Видовой состав и распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в Юго-Восточной Фенноскандии

Автор: Горбач Вячеслав Васильевич, Резниченко Елена Сергеевна

Журнал: Ученые записки Петрозаводского государственного университета @uchzap-petrsu

Рубрика: Биология

Статья в выпуске: 7 (101), 2009 года.

Бесплатный доступ

Дневные бабочки, юго-восточная фенноскандия, биогеографические провинции, видовой состав, распространение видов

Короткий адрес: https://sciup.org/14749598

IDR: 14749598

Текст статьи Видовой состав и распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в Юго-Восточной Фенноскандии

Фенноскандия – природная область в Европе, включающая Скандинавский и Кольский полуострова и территорию между Белым и Балтийским морями к западу и северо-западу от линии р. Онега – р. Кена – оз. Кенозеро – р. Тамбича – оз. Тамбичозеро – пограничная просека Республики Карелия с Архангельской и Вологодской областями по водоразделу Андомской возвышенности – р. Андома – южное побережье Онежского озера – р. Свирь – южное побережье Ладожского озера – р. Нева. В. С. Куликов делит российскую часть Фенноскандии на два района – юговосточный и северо-восточный, расположенных соответственно к югу и к северу от административной границы между Республикой Карелия и Мурманской областью [10]. В соответствии с принятым биогеографическим районированием [26], в данной работе мы определяем ЮгоВосточную Фенноскандию как территорию 10 карельских провинций (см. рисунок). Государственная граница между Россией и Финляндией делит эту территорию на две неравные части – русскую и финскую. Русская Карелия административно разделена между пятью регионами. Большая ее часть входит в состав Республики Карелия. Карельский перешеек (Istmus karelicus), восточная часть Karelia australis и небольшие территории на крайнем юге Karelia ladogensis и olo-netsensis принадлежат Ленинградской области. Северные районы Karelia keretina отнесены к Мурманской области, восточные районы Karelia transonegensis и pomorica orientalis – к Архангельской области, и, наконец, юг Karelia transonegensis входит в состав Вологодской области. К финской Карелии относят западные части трех провинций – Karelia borealis, australis и ladogensis. Для удобства на рассматриваемой территории мы выделяем три зоны: северную, включающую три северотаежные провинции (см. рисунок), центральную, также с тремя провинциями (Karelia borealis, one-gensis и transonegensis) и южную с остальными четырьмя провинциями.

Биогеографические провинции Юго-Восточной Фенноскандии [26]:

Среднетаежная подзона: Ik – Istmus karelicus, Ka – Karelia australis, Kl – K. ladogensis, Kb – K. borealis, Kol – K. olonetsensis, Kon – K onegensis, Kton – K. transonegensis. Северотаежная зона: Kpor – K. pomorica orientalis, Kpoc – K. p. occidentalis, Kk – K. keretina. Пунктирной линией показана государственная граница, точками – граница Фенноскандии с Русской равниной по Куликову [10]

Фауна дневных бабочек в Юго-Восточной Фенноскандии исследована крайне неравномерно. Наиболее хорошо изучена фауна финской Карелии. Бабочек собирали здесь начиная с XVIII века, но всеобщий характер исследования приобрели в прошлом веке, когда к немногочисленным профессиональным энтомологам добавилась огромная армия любителей бабочек. В результате была получена ценнейшая информация о распространении и обилии видов, наиболее полно отраженная в последней монографии, посвященной этой группе насекомых [34]. В 1991 году при активной поддержке лепидоп-терологического общества в Финляндии стартовала программа мониторинга дневных бабочек. Получаемые сведения ежегодно публикуются в журнале «Baptria», обзоры за несколько лет отслеживают динамику фауны [38], [39]. Появление доступного полевого атласа-определителя [35] позволило вовлечь в работу большое число граждан, прежде всего студентов и школьников. В итоге число локальных территорий, квадратов размером 10 × 10 км, включенных в программу, увеличилось со 136 до 564 уже к 2000 году и остается примерно на этом уровне до сих пор. Во втором издании атласа [36] по новейшим данным уточнено распространение многих бабочек. Это издание содержит информацию и о видах, не найденных в Финляндии, но известных из сопредельных регионов. За исключением чернушки Erebia euryale, в нем нет сведений о бабочках Северо-Запада России. Вместе с тем последняя сводка по Ленинградской области содержит указания на целый ряд таких видов [31].

Из российских регионов наиболее полные сведения имеются по Ленинградской области. Здесь, так же как и в Финляндии, изучение чешуекрылых началось еще в XVIII веке. Первые наиболее полные и достоверные сводки по фауне бабочек Санкт-Петербурга и его окрестностей принадлежат Сиверсу [46], [47]. В дальнейшем представленные списки подвергались ревизиям, уточнялись и дополнялись трудами многих энтомологов. В работе А. И. Иванова и соавторов [31] наиболее полно представлены современные знания о бабочках этого региона. Опубликованные данные и сведения, полученные позднее, содержатся в базе данных Е. В. Цветкова [20]. Информация по охраняемым видам имеется также и в Красной книге природы Ленинградской области [8]. Из районов, относящихся к Юго-Восточной Фенноскандии, относительно хорошо изучен лишь Карельский перешеек. По Karelia australis сведений не так много. Пожалуй, наиболее полным является материал, собранный финскими энтомологами в окрестностях Светогорска (Сторожевое – Каменогорск – Топольки) в рамках проекта KARMI [44]. Северо-восток области в границах провинции Karelia olo-netsensis – наименее изученный район, однако и здесь имеются современные указания на ряд интересных находок.

