Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
Автор: Москаев Антон Вячеславович, Гордеев Михаил Иванович, Николаев Валерий Иванович
Журнал: Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология @bio-tversu
Рубрика: Зоология
Статья в выпуске: 2, 2014 года.
Бесплатный доступ
Впервые для территории национального парка «Валдайский» (Новгородская обл.) проведены исследования популяционно-генетической структуры 3 близкородственных видов комаров рода Anopheles: A. beklemishevi, A. maculipennis, A. messeae. Выявлена приуроченность данных видов к личиночным биотопам разного типа. Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у комара A. messeae. По характеру хромосомной изменчивости популяции A. messeae Валдайской возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала этого вида.
Малярийные комары, биотопическое распределение, встречаемость, популяционно-генетическая структура, национальный парк "валдайский"
Короткий адрес: https://sciup.org/146116513
IDR: 146116513
Текст научной статьи Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
В условиях глобального потепления климата и угрозы возникновения трансмиссивных заболеваний человека особую актуальность приобретают исследования прогрессирующей динамики популяций и ареалов целого ряда видов малярийных комаров. Особое значение эти данные имеют для национальных парков с большой концентрацией отдыхающих на водоемах людей, входящих в зону риска проявления малярии.
В данной работе подводятся первые итоги изучения близких видов малярийных комаров в пределах национального парка «Валдайский» (Новгородская обл.), выполненные в период 2009-2012 гг. В качестве объекта исследований были выбраны процветающие виды комаров рода Anopheles, для которых антропогенная трансформация ландшафтов создает благоприятные условия существования, способствует увеличению численности и расширению экологических ниш. Особенности генетической структуры этих видов обеспечивают им высокую экологическую пластичность и позволяют быстро адаптироваться к новой среде.
Анализ популяционно-генетической структуры
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №13-04-01870-а)
близкородственных видов комаров рода Anopheles с их исторически сложившимся генетическим разнообразием и экологической подразделенностью, позволяет оценивать механизмы воспроизводства популяций и направления трансформации этих популяций в процессе резких изменений среды.
Рабочей гипотезой нашей работы является представление о политипическом виде как многоуровневой популяционной системе, закономерно организованной в пространстве ареала. Нижний уровень популяционно-видовой структуры представлен локальными популяциями. Генетический состав этих популяций различен в центре и на периферии ареала. Периферийные популяции соответствуют по составу узкоспециализированным видам. В центре ареала, напротив, популяции политипических видов состоят из генетически различающихся и экологически подразделенных внутривидовых группировок. Для полиморфных видов малярийных комаров отмечен клинальный характер хромосомного полиморфизма (Стегний, 1991), устойчивое сохранение высокого генетического разнообразия в центре ареала и высокая стабильность структуры совокупности популяционных кластеров на фоне вариабельности локальных популяций.
Цель данной работы - изучение географического распространения и кариотипической структуры популяций видов-двойников малярийных комаров. В задачи работы входило определение видового состава малярийных комаров в личиночных местообитаниях национального парка «Валдайский», определение индексов доминирования, биотопической подразделенности совместно обитающих видов, оценка характера и уровня хромосомной изменчивости в популяциях.
Выборки личинок малярийных комаров были получены в двенадцати биотопах Валдайской возвышенности, в пределах национального парка «Валдайский» и на сопредельных территориях Новгородской обл. Для Валдайской возвышенности характерно чередование крупных моренных холмов и озерных котловин (оз. Селигер, оз. Валдайское, оз. Велье), сформированных в ходе позднеплейстоценового оледенения Восточно-Европейской равнины (70-11 тыс. лет назад) (Бондарь, Сысуев, 2010). Сами по себе моренные озера не служат местами выплода малярийных комаров. Однако в их прибрежной зоне имеются болотистые участки и временные водоемы, в которых развиваются личинки Anopheles. Нами были обследованы личиночные биотопы малярийных комаров в окрестностях Валдайского озера, оз. Велье, оз. Селигер, оз. Ужин.
