Видовой состав и таксономическое разнообразие макрофитоперифитона природного заповедника «Мыс Мартьян» (Черное море)

Прибрежье Крымского полуострова подвержено интенсивному природопользованию, составной частью которого является строительство берегозащитных гидротехнических сооружений. На Южном берегу Крыма с его галечными и в меньшей степени валунными пляжами применяется способ защиты с помощью бун, расположенных перпендикулярно к суше (Ignatov et al., 2014). Они зарекомендовали себя как хорошие пляжеудерживающие конструкции (Tlyavlina et al., 2014). Кроме того, как и все гидротехнические сооружения, размещаемые в море, буны становятся новым местообитанием для гидробионтов и тем самым делают перспективным их применение с целью охраны и поддержания морского биоразнообразия (Garcia-Gomez et al., 2015). Поэтому исследование обрастания искусственных сооружений позволяет оценить целесообразность использования их поверхностей для размещения видов, способствующих очищению моря и находящих применение в хозяйственной деятельности человека.

Важнейшим компонентом обрастания искусственных конструкций являются макроводоросли, играющие большую роль в структуре и функционировании всей прибрежной экосистемы (Evstigneeva, Tankovskaya, 2010; 2019; 2021; 2025). Подсчитано, что их вклад в фотосинтез морского прибрежья составляет 43% (Aleksandrov, 2008). Их заросли способствуют привлечению и концентрированию других гидробионтов, они создают убежища для молоди рыб и исполняют роль «рефугиума» для сохранения видов, существование которых становится затруднительным в изменившихся условиях среды обитания. Кроме того, водоросли служат биофильтром для очистки воды от загрязняющих веществ (Aleksandrov, 2008). Поэтому, понимая значение макроводорослей обрастания, важно при создании размещаемых в море конструкций учитывать эколого-биологические особенности видов, входящих в формирующиеся фитосистемы обрастания (Hajlov et al., 2009).

Целенаправленное изучение альгообрастания (фитоперифитон) искусственных сооружений в разных регионах Мирового океана и, в частности, в Черном море, несмотря на масштабность их внедрения, проводится эпизодически, что сказывается на полноте знаний о составе и структуре таких сообществ. Так, имеющиеся на сегодняшний день сведения о состоянии обрастания бун в заповедной акватории природного парка «Мыс Мартьян» получены около 20 лет назад (Evstigneeva, Tankovskaya, 2010) и которые только недавно были дополнены его характеристикой исключительно в зимне-весенний период вегетации (Evstigneeva, Tankovskaya, 2025). Отсюда целью настоящей работы стало круглогодичное исследование видового состава и таксономической структуры макрофитоперифитона (МФП) охраняемой акватории природного заповедника «Мыс Мартьян». В задачи исследования входили: а) оценка альфа-разнообразия и особенностей таксономической структуры МФП; б) выделение и описание комплекса охраняемых видов; в) ранжирование видов с учетом их таксономической исключительности.

Материал и методы

Мыс Мартьян представляет собой массив, сложенный, в основном, массандровскими отложениями. Рельеф местности – горный, с крутыми скалистыми приморскими склонами, навалами известнякового щебня и мелких глыб. Береговая линия сильно изрезана. Вдоль берега моря тянутся каменисто-галечниковые морские отложения и глыбовые навалы. Протяженность заповедной акватории составляет 1.6 км, а удаленность от берега – 500 м (Egorov et al., 2018). Уникальность и научная ценность заповедника заключается в том, что его акватория относится к немногим сохранившимся естественным участкам с типичной донной растительностью и высоким биоразнообразием.

Постановлением Правительства Российской Федерации от 15 октября 2025 г. № 1606 в Республике Крым на базе природного парка регионального значения «Мыс Мартьян" создан одноименный природный заповедник общей площадью 241.43 гектара, включающей прилегающую акваторию Черного моря (Decree…, 2025). Предполагается, что создание особо охраняемой природной территории позволит снизить антропогенную нагрузку, будет способствовать развитию научных исследований, экологического просвещения и туризма.

