Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
Автор: Москаев Антон Вячеславович, Гордеев Михаил Иванович, Николаев Валерий Иванович
Журнал: Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология @bio-tversu
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 2, 2014 года.
Бесплатный доступ
Впервые для территории национального парка «Валдайский» (Новгородская обл.) проведены исследования популяционно-генетической структуры 3 близкородственных видов комаров рода Anopheles: A. beklemishevi, A. maculipennis, A. messeae. Выявлена приуроченность данных видов к личиночным биотопам разного типа. Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у комара A. messeae. По характеру хромосомной изменчивости популяции A. messeae Валдайской возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала этого вида.
Малярийные комары, биотопическое распределение, встречаемость, популяционно-генетическая структура, национальный парк "валдайский"
Короткий адрес: https://sciup.org/146116513
IDR: 146116513 | УДК: 574.3,
Fauna and kariotipiс structure of populations of malaria-carrying mosquitoes in national park «Valdaysky»
The population-genetic structure of three closely related species of genus Anopheles: A. beklemishevi, A. maculipennis and A. messeae, inhabiting Valdaysky National Park, was studied for the first time. Mentioned spesies were mostly confined to the various larval biotopes. The highest level of chromosome polymorphism was recorded for A. messeae. This species belongs to the groups of populations, characteristic for the center of specific areal.
Текст научной статьи Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
В условиях глобального потепления климата и угрозы возникновения трансмиссивных заболеваний человека особую актуальность приобретают исследования прогрессирующей динамики популяций и ареалов целого ряда видов малярийных комаров. Особое значение эти данные имеют для национальных парков с большой концентрацией отдыхающих на водоемах людей, входящих в зону риска проявления малярии.
В данной работе подводятся первые итоги изучения близких видов малярийных комаров в пределах национального парка «Валдайский» (Новгородская обл.), выполненные в период 2009-2012 гг. В качестве объекта исследований были выбраны процветающие виды комаров рода Anopheles, для которых антропогенная трансформация ландшафтов создает благоприятные условия существования, способствует увеличению численности и расширению экологических ниш. Особенности генетической структуры этих видов обеспечивают им высокую экологическую пластичность и позволяют быстро адаптироваться к новой среде.
Анализ популяционно-генетической структуры
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №13-04-01870-а)
близкородственных видов комаров рода Anopheles с их исторически сложившимся генетическим разнообразием и экологической подразделенностью, позволяет оценивать механизмы воспроизводства популяций и направления трансформации этих популяций в процессе резких изменений среды.
Рабочей гипотезой нашей работы является представление о политипическом виде как многоуровневой популяционной системе, закономерно организованной в пространстве ареала. Нижний уровень популяционно-видовой структуры представлен локальными популяциями. Генетический состав этих популяций различен в центре и на периферии ареала. Периферийные популяции соответствуют по составу узкоспециализированным видам. В центре ареала, напротив, популяции политипических видов состоят из генетически различающихся и экологически подразделенных внутривидовых группировок. Для полиморфных видов малярийных комаров отмечен клинальный характер хромосомного полиморфизма (Стегний, 1991), устойчивое сохранение высокого генетического разнообразия в центре ареала и высокая стабильность структуры совокупности популяционных кластеров на фоне вариабельности локальных популяций.
Цель данной работы - изучение географического распространения и кариотипической структуры популяций видов-двойников малярийных комаров. В задачи работы входило определение видового состава малярийных комаров в личиночных местообитаниях национального парка «Валдайский», определение индексов доминирования, биотопической подразделенности совместно обитающих видов, оценка характера и уровня хромосомной изменчивости в популяциях.
Выборки личинок малярийных комаров были получены в двенадцати биотопах Валдайской возвышенности, в пределах национального парка «Валдайский» и на сопредельных территориях Новгородской обл. Для Валдайской возвышенности характерно чередование крупных моренных холмов и озерных котловин (оз. Селигер, оз. Валдайское, оз. Велье), сформированных в ходе позднеплейстоценового оледенения Восточно-Европейской равнины (70-11 тыс. лет назад) (Бондарь, Сысуев, 2010). Сами по себе моренные озера не служат местами выплода малярийных комаров. Однако в их прибрежной зоне имеются болотистые участки и временные водоемы, в которых развиваются личинки Anopheles. Нами были обследованы личиночные биотопы малярийных комаров в окрестностях Валдайского озера, оз. Велье, оз. Селигер, оз. Ужин.
