Видовой состав и экологическая характеристика синезеленых водорослей планктона реки Вах

Place of employment: ¹ Nizhnevartovsk State University, ² Central Siberian Botanical Garden SB RAS.

Чистые пресные воды являются важнейшим ресурсом для устойчивого развития цивилизации. Несмотря на огромные запасы пресных вод Ханты-Мансийский автономный округ — Югра испытывает дефицит в чистой питьевой воде. Для разработки приемов рационального использования водоемов необходимо исследование видового состава всех компонентов биоценоза, в том числе фитопланктона.

В структурно-функциональной организации водных экосистем Cyanophyta (Cyanobacteria) занимают особое место. Это связано с уникальной способностью синезеленых водорослей фиксировать из атмосферы не только углерод, но и молекулярный азот, что определяет их важную роль в создании органического вещества в почвах и водоемах [14].

История изучения речных вод региона с целью определения видового состава фитопланктона ограничивается частичным обследованием реки Вах и фрагментарными сведениями [13]. В статье на основании материала, собранного в устье реки (июнь 1981 — 1985 гг. и июль 1986 г.), приводятся 3 вида синезеленых водорослей: Anabaena flos-aquae^* , A. spiroides, Aphanizomenon flos-aquae .

Целью данной работы является анализ таксономической структуры синезеленых водорослей планктона реки Вах и его эколого-географическая и сапробиологическая оценка.

*

Вах, являясь полноводным правым притоком Оби, протекает в лесной зоне Ханты-Мансийского автономного округа, примерно по 61 параллели. Длина реки 964 км [12], ширина по оригинальным измерениям колеблется от нескольких метров в верховьях до 600 м в устье, глубина достигает 19 м, скорость течения 0,3—1,1 м/сек, высота берегов местами превышает 40 м, коэффициент извилистости 3—4 единицы. Заболоченность бассейна реки Вах составляет 60—80%, водосборная площадь более 76 тыс. км ² , средний годовой расход воды находится в пределах 411—632 м ³ . Основным является снеговое питание, составляющее около 65% годового стока, дождевое — около 5%, грунтовое — 30%. Половодье колеблется от 2 до 2,5 месяцев, весенний уровень воды поднимается на 7,5— 9,0 м относительно зимнего уровня, с пиком в середине июня [5]. Климат в бассейне водотока континентальный, с очень короткими переходными сезонами, летний сезон 95 дней [16]. По оригинальным наблюдениям продолжительность ледостава составляет от 178 до 222 дней, толщина льда не превышает 71 см, высота снега на нем 40 см. Переход реки на летний режим отмечен в первой половине июня, к концу июля температура воды иногда достигает +26°С, затем следует ее понижение до +4°С к концу октября.

Материал отобран на четырех створах [17]: верхний — № 4 (летний сезон), два средних — № 2—3 (круглогодично), нижний — № 1 (круглогодично) и маршрутным методом (рис. 1).

-СТВОрЬЕ L -Пдзеправа 2 -Ваховск

3 -Ларьж

4 — Корлики

Маршрутные сборы:

I —Переправа (20 км)

П- 120 км « Ершовое оемес. пр ождвше»

Ш-230км

IV- Ваховск (302 км)

V - 3 90 км (Белорусский)

VI - Ларьж: (470 км)

УЛ - 550 км

УШ -630 км

IX — Коршки (700 км)

X - 7 70 км

XI —850 км

Рис. 1. Схема расположения гидробиологических створов на реке Вах

Обработка проб проведена классическими методами [6], определение проведено на живом и фиксированном в 4%-ном растворе формалина материале. Все водоросли исследованы в световых микроскопах «Ампливал» (Carl Zeiss Jena) и «Микмед-5».