Отбор проб (по четыре ежемесячно) производили в центре боковой поверхности одной из бун, размещенной в прибрежной зоне заповедной акватории, с января по декабрь 2025 года с применением специального скребка-сачка площадью захвата 0.1 м2 (Il'in, 1976). Точки отбора проб находились на равном расстоянии от поверхности воды (горизонт высотой от 0 до 0.5 м) (рис. 1).

Всего было собрано и обработано 36 количественных проб. Идентификацию водорослей проводили по базовому определителю (Zinova, 1967) с учетом современных номенклатурнотаксономических изменений (Guiry, Guiry, 2026).

При описании таксономической структуры применяли сведения о пропорциях флоры (Semkin et al., 2010). Данные о видовом составе привлекали для оценки принадлежности морской флоры к конкретной географической зоне (коэффициент Фельдманна) и для определения степени эвтрофирования водной среды (индекс Ченея) (Feldmann, 1937; Cheneу, 1977).

Рис. Карта-схема заповедника и место отбора проб макроводорослей

Fig. Map of the nature reserve and the location of macroalgae sampling

Результаты и обсуждение

В результате обработки проб МФП, собранных на буне, выявлен 61 вид из 47 родов, 31 семейства, 20 порядков, 5 классов отделов Chlorophyta (Ch), Heterokontophyta (Het) и Rhodophyta (Rh) (табл. 1). Общее число обнаруженных в 2025 году видов составляет 37% от этого же показателя у макрофитобентоса заповедной акватории у мыса Мартьян за период с 1973 по 2017 год (Belich et al., 2025). Такое разнообразие видов в обрастании только центральной части одной из бун, исследованное в течение одного года, является достаточно весомым вкладом в поддержание альфа-разнообразия всей прибрежной экосистемы в районе исследований. Примечательно, что видовое соотношение отделов (1Ch : 1Het : 3Rh) в МФП и макрофитобентосе совпадает, а вывод о тепловодном характере бентосной флоры в районе мыса Мартьян распространяется и на МФП (коэффициент Фельдманна – 2.7). Количественное соотношение суммы видов Ch + Rh, отнесенной к Het (индекс Ченея – 3.7), по-прежнему свидетельствует о мезотрофном качестве среды обитания водорослей.

Самым многочисленным среди отделов (57.4% от общего числа выявленных видов) является Rh. Доля его надвидовых таксонов превышает таковую у Ch в 2–4, а у Het – в 1.5–2.3 раза. Общая пропорция таксонов у Ch, Rh и всего сообщества близка к совпадению, сходство же с Het характерно только для соотношения «род/вид» (табл. 2).

Соотношение «вид/род» у Ch больше, чем у других отделов, а «вид/семейство» и «вид/порядок» так же высоки, как у Rh. Часть таксономических соотношений у Het («вид/род», «вид/семейство» и «вид/порядок») по величине самые низкие среди отделов, однако ему характерна наибольшая насыщенность порядков семействами.

Надвидовые таксоны в МФП различаются своей видовой насыщенностью, что позволяет определить ранг их участия в формировании видовой структуры сообщества (табл. 3).

Таблица 1. Аннотированный список видов водорослей МФП заповедника «Мыс Мартьян» (2025 г.)

Table 1. Annotated list of algae species MFP of the «Cape Martyan» Nature Reserve (2025)