В результате цитогенетического анализа личинок было установлено, что на территории Валдайской возвышенности обитают 3 вида-двойника комплекса Anopheles maculipennis: A. beklemishevi, А.
-71 - maculipennis, A. messeae (рис. 1).
Обнаружена приуроченность видов к личиночным биотопам разного типа. Изученные местообитания значимо отличались по индексу доминирования видов (р<0,001). В б из 12 выборок присутствовали комары всех трех видов. В 8 биотопах доминировал A. messeae, в 3 биотопах преобладал A. maculipennis, в 1 биотопе - A. beklemishevi (табл. 1).
О'- "
Рис. 1 . Распределение мест выборок личинок комаров Anopheles в районе национального парка «Валдайский»:
W места находок личинок A. messeae, ® места находок личинок A. maculipennis, ▲ места находок личинок A. beklemishevi, —’ граница национального парка «Валдайский»,
*■■ граница охранной зоны национального парка «Валдайский»
A. maculipennis доминировал во временных биотопах с ограниченной площадью водного зеркала, и, как правило, с низкой плотностью личинок. Только в колее дороги в окрестностях д. Березовка наблюдали высокую численность личинок на малой площади. Отдельный биотоп с высоким индексом доминирования A. beklemishevi обнаружен в пос. Дворец (заболоченное русло р. Черная). В 2010 г. в условиях сильной засухи, когда пересохли все временные биотопы, этот водоем сильно обмелел, произошло уменьшение плотности личинок, и изменился индекс доминирования видов-двойников. Доминирующим видом в этом биотопе стал A. maculipennis и появились личинки А. messeae.
Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у комара A. messeae (табл. 2).
Таблица 1
Географическое распространение малярийных комаров Валдайской возвышенности
|
№ |
Местообитание |
Дата сбора |
Число особей |
Индекс доминирования |
||
|
A. messeae, f ± Sf, % |
A. maculipennis, f ± Sf, % |
A. beklemishevi, f ± Sf, % |
||||
|
1 |
Новгородская обл., г. Валдай, пруд |
02.VI 2009 |
106 |
85,9±3,4 |
13,2±3,3 |
0,9±2,8 |
|
2 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец,заболоченность в старом русле р. Черная |
01. VI 2009 |
39 |
0 |
5,1±3,5 |
94,9±3,5 |
|
3 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец, канава у дороги |
01. VI 2009 |
49 |
0 |
98,0±2,0 |
2,0±2,0 |
|
4 |
Новгородская обл., г. Валдай, пруд |
28.VI 2010 |
82 |
93,9±2,6 |
2,4±1,7 |
3,7±2,1 |
|
5 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, пос. Угловка, карьер |
28.VI 2010 |
107 |
84,1±3,5 |
15,9±3,5 |
0 |
|
6 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, д. Березовка, колея |
28.VI 2010 |
114 |
0 |
100 |
0 |
|
7 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, д. Березовка, пруд |
28.VI 2010 |
54 |
75,9±5,8 |
20,4±5,5 |
3,7±2,6 |
|
8 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец,заболоченность в старом русле р. Черная |
29.VI 2010 |
15 |
26,7±11,4 |
53,3±12,9 |
20,0±10,3 |
|
9 |
Новгородская обл., пос. Никольское, пруд |
30.06. 2010 |
58 |
91,4±3,7 |
3,4±2,4 |
5,2±2,9 |
|
10 |
Новгородская обл., пос. Никольское, заболоченность |
24.VI 2011 |
2 |
100 |
0 |
0 |
|
11 |
Новгородская обл., село Велье-Станы, пруд |
24.VI. 2011 |
51 |
96,1±2,7 |
0 |
3,9±2,7 |
|
12 |
Новгородская обл., Демянский р-н, пос. Полново, озеро |
24.VI 2011 |
45 |
73,3±6,6 |
4,5±3,1 |
22,2±6,2 |
В популяциях Валдайской возвышенности у этого вида выявлено 10 инверсионных последовательностей: XLq; ХЬд XL5; 2Rq; 2Кц 2R2; 3Rq; 3Ri; 3Lo; 3Li. Инверсия XL5 (lc-3c) выявлена впервые в виде гетерозиготы XL05. Поскольку данная инверсия возникла на основе последовательности XLi, инверсионная гетерозигота XL05 формирует сложную петлю в виде восьмерки (рис. 2).