В результате цитогенетического анализа личинок было установлено, что на территории Валдайской возвышенности обитают 3 вида-двойника комплекса Anopheles maculipennis: A. beklemishevi, А.
-71 - maculipennis, A. messeae (рис. 1).
Обнаружена приуроченность видов к личиночным биотопам разного типа. Изученные местообитания значимо отличались по индексу доминирования видов (р<0,001). В б из 12 выборок присутствовали комары всех трех видов. В 8 биотопах доминировал A. messeae, в 3 биотопах преобладал A. maculipennis, в 1 биотопе - A. beklemishevi (табл. 1).
О'- "
Рис. 1 . Распределение мест выборок личинок комаров Anopheles в районе национального парка «Валдайский»:
W места находок личинок A. messeae, ® места находок личинок A. maculipennis, ▲ места находок личинок A. beklemishevi, —’ граница национального парка «Валдайский»,
*■■ граница охранной зоны национального парка «Валдайский»
A. maculipennis доминировал во временных биотопах с ограниченной площадью водного зеркала, и, как правило, с низкой плотностью личинок. Только в колее дороги в окрестностях д. Березовка наблюдали высокую численность личинок на малой площади. Отдельный биотоп с высоким индексом доминирования A. beklemishevi обнаружен в пос. Дворец (заболоченное русло р. Черная). В 2010 г. в условиях сильной засухи, когда пересохли все временные биотопы, этот водоем сильно обмелел, произошло уменьшение плотности личинок, и изменился индекс доминирования видов-двойников. Доминирующим видом в этом биотопе стал A. maculipennis и появились личинки А. messeae.
Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у комара A. messeae (табл. 2).
Таблица 1
Географическое распространение малярийных комаров Валдайской возвышенности
|
№ |
Местообитание |
Дата сбора |
Число особей |
Индекс доминирования |
||
|
A. messeae, f ± Sf, % |
A. maculipennis, f ± Sf, % |
A. beklemishevi, f ± Sf, % |
||||
|
1 |
Новгородская обл., г. Валдай, пруд |
02.VI 2009 |
106 |
85,9±3,4 |
13,2±3,3 |
0,9±2,8 |
|
2 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец,заболоченность в старом русле р. Черная |
01. VI 2009 |
39 |
0 |
5,1±3,5 |
94,9±3,5 |
|
3 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец, канава у дороги |
01. VI 2009 |
49 |
0 |
98,0±2,0 |
2,0±2,0 |
|
4 |
Новгородская обл., г. Валдай, пруд |
28.VI 2010 |
82 |
93,9±2,6 |
2,4±1,7 |
3,7±2,1 |
|
5 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, пос. Угловка, карьер |
28.VI 2010 |
107 |
84,1±3,5 |
15,9±3,5 |
0 |
|
6 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, д. Березовка, колея |
28.VI 2010 |
114 |
0 |
100 |
0 |
|
7 |
Новгородская обл., Окуловский р-н, д. Березовка, пруд |
28.VI 2010 |
54 |
75,9±5,8 |
20,4±5,5 |
3,7±2,6 |
|
8 |
Новгородская обл., Валдайский р-н, пос. Дворец,заболоченность в старом русле р. Черная |
29.VI 2010 |
15 |
26,7±11,4 |
53,3±12,9 |
20,0±10,3 |
|
9 |
Новгородская обл., пос. Никольское, пруд |
30.06. 2010 |
58 |
91,4±3,7 |
3,4±2,4 |
5,2±2,9 |
|
10 |
Новгородская обл., пос. Никольское, заболоченность |
24.VI 2011 |
2 |
100 |
0 |
0 |
|
11 |
Новгородская обл., село Велье-Станы, пруд |
24.VI. 2011 |
51 |
96,1±2,7 |
0 |
3,9±2,7 |
|
12 |
Новгородская обл., Демянский р-н, пос. Полново, озеро |
24.VI 2011 |
45 |
73,3±6,6 |
4,5±3,1 |
22,2±6,2 |
В популяциях Валдайской возвышенности у этого вида выявлено 10 инверсионных последовательностей: XLq; ХЬд XL5; 2Rq; 2Кц 2R2; 3Rq; 3Ri; 3Lo; 3Li. Инверсия XL5 (lc-3c) выявлена впервые в виде гетерозиготы XL05. Поскольку данная инверсия возникла на основе последовательности XLi, инверсионная гетерозигота XL05 формирует сложную петлю в виде восьмерки (рис. 2).