Продолжение таблицы 1

Вид Species	Род Genus	Семейство Family	Порядок Order	Класс Class
Ceramium    secundatum Lyngb. Ceramium echionotum J. Agardh
Antithamnion   cruciatum (Agardh) Näg.	Antithamnion Näg.
Pterothamnion    plumula (J. Ellis) Näg .	Pterothamnion Näg.
Callithamnion corymbosum (Smith) Lyngb.	Callithamnion Lyngb.	Callithamniaceae Kütz.
Apoglossum   ruscifolium (Turn.) J. Agardh	Apoglossum (J. Agardh)	Delesseriaceae Bory
Spermothamnion strictum (C. Agardh) Ardiss.	Spermothamnion Aresch.	Wrangeliaceae J. Agardh
Gelidium        spinosum (S.G. Gmel.) P.C. Silva Gelidium crinale (Hare et Turner)	Gelidium J.V. Lamour.	Gelidiaceae Kütz.	Gelidiales Kylin
Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, M. Morabito et Manghisi	Dermocorynus P.  Crouan  et H. Crouan	Halymeniaceae Bory	Halymeniales G. W. Saunders et Kraft
Lomentaria clavellosa (Lightfoot   ex   Turner) Gaillo	Lomentaria Lyngb.	Lomentariaceae Willkomm	Rhodymeniales Näg.
Colaconema savianum (Meneg.) R. Nielsen	Colaconema Batters	Colaconemataceae J.T. Harper et G.W. Saunders	Colaconematales J.T.   Harper  et G.W. Saunders
Erythrotrichia      carnea (Dillw.) J. Agardh	Erythrotrichia Aresch.	Erythrotrichiaceae G.M. Smith	Erythropeltales Garbary, G.I. Hansen    et Scagel	Compsopogo-nophyceae G.W. Saunderset Hommersand
Chroodactylon    ornatum (C. Agardh) Basson	Chroodactylon Hansgirg	Stylonemataceae K.M. Drew	Stylonematales K.M. Drew	Stylonemato- phyceae H.S. Yoon, K.M. Müller, R.G. Sheath, F.D. Ott et D. Bhattacharya
Neopyropia leucostictа (Thuret.) L.-E. Yang et J. Brodie	Neopyropia J. Brodie et L.-E. Yang	Bangiaceae Duby	Bangiales Näg.	Bangiophy-ceae Wettstein

Таблица 2. Общая таксономическая характеристика МФП в заповедной акватории мыса Мартьян

Table 2. General taxonomic characteristics of the MFP in the protected waters of Cape Martyan

Отдел Phylum	Число таксонов Number of taxa				Пропорция флоры Proportions of flora	Таксономические спектры Taxonomic spectra
					п:с:р:в	в/р	в/с	в/п	с/п
	* п	с	р	в
Ch	4	6	7	13	1:1.5:2:3	1.9	2.2	3.2	1.5
Het	5	10	12	13	1:2:2:3	1.1	1.3	2.6	2.0
Rh	11	15	28	35	1:1:2.5:3	1.2	2.3	3.2	1.4
Всего	20	31	47	61	1:1.5:2:3	1.3	2.0	3.1	1.5

Примечание: ^* п, с, р, в – порядок, семейство, род, вид

Note: * o, f, g, s – order, family, genus, species

Т аблица 3. Спектр ведущих (по числу видов, N) надвидовых таксонов в составе МФП в районе мыса Мартьян

Table 3. Spectrum of dominant (by number of species, N) supraspecies taxa within the MFP in the area of Cape Martyan

Роды Genus	N, ед. N, un.	Ранг Rank	Семейства Family	N, ед. N, un.	Ранг Rank	Порядки Order	N, ед. N, un.	Ранг Rank
Ceramium	5	I	Rhodomelaceae	9	I	Ceramiales	19	I
Cladophora	4	II	Ceramiaceae	7	II	Cladophorales	7	II
Ulva	3	III	Cladophoraceae	6	III	Corallinales	7	III
Всего видов: 12/20*			Corallinaceae	5	IV	Sphacelariales	5	III
			Всего видов: 27/45			Всего видов: 38/63

Примечание: ^* число видов в % от их общего числа в МФП

Note: * the number of species in % of their total number in the MFP

Спектр ведущих надвидовых таксонов характеризуется невысоким разнообразием, поскольку включает только 6% от общего числа родов, 13% семейств и 20% порядков. Роды и семейства первых трех рангов встречаются только у Ch и Rh, а порядки – во всех трех отделах. На долю многовидовых родов (по три – пять видов в каждом) приходится 7% от их общего числа в альгофлоре МФП и 20% от всех обнаруженных видов. За ними следуют шесть (13% от общего числа родов) двухвидовых родов. Основу родового разнообразия флоры обрастания составляют моновидовые роды (80%).