Согласно литературным сведениям [1], химический состав воды реки Вах гидрокарбо-натный, с минерализацией 13—88 мг/л. Вода очень мягкая, с общей жесткостью 1,5 мг/экв/л. Общая сумма ионов не превышает 93,4 мг/л [12]. В ходе всех лет исследований (2005—2008 гг.) в реке Вах выявлена низкая прозрачность воды, которая в период открытой воды составляет 12—33 см, активность водородного показателя колеблется в диапазоне 5,3—8,1. Заболоченность водосбора обусловливает очень высокую цветность.

Систематическое положение водорослей рассмотрено с учетом некоторых изменений и модификаций для синезеленых [7—11]. Для экологического и сапробиологического анализа использовались экологические характеристики из определителей и сводки «Биоразнообразие водорослей — индикаторов окружающей среды» [3—4].

Таксономическое разнообразие, выраженное во флористическом богатстве и соотношении таксонов разного ранга, является одной из важнейших характеристик биологических сообществ. В фитопланктоне реки Вах синезеленые водоросли по видовому богатству занимают третью позицию после Bacillariophyta и Chlorophyta . Для русла реки по оригинальным данным в составе синезеленых обнаружен 31 таксон рангом ниже рода, что составляет 6,4% общего списка выявленных водорослей. Таким образом, в сложении фитопланктона реки Вах синезеленые водоросли имеют несколько ограниченное значение [17]. Об ограниченном значении синезеленых в фитопланктоне реки свидетельствует также то, что в список ведущих семейств и родов планктона Ваха синезеленые не вошли. Этот отдел в фитопланктоне реки Вах имеет более половины маловидовых семейств (6), т.е. содержащих в своем составе 1—2 видовых и внутривидовых таксона, и 10 родов из 13.

По литературным и оригинальным данным отдел Cyanophyta (Cyanobacteria) представлен 32 видовыми и внутривидовыми таксонами из двух классов, 10 семейств, 13 родов (табл. 1).

Систематический состав фитопланктона реки Вах

Таблица 1

Вид, разновидность, форма, вариация	В.Т.	С.Т.	Н.Т.	Эколого-географическая характеристика
				M	Г 1	А 1	Гео	С
CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA)
Класс CHROOCOCCОPHYCEAE
Сем. MERISMOPEDIACEAE
Род Merismopedia
Merismopedia elegans A. Br.	–	–	+	П	i	i	k	ß
M. punctata Meyn.	–	–	+	П	i	i	k	ß
M. tenuissima Lemm.	–	+	+	П	i	i	k	ß-α
Сем. MICROCYSTIDACEAE
Род Microcystis
Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk. f. aeruginosa	+	+	+	П	i	i	k	ß
M. aeruginosa f. flos-aquae (Wittr.) Elenk.	+	+	+	П	i	i	k	ß
M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. f. pulverea	+	+	+	П	i	i	k	o-ß
M. pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk.	–	–	+	П	i	i	k	ß
M. pulverea f. irregularis (B.-Peters.) Elenk.	–	–	+	П	i	i	aa	?
M. pulverea f. pulchra (Lemm.) Elenk.	–	–	+	П	i	i	aa	?
M. grevillei f. pulchra (Kütz.) Elenk.	–	–	+	П	hl	?	k	?
Род Aphanothece
Aphanothece clathrata f. brevis (Bachm.) Elenk.	+	+1	+	П	i	i1	aa	?
Сем. GLOEOCAPSACEAE
Род Gloeoca	psa
Gloeocapsa minuta (Kütz.) Hollerb. ampl.	+	–1	+	П	i	i	k	o
Сем. CHROOCOCCAC		AE
Род Chroococcus
Chroococcus turgudus (Kütz.) Näg.	+	+ 1	+	В 1	hl 1	al 1	k 1	o-ß
Род Coelosphaerium
Coelosphaerium pusillum Goor	–	–1	+	П	i	?1	k	?
Сем. GOMPHOSPHAERIACEAE
Род Gomphosp	haeria
Gomphosphaeria aponina Kütz.	–	–	+	П	hl	al	k	о
G. lacustris Chod. f. lacustris	–	+	+	П	i	i	k	o-ß
G. lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk.	–	+	+	П	i	i	b	ß