-73-
Таблица 2
Хромосомный состав личинок Anopheles messeae в районе национального парка «Валдайский»
|
Хромосомные варианты |
Частоты хромосомных вариантов, f ± Sf, % |
||||||
|
ri И О 1ч 5 2 >> о 6 о |
ri о ^ S 2 о w ri |
1S . а о m ° " см |
w г ] |
о о и П ^ О О К о 6 о к |
о R 5 1ч О А ° Ц и см о |
о м о . И 1ч О ч С о . гм о о к |
|
|
Самцы, п |
32 |
19 |
35 |
47 |
17 |
23 |
17 |
|
XL0 |
50,0±8,8 |
52,6±11,5 |
40,0±8,3 |
38,3±7,1 |
52,9±12,1 |
65,2±9,9 |
47,1±12,1 |
|
XL, |
50,0±8,8 |
47,4±11,5 |
60,0±8,3 |
61,7±7,1 |
47,1±12,1 |
34,8±9,9 |
52,9±12,1 |
|
Самки, п |
58 |
22 |
56 |
30 |
36 |
26 |
16 |
|
XLqo |
31,0±6,1 |
40,9±10,5 |
16,1 ±4,9 |
43,3±9,1 |
13,9±5,8 |
38,5±9,5 |
18,7±9,8 |
|
XLqi |
24,2±5,6 |
27,3±9,5 |
8,9±3,8 |
26,7±8,1 |
22,2±6,9 |
42,3±9,7 |
31,3±11,6 |
|
XLu |
43,1±6,5 |
31,8±9,9 |
75,0±5,8 |
30,0±8,4 |
63,9±8,0 |
19,23±7,7 |
50,0±12,5 |
|
XLo5 |
1,7±1,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Оба пола, n |
90 |
41 |
91 |
77 |
53 |
49 |
33 |
|
2Rqo |
57,8±5,2 |
56,1±7,6 |
49,4±5,2 |
55,8±5,7 |
54,7±6,8 |
89,8±4,3 |
57,6±8,6 |
|
2R0i |
36,7±5,1 |
36,6±7,5 |
35,2±5,0 |
32,5±5,3 |
35,9±6,6 |
8,2±3,9 |
33,3±8,2 |
|
2Rn |
5,5±2,4 |
4,9±3,4 |
15,4±3,8 |
11,7±3,7 |
9,4±4,0 |
2,0±2,0 |
9,1±5,0 |
|
2Rq2 |
0 |
2,4±2,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
3Roo |
57,8±5,2 |
70,7±7,1 |
51,6±5,2 |
75,3±4,9 |
67,9±6,4 |
55,1±7,1 |
63,6±8,37 |
|
3Rqi |
35,5±5,0 |
26,9±6,9 |
39,6±5,1 |
20,8±4,6 |
32,1±6,4 |
42,9±7,1 |
30,3±8,0 |
|
3Rn |
6,7±2,6 |
2,4±2,4 |
8,8±2,9 |
3,9±2,2 |
0 |
2,0±2,0 |
6,1±4,1 |
|
3Loo |
93,3±2,6 |
95,1±3,7 |
84,6±3,8 |
94,8±2,5 |
90,6±4,0 |
100 |
97,0±3,0 |
|
3LOi |
6,7±2,6 |
4,9±3,7 |
15,4±3,8 |
5,2±2,5 |
7,5±3,6 |
0 |
3,0±3,0 |
|
3Ln |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,9±1,9 |
0 |
0 |
Еще одна новая инверсия 2R2 (7а-11а) обнаружена в выборке из д. Березовка (родниковый пруд). Как и все уникальные инверсии, эта перестройка найдена в виде гетерозиготы 2Rq2 (рис. 3).