В состав МФП входят 10 видов (16.4%), обладающих охранным статусом разной категории (табл. 4). Половина таких видов относится к Het, 3 вида – к Rh и 2 – к Ch.

Таблица 4 . Перифитонные виды с природоохранным статусом разной категории

Table 4. Periphyton species with conservation status of different categories

Таксон                                \	Охранный документ
Chlorophyta
Cladophoropsis membranacea (Bang ex C. Agardh) Børgesen	КкУ* (NT**) КкК (LC)
Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje	КкК (EN)
Heterokontophyta
Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb.	КкУ (EN)
Gongolaria barbata (Stackh.) Kuntze	КкК (EN), RDL (EN) RDB (EN)
Ericaria crinita (Duby) Molinari et Guiry	КкК (EN), RDL, RDB
Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Agardh	КкУ (NT) КкК (NT)
Halopteris scoparia (L.) Sauvageau	КкК (NT)
Rhodophyta
Laurencia coronopus J. Agardh	КкУ (EN) КкК (NT)
Gelidium spinosum (S. G. Gmel.) P. C. Silva	RDL (NT)
Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, M. Morabito et Manghisi	КкС (CR)

Примечание: * здесь и далее по тексту КкУ – Красная книга Украины, КкК – Красная книга Крыма, КкС – Красная книга Севастополя, RDL – Black Sea Red Data List, RDB – Black Sea Red Data Book. ** Категория природоохранного статуса видов: CR – находятся под угрозой уничтожения, EN – сокращаются в численности, NT – редкие, LC – восстанавливаемые и восстанавливающиеся.

Note: * here and further along the text: Red Data Book of Ukraine, Red Data Book of Crimea, Red Data Book of Sevastopol, RDL – Black Sea Red Data List, RDB – Black Sea Red Data Book; *** conservation status category: CR – threatened with extinction, EN – declining in numbers, NT – rare, LC – recovering and recovering species.

Охраняемые виды упоминаются почти во всех Красных книгах и международных списках, за исключением КкРФ (Red…, 2008, 2018, 2025; Black…, 1997, 1999). Большинство таких видов зарегистрировано в КкК (7 видов из Ch, Het, Rh), 4 вида (из Ch, Het, Rh) – в КкУ, 3 вида (из Het и Rh) – в RDL, 2 (из Het) – в RDB и 1 (из Rh) – в КкС. Указанные виды по степени уязвимости относятся к четырем категориям. Наиболее часто встречаются виды, сокращающиеся в численности (EN) или редкие (NT). Один вид ( Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, M. Morabito et Manghisi) признан находящимся под угрозой исчезновения (CR) и еще один ( Cladophoropsis membranacea (Bang ex C. Agardh) Børgesen) – к восстанавливающимся (LC). Подавляющее большинство видов, нуждающихся в защите, отмечено сразу в нескольких документах.

В работе (Nevrova, 2023) предлагается при изучении таксономического разнообразия бентосных микроводорослей учитывать ранг их таксономической исключительности. На наш взгляд, такой ракурс исследований вполне применим и для оценки роли макроводорослей в формировании таксономического разнообразия как альгофлоры бентоса, так и перифитона. Применение такого подхода позволило выделить виды с низким, высоким и в отдельных случаях наивысшим рангом таксономической исключительности. Прежде всего, были определены таксономические ветви, образованные многовидовыми родами, смыкающиеся с такими же ветвями других родов на уровне семейства или порядка. Виды, формирующие подобные ветви, являются филогенетически близкими и исчезновение одного или нескольких из них не приведет к исключению целой ветви иерархического древа альгофлоры в районе исследований. Примером служат многовидовые роды Cladophora и Chaetomorpha , которые смыкаются на уровне семейства Cladophoraceae и порядка Cladophorales.