Класс HORMOGONIOPHYCEAE Сем. ANABAENACEAE

Род Anabaena
Anabaena constricta (Scaf.) Geitl.	+	+	+	П	i	i	b	р
A. flos-aquae (Lyngb.) Breb.*	+	+	+	П	i	i	k	ß
A. lemmermannii P. Richt.	+	+	+	П	i	i	k	ß
A. scheremetievi Elenk.	+	+	+	П	i	al	k	o-ß
A. spiroides Kleb.	–	–	+	П	i	?	k	?
A. spiroides f. contorta (Kleb.) Elenk.	+	–	+	П	i	?	k	?
A. sphaerica Born. et Flah.	+	+	+	П	i	?	k	o-ß
Сем. APHANIZOMENONACEAE
Род Aphanizomenon
Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs*                 \	+ 1	+ 1	+	П 1	hl 1	i	k 1	ß
Cем. NOSTOCACEAE
Род Nostoc
Nostoc kihlmani Lemm.                             \	– 1	+ 1	– 1	П 1	i	? 1	k 1	o-ß
Сем. RIVULARIACEAE
Род Rivularia
Rivularia planctonica Elenk.                            \	–	– 1	+ 1	? 1	? 1	? 1	? 1	?
Сем. OSCILLATORIAC		EAE
Род Lyngbya
Lyngbya kuetzingii (Kütz.) Schmidle	–	–	+	O	hl	?	k	o-ß
L. putealis Mont.	–	+	+	В	?	?	k	?
Род Oscillatoria
Oscillatoria limosa Ag.	+	+	+	П	hl	al	k	ß-α
O. limnetica Lemm.	+	+	+	П	i	?	k	o-ß
Cем. PLECTONEMATACEAE
Род Plectonema
Plectonema notatum Schmidle                       \	– 1	– 1	+ 1	? 1	? 1	? 1	? 1	ß

Примечание : * Водоросли, выявленные Ю.В.Науменко (2001 г.).

Условные обозначения : В.Т. — верхнее течение; С.Т. — среднее течение; Н.Т. — нижнее течение; Местообитание: П — планктонный вид, В — бореальный вид, О — обрастатель; Г — галобность: i — индиф-ферент; hl — галофил; А — ацидофильность: i — индифферент; al — алкалифил; Гео. — географическое распространение: k — космополит, b — бореальный; С — сапробность: o — олигосапроб, (о-β) — олигобе-тамезосапроб, β — бетамезосапроб, (β-α) — бетаальфамезосапроб, p — полисапроб, «+» — присутствие вида, «–» — отсутствие вида; «?» — вид, малоизученный в биогеографическом и экологическом отношении.

Класс Chroococcophyceae представлен 17 водорослями, за счет Microcystidaceae (25,0%). Из этого класса выделяется один род Microcystis (Kütz.) Elenk., включающий 7 таксонов рангом ниже рода. К характерным обитателям планктона реки Вах в первую очередь относятся Microcystis aeruginosa*, M. pulverea и Aphanothece clathrata f. brevis. Из класса Hormogoniophyceae были найдены 15 водорослей. Таксономическое богатство этого класса определяется тоже одним семейством Anabaenaceae (22,5%), где особо выделяется род Anabaena Bory с 7 таксонами рангом ниже рода. Заметная численность во второй половине лета отмечается у вида Aphanizomenon flos-aquae.

Почти весь родовой спектр относится к маловидовым. Найдено 11 родов, содержащих в своем составе 1—3 таксона (84,6% родового спектра). Из них наибольшее число (7) относится к родам с одним таксоном (63,6% маловидовых родов). Таким образом, в фитопланктоне исследуемой реки четко просматривается концентрация видов синезеленых водорослей в сравнительно небольшом числе родов и семейств, что определяет представление об аллохтонном развитии синезеленого фитопланктона.

Водоросли 6 родов (46,2% выявленных родов) распространены на всех участках реки: Microcystis , Aphanothece, Gloeocapsa , Anabaena , Aphanizomenon и Oscillatoria.