До середины прошлого века изученность фауны чешуекрылых на территориях, ныне входящих в состав Республики Карелия, почти не уступала вышеупомянутым регионам. Первые сведения о бабочках Приладожья и Прионежья относятся к 1785 году [14]. В течение следующих 150 лет здесь собирали материал многие русские и финские энтомологи [12]. Результаты их работы нашли отражение и в первых каталогах бабочек [4], [49], и в обобщающих сводках [32], [41], завершивших этот период исследований. После, вплоть до конца XX столетия, дневных бабочек почти не изучали, имеется лишь одна статья, относящаяся к этому времени [19]. В настоящий момент наиболее полно изучена фауна бабочек Северо-Западного Прионежья и Приладожья из районов Сопоха – Викшица – Кончезеро – Гомсельга [11], [28] и Калаамо – Хелюля – Рускеала – Вяртсиля [44] соответственно. Имеются сведения и с других территорий [1], [3], [15]–[18], [22]–[24], [29], [30], [33], [42]. Характерной чертой современных исследований является их приуроченность к относительно небольшим территориям и ограниченность во времени. Обычно это связано с тем, что специали- стам приходится решать другие задачи, и фаунистический материал зачастую собирается лишь попутно. Эти сборы в целом дают вполне адекватные знания об обычных видах, но редкие и, прежде всего, локально распространенные виды часто выпадают из поля зрения исследователей. Например, из многих мест, где, по сведениям Кайсилы [32], встречаются такие бабочки, материал отсутствует. С другой стороны, очень немного сборов, выполненных весной, в начале и конце лета. Поэтому так много видов с неопределенным статусом в Красной книге Республики Карелия [9]. Пользоваться же старыми данными приходится с большой осторожностью, поскольку за последние полвека места обитания бабочек могли сильно преобразиться вследствие естественных сукцессий, массовых рубок лесов, мелиоративных мероприятий, интенсификации и концентрации сельскохозяйственного производства. Тем не менее имеющийся опыт дает основания полагать, что многие редкие виды вполне могли сохраниться в указанных районах. Так, целенаправленный поиск мест обитания мнемозины Parnassius mnemosyne показал, что популяции существуют на всех ранее известных территориях, вид в русской Карелии распространен более широко и более многочислен в сравнении с данными полувековой давности. В Финляндии за то же время мнемозина исчезла из большинства ранее населенных мест.

Фауна дневных бабочек южных районов Мурманской области в основном известна по сборам, выполненным на территории Кандалакшского заповедника [1], [21]. По западным районам Архангельской и Вологодской областей материала нет.

Анализ имеющейся литературы показывает, что фауна дневных бабочек Юго-Восточной Фенноскандии включает 100 видов 6 семейств. Состав фауны известен довольно полно, дальнейшие исследования вряд ли способны внести в список видов сколько-нибудь существенные изменения, и они необходимы, прежде всего, для изучения особенностей распространения чешуекрылых. В русской Карелии существуют обширные территории, на которых исследования никогда не проводили, и много интереснейших районов, в которых бабочек не собирали уже более полувека. Вместе с тем уже сегодня имеется большой материал, требующий обобщения и позволяющий с определенными допущениями и экстраполяциями очертить границы областей распространения многих видов бабочек в ЮгоВосточной Фенноскандии. Опираясь на опубликованные материалы, используя собственные данные и фрагментарные сборы студентов и школьников из различных районов Карелии (табл. 1), в данной работе мы приводим сведения о видовом составе и распространении дневных бабочек по изучаемой территории. Списки видов даны в соответствии с биогеографическим делением Юго-Восточной Фенноскандии (табл. 2).

По сравнению с ранее опубликованными сведениями [43], выделены современные данные и разделен материал, относящийся к русской и финской частям Карелии. Кроме того, за прошедшее время появились новые сведения, позволившие внести некоторые дополнения и исправления в представленные списки дневных бабочек. Анализ имеющегося материала позволил выделить 8 групп, объединяющих виды со сходным распространением.