-73-
Таблица 2
Хромосомный состав личинок Anopheles messeae в районе национального парка «Валдайский»
|
Хромосомные варианты |
Частоты хромосомных вариантов, f ± Sf, % |
||||||
|
ri И О 1ч 5 2 >> о 6 о |
ri о ^ S 2 о w ri |
1S . а о m ° " см |
w г ] |
о о и П ^ О О К о 6 о к |
о R 5 1ч О А ° Ц и см о |
о м о . И 1ч О ч С о . гм о о к |
|
|
Самцы, п |
32 |
19 |
35 |
47 |
17 |
23 |
17 |
|
XL0 |
50,0±8,8 |
52,6±11,5 |
40,0±8,3 |
38,3±7,1 |
52,9±12,1 |
65,2±9,9 |
47,1±12,1 |
|
XL, |
50,0±8,8 |
47,4±11,5 |
60,0±8,3 |
61,7±7,1 |
47,1±12,1 |
34,8±9,9 |
52,9±12,1 |
|
Самки, п |
58 |
22 |
56 |
30 |
36 |
26 |
16 |
|
XLqo |
31,0±6,1 |
40,9±10,5 |
16,1 ±4,9 |
43,3±9,1 |
13,9±5,8 |
38,5±9,5 |
18,7±9,8 |
|
XLqi |
24,2±5,6 |
27,3±9,5 |
8,9±3,8 |
26,7±8,1 |
22,2±6,9 |
42,3±9,7 |
31,3±11,6 |
|
XLu |
43,1±6,5 |
31,8±9,9 |
75,0±5,8 |
30,0±8,4 |
63,9±8,0 |
19,23±7,7 |
50,0±12,5 |
|
XLo5 |
1,7±1,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Оба пола, n |
90 |
41 |
91 |
77 |
53 |
49 |
33 |
|
2Rqo |
57,8±5,2 |
56,1±7,6 |
49,4±5,2 |
55,8±5,7 |
54,7±6,8 |
89,8±4,3 |
57,6±8,6 |
|
2R0i |
36,7±5,1 |
36,6±7,5 |
35,2±5,0 |
32,5±5,3 |
35,9±6,6 |
8,2±3,9 |
33,3±8,2 |
|
2Rn |
5,5±2,4 |
4,9±3,4 |
15,4±3,8 |
11,7±3,7 |
9,4±4,0 |
2,0±2,0 |
9,1±5,0 |
|
2Rq2 |
0 |
2,4±2,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
3Roo |
57,8±5,2 |
70,7±7,1 |
51,6±5,2 |
75,3±4,9 |
67,9±6,4 |
55,1±7,1 |
63,6±8,37 |
|
3Rqi |
35,5±5,0 |
26,9±6,9 |
39,6±5,1 |
20,8±4,6 |
32,1±6,4 |
42,9±7,1 |
30,3±8,0 |
|
3Rn |
6,7±2,6 |
2,4±2,4 |
8,8±2,9 |
3,9±2,2 |
0 |
2,0±2,0 |
6,1±4,1 |
|
3Loo |
93,3±2,6 |
95,1±3,7 |
84,6±3,8 |
94,8±2,5 |
90,6±4,0 |
100 |
97,0±3,0 |
|
3LOi |
6,7±2,6 |
4,9±3,7 |
15,4±3,8 |
5,2±2,5 |
7,5±3,6 |
0 |
3,0±3,0 |
|
3Ln |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,9±1,9 |
0 |
0 |
Еще одна новая инверсия 2R2 (7а-11а) обнаружена в выборке из д. Березовка (родниковый пруд). Как и все уникальные инверсии, эта перестройка найдена в виде гетерозиготы 2Rq2 (рис. 3).
