные цифровые данные ограничены, либо полностью отсутствуют. Интересные результаты в этом отношении приводятся для 202 видов конью-гат озер Эстонии с анализом частоты встречаемости в зависимости от концентрации HCO3-; к группе индифферентов автор относит 5% общего числа изученных видов (Кы-васк, 1973). Сравнение списков из цитируемой работы и приводимого в данной статье (табл.) позволяет отнести к индифферентам еще 13 видов, с учетом положения о том, что HCO3- как правило составляет примерно 25% общей минерализации (Никаноров, 2001). Таким образом, суммарно к индифферентам можно отнести 58 видов из общего числа анализируемых таксонов.

Достаточный объем данных для выделения экологических групп по отношению к pH имеется для 249 таксонов. Значения pH приводятся разными авторами для разных водоемов и крайне редко сопровождаются данными о встречаемости и численности конкретных видов, вследствие чего при определении экологической группы для каждого вида предпочтение отдавали оригинальным данным. Наиболее многочисленны индиффе-ренты (119), мало чувствительные, способные успешно вегетировать в широком диапазоне pH: от 3,2-5,4 в дистрофных и олиготрофных озерах, болотах и прудах до 8,0-9,5 в прудах, водохранилищах и эфемерных водоемах на различных субстратах.

В общей экологической характеристике группы, как правило, указывается на предпочтения представителей к развитию в кислой среде. Это положение подтверждается значительным преобладанием ацидофилов (54) и ацидобионтов (48) по сравнению с видами, развивающимися в щелочной среде – алкалибионтами (22) и алкалифилами (6). Подобное распределение видов Desmidiales по отношению к pH было выявлено и при изучении озер Эстонии (Кываск, 1971).

Накопление сведений о встречаемости Desmidiales в высокоэвтрофных условиях, в том числе в водоемах очистных сооружений

(Догадина, 1972; Паламарь-Мордвинцева, Хисориев, 1979) позволило расширить список сапробных видов и уточнить их показательное значение. Вместе с тем, данные разных авторов (Slodkovodne…, 1978; Водоросли…, 1989; Снитько, 2009) имеют значительный разброс в оценке показательного значения одного и того же вида без сопровождения, чаще всего конкретными цифровыми данными.

С использованием имеющихся литературных и оригинальных данных проведена сравнительная оценка показательного значения 234 таксонов Desmidiales флоры Украины; при этом для 23 – это исключительно литературные данные. Для 211 таксонов показательное значение сопровождается цифровыми данными индекса сапробности. Для 13 таксонов отмечено совпадение оригинальных и литературных данных, для 36 – показательное значение, приводимое в литературе, откорректировано в соответствии с оригинальными данными, для 162 таксонов Desmidiales сведения о сапробности приводятся впервые.

Первая попытка классификации географических элементов флоры десмидиевых Украи- Список литературы

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биора-знообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: PiliesStudio, 2006, 498 с.

Белінг Д., Ролл Я., Марковський Ю., Сабанеев П., Кир-пиченко М., Лазицька Я., Вакуленко Н., Цитович В., Мирошниченко О. Гідробіологічна характеристика заплавних водойм середньої течії р. Десни. Тр. гід-робіол. ст. АН УРСР 1936, № 11, с. 19-139.

Визначник прісноводних водоростей Української РСР.

Вип. 8. Коньюгати – Conjugatophyceae / Г.М. Пала-мар-Мордвинцева. Київ: Наук. Думка, ч. 1, 1984, 512 с.; ч. 2, 1986, 320 с.

Водоpосли. Спpавочник / Вассеp С.П., Кондpатьева Н.В., Масюк Н.П., Паламаpь-Моpдвинцева Г.М. и дp. Киев: Наук. думка, 1989, 608 с.

Горбулин О.С. Родовые спектры альгофлоры как тест-система состояния водоемов. Вісн. Харків. нац. агр. ун-т у. Сер. Біологія , 2004, вип. 2(5), с. 15-20.

Горбулин О.С. Эколого-биологические характеристики Cyanophyta ( Cyanoprokaryota ) континентальных водоемов Украины. Альгология , 2014, т. 24, № 2, с. 163-181.

Горбулин О.С., Догадина Т.В., Косик Е.Л. Водоросли техногенных соленых озер Донбасса. Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія , 2003, вып. 5(3), с. 28-35 .

ны показала, что основную роль во флоре Desmidiales играют три геоэлемента: мультирегиональный, неморальный и бореальный (Паламарь-Мордвинцева, 1982).

Из общего списка приводимых таксонов соответственно данных разных авторов представлены две группы: космополиты – 149 и голарктические виды – 128; для 10 таксонов данные по географическому распространению отсутствуют, один вид ( Cosmarium difficile ) приводится как бореальный.

Заключение

В результате обработки и сравнительного анализа архивных, литературных и оригинальных данных дополнены и расширены сведения по аутэкологии 236 видов (288 внутривидовых таксонов) десмидиевых водорослей континентальных водоемов Украины. Представленные результаты могут быть учтены при выделении комплексов ведущих и лимитирующих экологических факторов для представителей Desmidiales, а также при составлении характеристик местообитаний, вводимых в описание видов.