Таблица 1

Сведения, использованные для составления фаунистических списков и анализа распространения дневных бабочек по территории Юго-Восточной Фенноскандии

Провинции	Современные данные		Другие сведения
Провинции	материал	литература	Другие сведения
Ik	нет	[20], [31]	[5], [8], [13]
Ka	нет	[20], [44]	[13], [27], [48]
Kl	Элисенваара (2001), Импи-лахти (2002)	[20], [25], [44],	[13], [48]
Kol	Петрозаводск: Деревянное – Машезеро – Лососинное – Вилга (1990–2008), Вага-тозеро: Салменица – Нижняя Салма (1991), Олонец: Видлица – Ильинское – Мегрега (2003–2004)	[16]	[20], [32]
Kb	Толвоярви (1999), Суоярви (1992–1994, 2002)	[3]	[32], [48]
Kon	Петрозаводск: Логморучей – Шуя – Виданы (1990– 2008), Кончезеро: Мартна-волок – Марциальные Воды – Гомсельга – Большое Вороново (1990–2008), заповедник «Кивач»: Со-поха – Водопад Кивач – Викшица (1995–1996), Палеостров (1999), Сенная Губа, Кижи (2002–2008)	[11], [18], [28], [30]	[33]
Kton	Повенец, Шальский: Бесов нос (1999), Водлозеро: Великостров (2007)	[17]	[32]
Kpoc	Костомукша: район, подчиненный горсовету, включая Костомукшский заповедник (2006–2008)	[29], [24]	[39], [41]
Kpor	Беломорск (1993), Сосно-вец, Нижнее Выгозеро: о-ва Сосновец, Сиговец (1999), Сегежа: Дубово (1990), Полга (1991)	[1], [22]	[41]
Kk	Кандалакша, Алакуртти (1987), Чупа, Картеш: Беломорская биостанция ЗИН РАН (1993)	[1], [15], [21], [23]	[13], [19]

Таблица 2

Булавоусые чешуекрылые Юго - Восточной Фенноскандии

№	Вид	Ik	Ka	Kl	Kol	Kb	Kon	Kton	Kpoc	Kpor	Kk
	Семейство HESPERIIDAE Latreille, 1809 - ТОЛСТОГОЛОВКИ
1.	Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) - Толстоголовка мальвовая	■	■	■	■	■	■	■	□
2.	P. centaureae (Rambur, 1839) - Т. северная	□?			□	□	□	□	(+)		■
3.	P. alveus (Hubner, [1803]) - Т. пестрая	■	■	+	■	+	■
	Heteropterus morpheus (Pallas, 1771) - Разнокрылка морфей	(■)
4.	Carterocephaluspalaemon (Pallas, 1771) - Крепкоголовка палемон	■		+	■	■	■	■	■		■
5.	C. silvicola (Meigen, 1829) - К. лесная желтая	■	+	■	■	□	■	■	■	■
6.	Thimelicus lineola (Ochenheimer, [1808]) - Толстоголовка-тире	■	■	■	■	■	■	■	□	■
7.	T. sylvestris (Poda, 1761) - Т. лесная западная	■
8.	Hesperia comma (Linnaeus, 1758) - Т.-запятая	■		+	□		■		□
9.	H. (Ochlodes) sylvanus (Esper, [1778]) - Т.-лесовичок	■	■	■	■	■	■	■
	Семейство PAPILIONIDAE Latreille, [1802] - ПАРУСНИКИ
10.	Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) - Аполлон	□	■	■		+
11.	P.(Driopa) mnemosyne (Linnaeus, 1758) - Мнемозина	■	□	□	■		■	■
12.	Papilio machaon (Linnaeus, 1758) - Махаон	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
	Семейство PIERIDAE Duponchel, [1835] - БЕЛЯНКИ
13.	Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) - Беляночка горошковая	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
14.	Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) - Зорька	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
15.	Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) - Боярышница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
16.	Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) - Капустница	■	■	■	■	■	■	■	■
17.	P. (Artogeia) rapae (Linnaeus, 1758) - Репница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
18.	P. (A.) napi (Linnaeus, 1758) - Брюквенница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
19.	Pontia edusa (Fabricius, 1777) - Белянка резедовая	■	+		■	+	■		(+)
20.	P. (Pontieuchloia) chloridice (Hubner, [1803]) - Б. альпийская		+			+
21.	Coliaspalaeno (Linnaeus, 1758) - Желтушка торфяниковая	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
22.	C. croceus (Geoffroy in Fourcroy, 1785) - Ж. шафранная		+			□
23.	C. hyale (Linnaeus, 1758) - Ж. луговая	■	+		■	+	■
24.	Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) - Крушинница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
	Семейство LYCAENIDAE [Leach], [1815] - ГОЛУБЯНКИ
25.	Thecla betulae (Linnaeus, 1758) - Зефир березовый	■	■		□	+			□
26.	Quercusia qercus (Linnaeus, 1758) - З. дубовый	■	+
27.	Nordmannia (Fixsenia) pruni (Linnaeus, 1758) - Хвостатка сливовая	■	□	+	■	+	■
28.	N. (Chattendenia) w-album (Knoch, 1782) - Х. вязовая	■
29.	Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) - Малинница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
30.	Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761) - Червонец пятнистый	■	■	+	■	+	□		□
31.	L. (Helleia) helle ([Dennis&Schiffermuller], 1775) - Ч. голубоватый		+		□	□	□	■	■	□	■
32.	L. (Thersamolycena) dispar (Haworth, 1802) - Ч. непарный	■	+	■	(■)				■
33.	L. (Paleochrysophanus) hippothoe (Linnaeus, 1758) - Ч. щавелевый	■	■	■	■	■	■	■	□		■
34.	L. (Heodes) virgaurea (Linnaeus, 1758) - Ч. огненный	■	■	■	■	■	■	■	■	■
35.	L. (H.) tityrus (Poda, 1761) - Ч. бурый								■
36.	Cupido minimus (Fuessly, 1775) - Голубянка карликовая					+
–	Everes alcetas (Hoffmannsegg, 1804) - Г. европейская		(+)
37.	E. argiades (Pallas, 1771) - Г. короткохвостая	■	+
38.	Celastrina argyolus (Linnaeus, 1758) - Г. весенняя	■	■	■	■	■	■	■	■
39.	Pseudophilotes vicrama (Moore, 1865) - Г. обыкновенная				□	+
40.	Scolitantides orion (Pallas, 1771) - Г. орион			■
41.	Glaucopsyhe alexis (Poda, 1761) - Г. алексис	■	■		(■)	+	■
42.	Maculinea arion (Linnaeus, 1758) - Г. арион	■			□	+
43.	Plebejus argus (Linnaeus, 1758) - Г. аргус	■	■	■	■	■	■	■	■	■
44.	P. (Lycaeides) idas (Linnaeus, 1761) - Г. идас	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
45.	P. (Vacciniina) optilete (Knoch, 1781) - Г. торфяниковая	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
46.	Aricia artaxerxes (Fabricius, 1793) - Г. артаксеркс	■	+	■	■	■	■	■	(+)	■	■
47.	A. (Eumedonia) eumedon (Esper, [1780]) - Г. эвмедон	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
48.	A. (Pseudoaricia) nicias (Meigen, 1830) - Г. гераниевая				□	+	■	■	(+)
49.	Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) - Г. икар	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
50.	P. (Plebicula) amandus (Schneider, 1792) - Г. аманда	■	■	■	■	■	■	■	(+)
51.	P. (Cyaniris) semiargus (Rottemburg, 1775) - Г. лесная	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■

