Видовой состав и аутэкология Bacilla riophyta континентальных водоемов Украины

Диатомовые (Bacillariophyta) – одна из доминирующих в современной гидрофлоре групп водорослей. Представители отдела встречаются во всех типах водоемов, во всех биотопах (безусловно доминируя в перифитоне и бентали), вегетируют в течение года, в том числе в подледный период. Являются хорошо изученной группой, что связано, в первую очередь, с наличием особого типа оболочки – кремнеземового панциря, хорошо сохраняющегося и доступного для идентификации в широком временном диапазоне хранения природного материала.

Широкое распространение и высокая степень изученности послужили основанием для выделения Bacillariophyta в качестве основной группы в системе биомониторинга разнотипных водоемов (особенно рек) и разработке соответствующих индексов, моделей и т.п. (Баринова, 2013; Баринова, Медведева, 1996; Бухтиярова, 1999).

Наиболее полная и детальная характеристика экологических особенностей Bacillario-phyta, с анализом всех имеющихся к тому времени данными, приводится в соответствующей монографии (Диатомовый анализ,

1949). В последующие годы специалистами разных стран накоплен значительный объем материала по региональным флорам Bacil-lariophyta, что позволяет уточнить географическое распространение многих видов, расширить диапазон встречаемости по отдельным экологическим факторам. Вместе с тем, данные по аутэкологии конкретных видов по-прежнему недостаточны и, чаще всего, ограничиваются указанием 1-2 показателей (pH и/или температура) для тривиальных, широко распространенных видов.

Данная статья является продолжением цикла работ по аутэкологии водорослей континентальных водоемов Украины.

Материалы и методы

Материалы, положенные в основу работы, и методы, используемые в ходе исследования, детально описаны в предыдущих публикациях по циклу (Gorbulin, 2012; Горбулин, 2014а, 2014б, 2015).

Идентификация видовой принадлежности представителей Bacillariophyta проводилась с использованием специальных методик, детально изложенных в соответствующих руководствах (Определитель…, 1951; Визнач-

ник…, 1960). Внедрение методов электронной микроскопии привело к кардинальному пересмотру систематики Bacillariophyta и, прежде всего, к критической обработке наиболее крупных и в большой степени формальных родов, а также изменению статуса многих внутривидовых таксонов. Поскольку мнения ученых в трактовке объема и статуса отдельных родов и видов не всегда совпадают, во избежание неточностей и путаницы, при составлении общего списка анализируемых таксонов в настоящей статье использован список из работы специалистов-диатомологов (Diatoms of Mongolia, 2012).

Результаты и обсуждение

Эколого-биологические характеристики приводятся для 437 видов (512 внутривидовых таксонов) диатомовых водорослей, что составляет примерно 63% видового разнообразия Bacillariophyta, известного из континентальных водоемов Украины (Algae of Ukraine, 2009). Оригинальные данные дополнены сведениями из литературы (Ролл, 1926, 1958; Белінг и др., 1936; Прошкина-Лавренко, 1936, 1954; Матвієнко, 1938, 1941; Дедусенко-Щеголева, 1956а,б; Матвиенко, 1956а,б; Догадина и др., 1992), в том числе для водоемов других стран и континентов (Erte, Jariš, 1957; Kristiansen, Mathiesen, 1964; Tamas, 1965; Bohr, 1967; Lazar, 1964; Jonas-son, Kristiansen, 1967; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Whitford, Kim, 1971; Kiss, 1978; Pankow et al., 1978; Willen, 1980-81; Догадина, Горбулин, 1992; Киврак и др., 2007); для 11 видов приводятся результаты разовых наблюдений, для 9 – только литературные данные (таблица).

Сведения о частоте встречаемости имеются для 506 таксонов, в том числе для 97 – это единичные, главным образом оригинальные данные, полученные в ходе экспедиционных обследований разнотипных водоемов определенного региона, либо в результате стационарного изучения одного водоема (река, водохранилище, пруд, озеро) в течение длительного периода времени. В литературе сведения о частоте встречаемости представите- лей Bacillariophyta приводятся редко. Так, оригинальные данные дополнены указаниями на класс значений встречаемости для 11 видов фитопланктона Каневского водохранилища (Майстрова, 2002). Большой интерес в этом отношении представляет также работа по изучению экологии Bacillariophyta Эстонии (Порк, 1963), из которой использованы данные о встречаемости 94 видов (таблица), а также значения pH и HCO3-, определяемых синхронно с отбором альгологических проб.

Анализ распределения Bacillariophyta по классам (Девяткин, Митропольская, 1994) проведен для 364 таксонов с известными значениями встречаемости не менее чем в трех типологических группах водоемов с учетом максимальных значений вне зависимости от типа водоема. Полученные результаты вполне соответствуют общим закономерностям: класс A (встречаемость < 20%) включает 165 таксонов, класс B (21-40%) – 101, класс C (41-60%) – 45, класс D (61-80%) – 26, класс E (81-100%) – 26 таксонов. Абсолютная встречаемость (100%) отмечена для 15 видов, в том числе по оригинальным данным для четырех видов из рек ( Aulacoseira granulata , Gomphonema parvulum , Melosira varians , Rhoicosphenia abbreviata ) и трех – из малых водохранилищ ( Navicula gregaria , N. radiosa , Ulnaria acus ) Левобережной Украины; для 8 видов – это литературные данные (Порк, 1963).