Рис. 2 . Уникальная хромосомная инверсионная гетерозигота XL05
Остальные хромосомные последовательности типичны для популяций центра ареала A. messeae (Гордеев, Москаев, 2010; Москаев, Гордеев, 2010).
Выборки личинок A. messeae из местообитаний центральной части национального парка «Валдайский» (окр. оз. Ужин и оз. Валдайское) значимо не отличались по хромосомному составу. Отмечено высокое разнообразие инверсионных вариантов хромосомных плеч XL, 2R и 3R. Следует отметить, что экологические характеристики исследованных биотопов варьировали в пределах оптимума для данного вида. Единственный биотоп (родниковый пруд в пос. Березовка) отличался низким содержание растворенного кислорода, что было обусловлено высокой сапробностью воды: пруд использовался для водопоя крупного рогатого скота. Отмечена межгодовая динамика частот хромосомных инверсий в местообитании г. Валдай. Выборки 2009 и 2010 гг. значимо отличаются по частотам инверсий половой хромосомы XL (/2=14,9, df=l, р<0,001); а также по соотношению инверсионных вариантов плеча 3R (/2=10,0, df=2, р<0,01) и плеча 3L (/2=4,5, df=l, р<0,05). В условиях сильной засухи в 2010 г. в популяции увеличилась доля «южных» инверсионных последовательностей XLo, 3Rq и 3Lq.
Рис. 3 . Уникальная хромосомная инверсия 2R02
Выборки личинок A. messeae из более южных местообитаний национального парка «Валдайский» (окр. оз. Велье и оз. Селигер) значимо не отличались по хромосомному составу от выборок северных биотопов. Исключением является пруд в пос. Вилье-Станы, где выявлена очень низкая плотность личинок (1,5 особей на м2). В этом местообитании наблюдали повышенную частоту особей с инверсиями XL0 (Х2=15,5, df=2, р<0,001) и 2R0 (/2=16,6, df=2, р<0,001).
По характеру хромосомной изменчивости комары Валдайской возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала А.
-75- messeae. Несмотря на это, эти комары значительно отличаются по хромосомному составу от популяций Московской обл. и г. Москвы. При движении на северо-запад ареала происходит увеличение доли хромосомных вариантов с инверсиями XL0 (/2=71,0, df=2, р<0,001), 2Ro (Х2=7,9, df=2, р<0,05) и 3Lo (/=5,5, df=l, р<0,05).
В целом выявленные межпопуляционные различия позволяют зонировать центр ареала A. messeae по характеру и уровню хромосомного полиморфизма. Различные зоны центра ареала этого вида отличаются как по распространению эндемичных инверсий, так и по частотам распространенных хромосомных перестроек. Полученные данные дают возможность рассматривать направления адаптивной радиации у палеарктических видов малярийных комаров и оценивать угрозу возникновения вспышек малярии в староосвоенных регионах средней полосы России.
Список литературы Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
- Бондарь Ю.Н., Сысуев В.В. 2010. Ландшафты краевой зоны Валдайского оледенения -как фактор экологической ценности и биоразнообразия Валдайского региона//Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование. СПб. С. 75-81.
- Гордеев М.И., Москаев А.В. 2010. Цитогенетический анализ малярийных комаров Валдайской возвышенности//Актуальные проблемы биоэкологи: сб. материалов II Междунар. науч-практ. конф. 26-28 октября 2010 г. М.: Изд-во МГОУ. С. 107-109.
- Москаев А.В., Гордеев М.И. 2010. Изучение видового и хромосомного состава малярийных комаров национального парка «Валдайский»//Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование. СПб. С. 185-190.
- Стегний В.Н. 1991. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 136 с.