Окончание табл. 2
№	Вид	Ik Ka Kl Kol Kb Kon Kton Kpoc Kpor Kk
	Семейство NYMPHALIDAE Swainson, 1827 - НИМФАЛИДЫ
52.	Apatura iris (Linnaeus, 1758) - Переливница большая	■	+	■	□
53.	Limenitis populi (Linnaeus, 1758) - Ленточник тополевый	■	+	■	■	■	■		■
54.	Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758) - Траурница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
55.	N. polychloros (Linnaeus, 1758) - Многоцветница	■	+
56.	N. xanthomelas (Esper, [1781]) - М. черно-рыжая	■			■	+
57.	N. (Roddia) vau-album ([Dennis & Schiffermuller], 1775) - М. v-белое	□		+		+
58.	N. (Inachis) io (Linnaeus, 1758) - Дневной павлиний глаз	■	■	■	■	■	■	■	■
59.	N. (Aglais) urticae (Linnaeus, 1758) - Крапивница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
60.	Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) - Углокрыльница с-белое	■	■	■	■	■	■	■	■		■
61.	Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) - Адмирал	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
62.	V. (Cynthia) cardui (Linnaeus, 1758) - Репейница	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
63.	Arashnia levana (Linnaeus, 1758) - Пестрокрыльница изменчивая	■	+	■	■	■	■	■	■	■
64.	Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) - Шашечница авриния	□	■		□	+
65.	E. (Hypodryas) maturna (Linnaeus, 1758) - Ш. большая	■	■	■	■	+	■	■
66.	Melitaea (Mellicta) athalia (Rottemburg, 1775) - Ш. аталия	■	■	■	■	■	■	■	□
67.	M. (Cinclidia) phoebe ([Dennis & Schiffermuller], 1775) - Ш. феба	□
68.	Argynnispaphia (Linnaeus, 1758) - Перламутровка большая лесная	■	■	■	■	+	■	■
69.	A. (Argyronome) laodice (Pallas, 1771) - П. зеленоватая	■	+	+
70.	A. (Speyeria) aglaja (Linnaeus, 1758) - П. аглая	■	■	■	■	■	■	■	□	■
71.	A. (Fabriciana) niobe (Linnaeus, 1758) - П. ниоба	■	+	+	□	+	□
72.	A. (F.) adippe ([Dennis & Schiffermuller], 1775) - П. адиппа	■	■	■	■	■	■	■
73.	Issoria lathonia (Linnaeus, 1758) - П. полевая	■	+	+	□	+	■		□
74.	Brenthis ino (Rottemburg, 1775) - П.-таволжанка	■	■	■	■	■	■	■	■	■
75.	Boloria aquilonaris (Stichel, 1908) - П. северная	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
76.	Clossiana euphrosyne (Linnaeus, 1758) - П. эфросина	■	■	+	■	■	■	■	■	■	■
77.	C. dia (Linnaeus, 1767) - П. малая	■
78.	C. titania (Esper, [1793]) - П. титания	□	+		□	+	■	■
79.	C. selene ([Dennis & Schiffermuller], 1775) - П. селена	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
80.	C. freija (Becklin in Thunberg, 1791) - П. фрейя	■	(■)		□	+	■		□
81.	C. thore (Hubner, [1803]) - П. альпийская	□				+
82.	C. frigga (Becklin in Thunberg, 1791) - П. фригга	■			□	+	■	□	□	□
83.	C. (Proclossiana) eunomia (Esper, [1799]) - П. эвномия	■	(■)	+	■	■	■	■	■	■	■
	Семейство SATYRIDAE Boisduval, [1833] - БАРХАТНИЦЫ
84.	Pararge aegeria (Linnaeus, 1758) - Краеглазка эгерия	■	+	+	■	+	■	□
85.	P. (Lasiommata) maera (Linnaeus, 1758) - Бархатка большая	■	■	■	■	■	■	■	■
86.	P. (L.) petropolitana (Fabricius, 1787) - Б. петербургская	■	■	+	■	+	■	■	■	■	■
87.	P. (Lopinga) achine (Scopoli, 1763) - Краеглазка печальная	□	□
88.	Coenonymphapamphilus (Linnaeus, 1758) - Сенница обыкновенная	■	■	+	□	■	□		■		□
89.	С. hero (Linnaeus, 1761) - C. геро	■
90.	C. tullia (Muller, 1764) - С. болотная	■	(■)	+	■	■	■	■	■	■	■
91.	C. glycerion (Borkhausen, 1788) - С. луговая	■	■	■	■	+	■	■	□
92.	Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758) - Глазок цветочный	■	■	■	■	■	■	■	□
93.	Maniola jurtina (Linnaeus, 1758) - Воловий глаз	■	■	+	■	+	■	■
94.	Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775) - Крупноглазка ликаон	■	■		(■)		□
95.	Erebia ligea (Linnaeus, 1758) - Чернушка кофейная, Лигея	■	■	■	■	■	■	■	■	■	■
96.	E. embla (Becklin in Thunberg, 1791) - Ч. болотная	■	+		■	+	■	■	□	■	■
97.	E. disa (Becklin in Thunberg, 1791) - Ч. диса								□
98.	E. euryale (Esper, [1805]) - Ч. эвриала				□	□	■	■
99.	Oeneis jutta (Hubner, [1806]) - Сатир болотный, Ютта	■	(■)		■	+	■	■	■	■	■
100.	Hipparchia (Parahipparhia) semele (Linnaeus, 1758) - С. боровой	■	■