Рис. 2 . Уникальная хромосомная инверсионная гетерозигота XL05
Остальные хромосомные последовательности типичны для популяций центра ареала A. messeae (Гордеев, Москаев, 2010; Москаев, Гордеев, 2010).
Выборки личинок A. messeae из местообитаний центральной части национального парка «Валдайский» (окр. оз. Ужин и оз. Валдайское) значимо не отличались по хромосомному составу. Отмечено высокое разнообразие инверсионных вариантов хромосомных плеч XL, 2R и 3R. Следует отметить, что экологические характеристики исследованных биотопов варьировали в пределах оптимума для данного вида. Единственный биотоп (родниковый пруд в пос. Березовка) отличался низким содержание растворенного кислорода, что было обусловлено высокой сапробностью воды: пруд использовался для водопоя крупного рогатого скота. Отмечена межгодовая динамика частот хромосомных инверсий в местообитании г. Валдай. Выборки 2009 и 2010 гг. значимо отличаются по частотам инверсий половой хромосомы XL (/2=14,9, df=l, р<0,001); а также по соотношению инверсионных вариантов плеча 3R (/2=10,0, df=2, р<0,01) и плеча 3L (/2=4,5, df=l, р<0,05). В условиях сильной засухи в 2010 г. в популяции увеличилась доля «южных» инверсионных последовательностей XLo, 3Rq и 3Lq.
Рис. 3 . Уникальная хромосомная инверсия 2R02
Выборки личинок A. messeae из более южных местообитаний национального парка «Валдайский» (окр. оз. Велье и оз. Селигер) значимо не отличались по хромосомному составу от выборок северных биотопов. Исключением является пруд в пос. Вилье-Станы, где выявлена очень низкая плотность личинок (1,5 особей на м2). В этом местообитании наблюдали повышенную частоту особей с инверсиями XL0 (Х2=15,5, df=2, р<0,001) и 2R0 (/2=16,6, df=2, р<0,001).
По характеру хромосомной изменчивости комары Валдайской возвышенности относятся к популяциям центра видового ареала А.
-75- messeae. Несмотря на это, эти комары значительно отличаются по хромосомному составу от популяций Московской обл. и г. Москвы. При движении на северо-запад ареала происходит увеличение доли хромосомных вариантов с инверсиями XL0 (/2=71,0, df=2, р<0,001), 2Ro (Х2=7,9, df=2, р<0,05) и 3Lo (/=5,5, df=l, р<0,05).
В целом выявленные межпопуляционные различия позволяют зонировать центр ареала A. messeae по характеру и уровню хромосомного полиморфизма. Различные зоны центра ареала этого вида отличаются как по распространению эндемичных инверсий, так и по частотам распространенных хромосомных перестроек. Полученные данные дают возможность рассматривать направления адаптивной радиации у палеарктических видов малярийных комаров и оценивать угрозу возникновения вспышек малярии в староосвоенных регионах средней полосы России.
Список литературы Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров национального парка «Валдайский»
- Бондарь Ю.Н., Сысуев В.В. 2010. Ландшафты краевой зоны Валдайского оледенения -как фактор экологической ценности и биоразнообразия Валдайского региона//Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование. СПб. С. 75-81.
- Гордеев М.И., Москаев А.В. 2010. Цитогенетический анализ малярийных комаров Валдайской возвышенности//Актуальные проблемы биоэкологи: сб. материалов II Междунар. науч-практ. конф. 26-28 октября 2010 г. М.: Изд-во МГОУ. С. 107-109.
- Москаев А.В., Гордеев М.И. 2010. Изучение видового и хромосомного состава малярийных комаров национального парка «Валдайский»//Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование. СПб. С. 185-190.
- Стегний В.Н. 1991. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 136 с.