К специфичным, т.е. встреченным только на одном участке Ваха, принадлежат 3 рода: Nostoc (средний участок реки), Rivularia и Plectonema (устьевой участок реки).

Из 31 таксона рангом ниже рода, выявленных по оригинальным данным, общими для всех участков реки являются 13 (41,9% всего состава): Microcystis aeruginosa , M. aeruginosa f. flos-aquae , M. pulverea, Aphanothece clathrata f. brevis , Gloeocapsa turgida , Anabaena constricta , A. flos-aquae , A. lemmermannii , A. scheremetievi , Aphanizomenon flos-aquae , Oscil-latoria limosa , O. limnetica .

Часть этих водорослей — Microcystis aeruginosa , M. pulverea , Aphanothece clathrata f. brevis — играет значительную роль в структуре планктона, являясь функциональным ядром исследуемого водотока.

Пропорции флоры — отношения числа родов и видов, приходящиеся на одно семейство, — для синезеленых Ваха составляет 1:1,3:3,1. Родовая насыщенность данного отдела по всей длине реки — 2,3. В фитопланктоне Ваха выявлено 11 специфичных таксонов, коэффициент специфичности водорослей родового и видового состава умеренный и составляет, соответственно, 30,8 и 35,5%, так как большинство обнаруженных видов является общими для всех участков реки.

Характеристика распределения синезеленых по длине реки неравномерна. Состав отдела в направлении от верховий реки к устьевому участку растет, самое большое видовое разнообразие водорослей отмечается в водах нижнего створа реки (переправа).

В верхнем течении реки Вах выявлено 15 видов, разновидностей и форм водорослей из 2 классов, 6 семейств, 7 родов (табл. 2).

Таблица 2 Систематический состав синезеленого планктона реки Вах

(по видовым и внутривидовым таксонам, 2005—2008 гг.)

Отдел	Верхнее течение			Среднее течение			Нижнее течение
	Таксонов	Родов	Семейств	Таксонов	Родов	Семейств	Таксонов	Родов	Семейств
Cyanophyta	15	7	6	18	9	8	30	13	10

От общего списка водорослей этого участка состав синезеленых верховий ограничивается 4,6%. Интересна роль специфичных видов в таксономическом составе фитопланктона, позволяющая дополнять и репрезентативнее выделять сходства и различия планктона разных участков реки. В нашем случае для верховий реки специфичных водорослей не обнаружено. Пропорции синезеленого фитопланктона верхнего участка реки Вах 1:1,3:2,5; родовая насыщенность невысокая, составляет 2,1.

В среднем течении синезеленые составляют от выявленного общего списка фитопланктона 5,5%. Здесь выявлен один специфичный род Nostoс , с одним видом — Nostoc kihlmani. Коэффициент специфичности родового состава — 11,1%, видовой специфичности среднего течения реки Вах —5,5%. Пропорции синезеленого фитопланктона среднего участка 1:0,5:2,3; родовая насыщенность в сравнении с верхним течением практически идентична — 2,1.

В нижнем течении найдены 30 синезеленых водорослей, их доля для фитопланктона на этом участке реки 7,1%. К специфичным родам относятся три: Coelosphaerium, Rivula-ria, Plectonema. К специфичным видовым таксонам относятся 8 водорослей: Merismopedia elegans, M. punctata, Microcystis pulverea f. incepta, M. pulverea f . pulchra, Coelosphaerium pusillum, Gomphosphaeria aponina, Rivularia planctonica, Lyngbya kuetzingii, Plectonema notatum . Коэффициент специфичности родового и видового состава Cyanophyta устьевого участка реки довольно высокий и составляет 23,1% и 26,6% соответственно. Пропорции флоры 1:1,3:3,0; родовая насыщенность — 2,3.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что уровень видового разнообразия синезеленых возрастает от верхнего к нижнему участкам реки. Впервые зарегистрированными представителями фитопланктона в реке стали 29 видов, разновидностей и форм синезеленых водорослей.