Примечание. Обозначения биогеографических провинций приведены на рисунке. Названия таксонов даны по Львовскому и Моргуну [13].

■ - виды, указанные для русской Карелии и сопредельных районов России после 1980 года (источники информации указаны в графе «Современные данные» табл. 1); □ - виды, отсутствующие в современных сборах, но отмеченные ранее (источники информации для этой и следующей категории приведены в графе «Другие сведения» табл. 1); + - виды, известные лишь из финской Карелии и сопредельных районов Финляндии; ? - указание И. В. Кожанчикова [7] на P. andromedae, по-видимому, относится к этому виду. Скобками отмечены находки на сопредельных территориях вблизи границ соответствующих провинций

I. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ ПО ВСЕЙ ТЕРРИТОРИИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

Прежде всего, это обычные виды: белянки An-thocharis cardamines, Pieris napi и Colias palaeno, голубянки Callophrys rubi, Plebejus argus, P. idas, P. optilete, Polyommatus icarus и P. semiargus, нимфалиды Nymphalis antiopa, N. urticae, Boloria aquilonaris, Clossiana euphrosyne, C. selene и C. eunomia, бархатницы Pararge petropolitana и Erebia ligea. Повсеместно, но, как правило, в небольшом числе встречаются толстого–ловка Car-terocephalus palaemon, махаон Papilio machaon, голубянки Lycaena hippothoe, Aricia artaxerxes и A. eumedon, нимфалиды Vanessa atalanta и V. cardui. Бархатницы Coenonympha tullia, Erebia embla и Oeneis jutta, связанные со сфагновыми болотами, обычны в северных и центральных провинциях, но имеют локальное распространение на юге. Еще более локальны толстоголовка Pyrgus centaureae, перламутровки Clossiana freija и C. frigga, которые населяют исключительно морошковые болота. Кайсила [32] отмечает этих бабочек как виды с умеренной численностью для многих мест в Карелии от Присвирья до Се-гозера и Повенца, а И. В. Кожанчиков [7] – как очень редких для Карельского перешейка. Современные сведения крайне скудны: малочисленная популяция первого вида известна с болота на м. Картеш (Белое море), два других вида – с болота близ ст. Лейпясуо на Карельском перешейке [31] и из заповедника «Кивач» [11], [28]. Причем перламутровка фрейя населяет почти все подходящие болота вдоль дороги водопад Кивач – Сопоха, а фригга была отмечена здесь лишь однажды, в 1980 году. В Финляндии эти виды широко распространены, но обычны лишь в лапландских провинциях [39]. Один из самых многочисленных видов, крушинница Gonepteryx rhamni, на востоке, вдоль побережья Белого моря, доходит до северных границ рассматриваемой территории, тогда как на западе его распространение ограничено примерно 65° с. ш. В районе Костомукши это уже редкая бабочка. Сенница Coenonympha pamphilus в настоящее время известна лишь из западных, сопредельных с Финляндией районов (Карельский перешеек, Светогорск, Толвоярви, Костомукша, Алакурт-ти), где местами вполне обычна.

II. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ

НА СЕВЕР ДО 65° С. Ш.

Толстоголовки Carterocephalus silvicola и Thimeli-cus lineola, белянки Leptidea sinapis, Aporia cratae-gi и Pieris rapae, голубянки Lycaena virgaurea, Ce-lastrina argyolus и Polyommatus amandus, нимфалиды Limenitis populi, Nymphalis io, Polygo-nia c-album, Arashnia levana, Argynnis aglaja и Brenthis ino широко распространены, и многие обычны в южных и центральных провинциях. К северу встречаемость этих видов резко падает, а от линии Беломорск – Костомукша могут попадаться лишь единичные особи или локальные популяции некоторых из них в антропогенных ландшафтах.

III. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ В ПРЕДЕЛАХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ (ДО 63° С. Ш.)

Область распространения толстоголовок Pyrgus malvae и Hesperia sylvanus , нимфалид Euphydryas maturna , Argynnis paphia и A. adippe ограничена южными и центральными провинциями. Другие виды, такие как шашечница Melitaea athalia , бар-хатницы Pararge maera , Aphantopus hyperantus и Coenonympha glycerion , изредка попадаются и на юге северной тайги. Дальше других на север проникает капустница Pieris brassicae. Однако уже в Прионежье это редкий вид, чаще встречающийся лишь в сельскохозяйственных районах, специализирующихся на выращивании капусты.

IV. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ В ЮЖНЫХ ПРОВИНЦИЯХ (ДО 62° С. Ш.) И В ПРИОНЕЖЬЕ

Бабочки этой группы населяют южные провинции и вдоль побережья Онежского озера проникают на север вплоть до северной тайги. Для толстоголовки Pyrgus alveus , хвостатки Nord-mannia pruni , бархатниц Pararge aegeria и Mani-ola jurtina характерно локальное распространение, но они известны из большинства районов рассматриваемой территории и в местах своего обитания, как правило, вполне обычны. Голубянка Glaucopsyhe alexis регулярно встречается на юге [16] и редко в Прионежье: несколько небольших популяций этой бабочки известны с островов архипелага Кижские шхеры и единичные экземпляры – из Медвежьегорска [30], заповедника «Кивач» и Кончезера [9]. Сюда же следует отнести червонца пятнистого Lycaena phlaeas и перламутровку Argynnis niobe, которые широко распространены в Южной Финляндии, на Карельском перешейке и в Присвирье [16], [23]. Ранее эти виды отмечены также для Олонецкой равнины и Заонежья [30], но сейчас пятнистый червонец известен только из Петрозаводска и Михайловского (А. В. Полевой, личное сообщение), а перламутровка ниоба вовсе отсутствует в современных сборах с территории Республики Карелия. Последнее справедливо и относительно крупноглазки Hyponephele lycaon , с той лишь разницей, что после 1936 года вид ни разу не был отмечен и в Финляндии [34]. Виды-мигранты, такие как белянки Pontia edusa и C. hyale , в пределах означенной территории приурочены к антропогенным ландшафтам, где чаще всего встречаются вдоль дорог. В некоторые годы второе, «местное» поколение этих бабочек бывает довольно многочисленным. Еще один вид – перламутровка Issoria lathonia , который в южной Карелии ранее был обычен [32] и доходил на севере до Калевалы [41], теперь известен по немногим находкам.

V. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ В ЮГОЗАПАДНЫХ ПРОВИНЦИЯХ (ДО 61° С. Ш.)

Ареалы голубянок Quercusia qercus , Nordmannia w-album и Everes argiades , перламутровки Ar-gynnis laodice , бархатниц Pararge achine , Coeno-nympha hero и Hipparchia semele в той или иной степени охватывают прибалтийские провинции рассматриваемой территории. Здесь эти виды встречаются локально, в основном вдоль их южных границ [20], [31], [36]. Зефир березовый Thecla betulae , червонец Lycaena dispar и шашечница Euphydryas aurinia , помимо югозападных провинций, известны для ЮгоВосточного Приладожья [20], [32], [44], а пере-ливница Apatura iris однажды отмечена в окрестностях Петрозаводска [32]. В 2007 году самец Lycaena dispar отловлен в Костомукше [42].