Сведения об интенсивности (численности) развития 71 вида Bacillariophyta с привязкой к экологическим факторам (pH и/или температура) приводятся в ряде литературных источников (Ролл, 1958; Tamas, 1965; Jonasson, Kristiansen, 1967). Оригинальные данные имеются для 246 таксонов, в том числе для 56 – это результаты разовых наблюдений. В комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов бассейна р. Северский Донец вошло 14 видов Bacillario-phyta, при этом только два вида – Cyclotella comta и Stephanodiscus hantzschii занимали первые ранговые места во всех типах обследованных водоемов (Горбулин, 2012).

Данные, достаточные для выделения экологических групп по фактору температуры, имеются для 492 таксонов, большинство (250) из которых составляют мезотермные (temp) формы, предпочитающие умеренные температуры и развивающиеся обычно в течение длительного периода открытой воды. Группа эвритермных (eterm) форм включает 225 таксонов, способных развиваться в широком диапазоне температур: от 0,0-8,0 °С зимой в подледный период в реках (Догадина и др., 1992), а также в озерах и болотах тундры и лесотундры (Kristiansen, Mathiesen, 1964; Jonasson, Kristiansen, 1967; Willen, 1980-81; Догадина, Горбулин, 1994), до 27,039,0 °C реже в прудах и пойменных водоемах, чаще в водоемах-охладителях ТЭС и АЭС по опубликованным (Виноградская, 1978; Дога-дина и др., 1993) и ранее неопубликованным оригинальным данным по Запорожской АЭС. Полученные данные совпадают с положением общей характеристики экологических особенностей Bacillariophyta, что «… вегетация диатомовых водорослей возможна в пределах от 0 до 50 °C » (Диатомовый анализ, 1949, с. 55).

По фактору галобности диатомовые водоросли изучены, пожалуй, лучше всего. Именно для диатомовых водорослей разработаны системы галобности, детально проанализированные (Прошкина-Лавренко, 1953) и широко используемые до настоящего времени в альгофлористических работах. Для 477 анализируемых таксонов в литературе указывается группа галобности, при этом 310 – отнесены к группе индифферентов (i). Сравнение значений минерализации воды, при которых выявлены большинство из приводимых видов, вполне соответствует характеристике этой группы («… типичные пресноводные виды, достигающие в пресных водах массового развития, но они могут обитать и в слабо солоноватой воде, где, однако, никогда не достигают заметного развития »), которая приводится в той же работе (Прошкина-Лавренко, 1953, с. 189-190).

Достаточный объем данных для выделения экологических групп по отношению к pH имеется для 504 таксонов, для 8 – данные только разовых измерений (таблица). Имеющийся массив значений pH получен разными авторами для разных водоемов и, за редким исключением (Порк, 1963), не сопровождается сведениями о встречаемости и численности конкретных видов. Кроме того, достаточно часто указание на экологическую группу не подкреплено конкретными значениями pH (или хотя бы интервалами значений); по отдельным видам отмечены значительные разночтения в оценке экологической приуроченности по данному фактору. Обобщение литературных и оригинальных данных показало, что диатомовые водоросли в целом способны обитать в широком диапазоне значений pH (3,2-10,2) и представлены во всех группах по отношению к данному фактору:

acf (44 таксона) → acb (71) → ind (276) → alb (77) → alf (36 таксонов)

Наиболее представительной оказалась группа индифферентов (ind), мало чувствительных, способных успешно вегетировать в широком диапазоне значений pH (5,2-9,0) в водоемах разного типа разных природных зон. Обращают на себя внимание близкие значения (71 и 77) числа таксонов в двух «переходных» группах, представители которых предпочитают нейтральные воды, сохраняя нормальную вегетацию в случаях подкисления (acb) или подщелачивания (alb) воды.

По отношению к органическому загрязнению водоемов Bacillariophyta в целом характеризуются как группа, включающая значительное число показательных форм, способных развиваться как в условиях сильного загрязнения, например на всех этапах очистки сточных вод (Догадина, Чухлебова, 1971; Догадіна, Чухлібова, 1971), так и исключительно чистолюбивые виды. Литературные сведения о показательном значении диатомовых водорослей весьма противоречивы и могут не совпадать даже для одного и того же вида Bacillariophyta у разных авторов (Slodkovodne riasy, 1978; Водоросли, 1989; Баринова, Медведева, 1996; Баринова и др., 2006; Снитько, 2009). При этом приводимые сведения крайне редко сопровождаются соответствующими цифровыми данными, в том числе для водоемов Украины (Клоченко и др., 1993).

В целом, сведения об интервале индекса сапробности, при которых обнаружен конкретный таксон, имеются для 490 представителей Bacillariophyta. Показательное значение 66 таксонов, приводимое в литературе, подтверждено оригинальными исследованиями с указанием цифровых данных. Для 256 таксонов литературные сведения расширены и дополнены данными по индексу са-пробности, что позволило уточнить их показательное значение. Впервые соответствующие данные приводятся для 168 представителей Bacillariophyta.

Вопрос о географическом распространении водорослей достаточно сложен, дискутируется до настоящего времени (Куликовский, Ланге-Берталот, 2013). Основной предмет дискуссии – это космополитизм водорослей, отмечаемый многими авторами, но также часто и оспариваемый. В общей характеристике группы отмечается « существование у диатомовых широких ареалов, большого количества убиквистов и космополитов », при