К числу родов, виды которых распространены во всех обследованных участках реки, относятся 5: Microcystis, Aphanothece, Gloeocapsa, Aphanizomenon, Oscillatoria.

Синезеленые водоросли имеют подчиненное отношение не только во флоре планктона Ваха, но и рек Средний Иртыш [2] и Вилюй [15].

Распределение синезеленых по руслу реки неравномерно. Они испытывают значительный пресс вследствие проточности, богатства вод реки гуминовыми веществами и железом. Но в отдельных пунктах наблюдались вспышки их развития. По результатам многолетних исследований доминирующими видами из синезеленых в планктоне Ваха являются два: господствующий в летний период Microcystis aeruginosa и доминирующий в летнее-осенний период M. pulverea . Значения численности и биомассы фитопланктона увеличивались вниз по течению, как правило, достигая максимума в районе переправы (устьевой участок реки Вах). Данную закономерность наблюдали во все годы исследований: как в многоводный 2007-й, так и в маловодный 2006 г.

При эколого-географическом анализе синезеленых водорослей в фитопланктоне реки Вах обнаружено, что наиболее высокую плотность имеют планктонные водоросли — 84,3%, группа обрастателей и донных организмов несколько меньше (табл. 3).

Таблица 3

Эколого-географическая характеристика синезеленых водорослей в фитопланктоне реки Вах

Экологогеографические группы	Число таксонов	Процент от выявленных таксонов	Экологогеографические группы	Число таксонов	Процент от выявленных таксонов
Местообитание			География
П	27	84,3	b	2	6,3
О	1	3,1	k	25	78,1
В	2	6,3	aa	3	9,3
?	2	6,3	?	2	6,3
Отношение к NaCl			Сапробность
i	23	71,9	о	2	6,3
hl	6	18,8	о-β	8	25,0
?	3	9,3	β	11	34,4
Отношение к рН			β-α	2	6,3
i	17	53,1	p	1	3,0
al	4	12,5	?	8	25,0
?	11	34,4

Примечание : Местообитание: П — планктонный вид, В — бореальный вид, О — обрастатель; Г — га-лобность: i — индифферент; hl — галофил; А — ацидофильность: i — индифферент; al — алкалифил; Гео. — географическое распространение: k — космополит, b — бореальный; aa — арктоальпийский; С — сапроб-ность: (о-β) — олигобетамезосапроб, β — бетамезосапроб, (β-α) — бетаальфамезосапроб, p — полисапроб, «+» — присутствие вида, «–» — отсутствие вида; «?» — вид, малоизученный в биогеографическом и экологическом отношении. арктоальпийский

По отношению к солености все найденные водоросли олигогалобы, причем 71,9% составляют индифференты, значительная часть галлофилов (18,8%).

По отношению к активности водородного показателя более половины встреченных синезеленых водорослей относится к индифферентам — 53,1%, более 1/3 — к малоизу- ченным в экологическом отношении.

Оценка географического распространения показала, что большинство таксонов синезеленых реки Вах (78,1%) широко распространены в водоемах всех широт (космополиты), 2 таксона — бореальные (6,3%), 3 — арктоальпийские (9,3%) и 2 — малоизученные в фи-тогеографическом отношении (6,3%).

Виды — показатели органического загрязнения воды — представлены в списке 24 таксонами (75,0% выявленного списочного состава), из которых более половины (19) — представители промежуточной зоны между олигосапробной и альфасапробной, 11 (34,4%) относятся к типичным представителям β-сапробов.

В результате многолетнего изучения фитопланктона реки Вах из определенных синезеленых водорослей новых для альгофлоры Западной Сибири не выявлено, для реки Вах 29 являются новыми. В связи с тем, что условия вегетации в реке Вах для синезеленых водорослей являются благоприятными, при дальнейших исследованиях следует ожидать пополнения видового списка новыми представителями отдела.