VI. ВИДЫ, РАСПРОСТРАНЕННЫЕ ЛОКАЛЬНО

Толстоголовка Hesperia comma известна по современным находкам с Карельского перешейка и из Заонежья, ранее отмечена для ЮгоВосточного Приладожья ([32]: Мегрега, Важины) и финской части провинции Karelia ladogen-sis [48]. Аполлон Parnassius apollo в XVIII–XIX веках был широко распространен в югозападных провинциях рассматриваемой территории [13], [27]. Теперь вид встречается очень локально – на о. Гогланд в Балтийском море [20] и в Северном Приладожье. В районе Сортавалы бабочки впервые обнаружены в 1785 году ([14]: о. Килисаари близ Импилахти), последнее упоминание относится к 1995 году ([25]: Кирьява-лахти). Мнемозина Parnassius mnemosyne обитает в Восточном Приладожье к югу от Салми и в Заонежье, где нередко встречается на островах архипелага Кижские шхеры и местами – по побережью Заонежского полуострова [2], [6]. Помимо этого, вид известен с Карельского перешейка и из Юго-Восточного Прионежья [20], [30]. Голубянки Cupido minimus и Scolitantides orion известны по нескольким популяциям из Юго-Восточной Финляндии [36], [39], имеются сведения и из Северного Приладожья ([25]: Кирьявалахти). Голубянка Pseudophilotes vicrama отмечена по гусенице для Восточного Приладо-жья ([32]: Видлица). Единственная популяция этого вида известна из финской Карелии, с побережья озера Сайма (Руоколахти). Бабочек в этих местах наблюдали с 1970 года, после 1984 года вид исчез и затем, в 1994 году, был успешно реинтродуцирован [37]. Голубянка Maculinea arion встречается в ряде мест Юго-Восточной Финляндии и на Карельском перешейке [29], [36], [39], ранее отмечена для Присвирья ([32]: Важины, Лодейное Поле). Перламутровка Clos-siana thore обитает на небольшой территории в финской части провинции Karelia borealis вблизи российской границы [36]; имеются сведения о единичных экземплярах с Карельского перешей-
ка [7]. Голубянки Lycaena helle и Aricia nicias, перламутровка Clossiana titania и чернушка Erebia euryale, по-видимому, наиболее широко распространенные в Юго-Восточной Фенноскандии виды этой группы. Первый вид отмечен Кайси-лой [32] как вполне обычный для многих мест в центральных провинциях Карелии и провинции Karelia ladogensis к северу от линии Деревянное – Салми, известен для всех северных провинций [41]. В последнее время найден лишь в Костомукшском и Кандалакшском заповедниках [1], [29] и в провинции Karelia transonegensis (А. В. Полевой, личное сообщение: Усть-река), в Восточной Финляндии все места обитания вида приурочены к небольшому району на границе с провинцией Karelia pomorica occidentalis [36]. Голубянка Aricia Nicias, известная по двум современным находкам (Гомсельга, Великостров), ранее отмечена как вид с умеренной численно -стью для провинций Karelia onegensis и borealis [32]. Область распространения Aricia nicias в Юго-Восточной Фенноскандии, по-видимому, охватывает Восточное, Северное, Северо-Западное Прионежье и провинцию Karelia borealis. В Финляндии за пределами этой провинции вид встречается очень локально [39]. Перламутровка Clossiana titania, по данным Кайсилы [32], распространена на Заонежском полуострове, в Северо-Западном Прионежье, Восточном Прила-дожье и Присвирье. По современным находкам вид известен из финской Карелии [39], Пудожского района (А. В. Полевой, личное сообщение) и района озер Мунозеро и Кончезеро. Чернушка Erebia euryale отмечена Кайсилой [32] для территории Петрозаводск – Суоярви – Медвежьегорск и Северного Присвирья (Гижино), отсутствует в Ленинградской области и Финляндии. В последнее время найдены небольшие популяции вида в заповеднике «Кивач» и на юго-восточном побережье Онежского озера (Бесов Нос).

VII. ВИДЫ, ИЗВЕСТНЫЕ ПО ЕДИНИЧНЫМ НАХОДКАМ

Многоцветницы Nympalis polychloros и N. vau-album изредка попадаются на северо-западе Ленинградской области и в сопредельных районах Финляндии . N. xanthomelas , помимо этого, отмечена и в Петрозаводске. Толстоголовка Thimeli-cus sylvestris , нимфалиды Melitaea phoebe и Clossiana dia известны только из Ленинградской области, а белянка Pontia chloridice – из Финляндии [12], [31], [36]. По одному экземпляру желтушки Colias croceus было отловлено в финской и русской Карелии [32], [34]. Чернушка Erebia disa известна из окрестностей Калевалы [35], червонец Lycaena tityrus – из Костомукши [42]. Обнаружение последнего вида в северотаежной подзоне следует рассматривать в качестве случайной находки, возможно, артефакта, поскольку его распространение в северном направлении ограничено Южной Эстонией, Псковской и

Новгородской областями. Об экспансии этой бабочки, впрочем, как и червонца Lycaena dispar , можно будет говорить лишь в случае повторных отловов в этом или сопредельных районах.

VIII. ВИДЫ, ИЗВЕСТНЫЕ ИЗ СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ

Крепкоголовка Heteropterus morpheus отмечена южнее Невы близ Ладожского озера [31] и на северном побережье Финского залива [36], а голубянка Everes alcetas известна из приграничного с Ленинградской областью района финляндской провинции Savonia australis [27].

В заключение следует отметить, что состав выделенных групп бабочек потребует ревизий по мере накопления новых сведений. Прежде всего это касается редких видов в группах IV– VIII, современный статус которых преждевременно рассматривать в качестве окончательного из-за недостатка репрезентативного материала. Помимо этого, существенное влияние на современное распространение многих бабочек оказывают климатические изменения. В течение последних десятилетий отмечается активная экспансия ряда видов в северном направлении [40], [45], соответственно, можно ожидать смещения выделенных границ областей оседлости этих бабочек в Юго-Восточной Фенноскандии.

Мы благодарны А. В. Полевому за сообщения о находках редких видов бабочек в Карелии. Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект 08-04-98837 р_севера.

Список литературы Видовой состав и распространение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в Юго-Восточной Фенноскандии

Болотов И. Н., Шутова Е. В. Закономерности формирования островных фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на северном пределе распространения лесов в области плейстоценовых материковых оледенений (на примере островов Белого моря)//Изв. РАН. Сер. биол. 2006. Вып. 3. С. 327-336.
Бюллетень экологических исследований на территории Государственного музея-заповедника «Кижи». 2004 г. Петро-заводск: ФГУК «Государственный музей-заповедник "Кижи"», 2005. 40 с.
Горбач В. В. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Карелии. Karelia borealis//Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны: Тез. докл. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С. 47.
Гюнтер А. К. Список чешуекрылых, найденных в Олонецкой губернии//Изв. СПб. биол. лаб. 1896. Т. 1. Вып. 3. С. 21-33.
Державец Ю. А., Иванов А. И., Миронов В. Г., Мищенко О. А., Прасолов В. Н., С и н ё в С. Ю. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ленинградской области//Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) СССР. Тр. ВЭО. Т. 67. Л.: Наука, 1986. С. 186-270.
Кабанен Д. Н., Горбач В. В. Особенности пространственного размещения и взаимодействия внутрипопуляционных группировок мнемозины (Parnassius mnemosyne) в условиях Заонежья//Вопросы популяционной эколо-гии: Тр. ПетрГУ. Серия биол. Вып. 2. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. C. 68-78.
Кожанчиков И. В. Новое в изучении фауны и экологии чешуекрылых Карельского перешейка//Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 24. С. 3-88.
Красная книга природы Ленинградской области. Т. 3. Животные. СПб.: Мир и Семья, 2002. 479 с.
Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. 368 с.
Куликов В. С. Где юго-восточная граница Фенноскандии?//Докл. АН. 1997. Т. 356. Вып. 4. С. 545-547.
Кутенкова Н. Н. Чешуекрылые (Lepidoptera) заповедника «Кивач»//Флора и фауна заповедников СССР. М., 1989. 59 с.
Кутенкова Н. Н. Виды Macrolepidoptera, новые для Карелии после 1950 года//Природа государственного заповедника «Кивач»: Тр. КарНЦ РАН. Вып 10. Петрозаводск, 2006. С. 63-70.
Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 443 с.
Озерецковский Н. Я. Путешествие по озерам Ладожскому и Онежскому. Петрозаводск: Карелия, 1989. 208 с.
Полевой А. В., Хумала А. Э. Насекомые//Материалы инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. С. 67-72.
Полевой А. В., Хумала А. Э. Насекомые//Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. С. 172-186.
Полевой А. В., Хумала А. Э. Насекомые//Материалы инвентаризации природных комплексов и природоохранная оценка территории «Чукозеро». Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 85-89, 134-136.
Полевой А. В., Хумала А. Э., Яковлев Е. Б. Итоги изучения энтомофауны Кижских шхер за десятилетний период (1994-2003)//10 лет экологическому мониторингу музея-заповедника «Кижи». Итоги, проблемы, перспективы. Петpозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. С. 101-119.
Свиридов А. В. Чешуекрылые (Lepidoptera, Macrolepidoptera) окрестностей Беломорской биологической станции Московского государственного университета и их стациальное распределение//Энтомол. обозр. 1970. Т. 49. Вып. 3. С. 365-572.
Цветков Е. В. Булавоусые чешуекрылые Санкт-Петербурга и Ленинградской области [Электронный ресурс]. СПб., 2005. -1 электрон. опт. диск (CD-ROM).
Шутова Е. В., Антонова Е. М., Свиридов А. В., Кутенкова Н. Н. Чешуекрылые Кандалакшского заповедника//Флора и фауна заповедников СССР. Вып. 80. М., 1999. 48 c.
Хумала А. Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря//Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии: Материалы междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 83-89.
Хумала А. Э., Полевой А. В. К фауне насекомых Карельского побережья и островов Белого моря//Инвентаризация и изучение билогического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 106-113.

Еще

Статья