К другой группе относятся таксономически значимые виды, образующие монотаксонные ветви до уровня семейства, объединяющиеся в общий узел на уровне порядка. В нее включены виды Bryopsis corymbosa J. Agardh, Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje, каждый из которых входит в состав семейств, агрегирующихся с другими таксонами на уровне порядка Bryopsidales, а также Feldmannia lebelii (Aresch. ex P. Crouan et H. Crouan) Hamel., Corynophlaea umbellata (C. Agardh) Kütz., Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb., Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link, входящие в общий порядок Ectocarpales, Callithamnion corymbosum (Smith) Lyngb., Apoglossum ruscifolium (Turn.) J. Agardh и Spermothamnion strictum (C. Agardh) Ardiss – из Ceramiales. Элиминация таких видов при изменении условий окружающей среды способна вызвать существенные изменения в структуре иерархического древа альгофлоры. Повышенная уязвимость большинства перечисленных видов сочетается с их низкой встречаемостью в обрастании буны (11–22%). Отметим, что среди красных водорослей преобладают моновидовые роды, агрегирующиеся на уровне общего семейства.

К еще более высокому рангу таксономической исключительности, а, значит, и значимости для сохранения естественного разнообразия относятся виды, образующие ветвь «один род – одно семейство – один порядок»: Zanardinia typus (Nardo) P.C Silva, Padina pavonica (L.) Thivy из Het, Acrochaetium secundatum (Lyngb.) Näg . , Hydrolithon farinosum (J.V. Lamour.) Penrose et Y.M. Chamb., Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, M. Morabito et Manghisi, Lomentaria clavellosa (Lightfoot ex Turner) Gaillo, Colaconema savianum (Meneg.) R. Nielsen из Rh. Встречаемость в течение года этой группы видов, за единственным исключением, невелика и колеблется от 11 до 44%.

Особое положение среди перифитонных водорослей в акватории мыса Мартьян занимают Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Agardh, Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson, Neopyropia leucosticta (Thuret.) L.-E. Yang et J. Brodie, которые участвуют в образовании монотаксонных ветвей наивысшего ранга «вид – род– семейство – порядок – класс». Следует отметить, что эти виды редко встречаются в течение года (встречаемость 11–33%) и не для всех это объясняется сезонным характером их вегетации. Такие виды и сохранность их биотопов заслуживают особого внимания не только в акваториях охраняемых объектов, но и подвергающихся антропогенному прессу.

Результаты таксономического анализа альгофлоры обрастания берегозащитного сооружения позволяют сделать вывод о том, что осуществление природоохранных мероприятий должно распространяться не только на виды, охранный статус которых закреплен международными и отечественными документами, но и на таксоны высоких рангов таксономической исключительности, элиминация которых может привести к заметной трансформации структуры древа всей альгофлоры. Помимо этого, перифитонная флора у мыса Мартьян изначально отличается небольшим числом многовидовых родов, представленных тремя–пятью или чаще двумя филогенетически близкими видами, которые могли бы обеспечить относительно устойчивый характер ее фиторазнообразия. Возможно, такая представленность родов является иллюстрацией правила А. Монара, сформулированного в 1919 году, согласно которому в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род чаще всего представлен одним видом (Rejmers, 1994). Выявленная особенность, очевидно, связана с близостью экологических ниш видов одного рода. Наличие некоторого числа двухвидовых родов отвечает принципу сосуществования, или парадоксу Д. Хатчинсона, в соответствии с которым в порядке исключения возможно сосуществование двух близких видов в одной эконише. Поскольку такие виды вынуждены использовать одинаковые ресурсы, естественный отбор может благоприятствовать их совместному проживанию (Rejmers, 1994).

Заключение

• 1.    В результате круглогодичного исследования макрофитоперифитона заповедной акватории у мыса Мартьян выявлен 61 вид из 47 родов, 31 семейства, 20 порядков, 5 классов трех отделов. Наиболее многочисленным является Rhodophyta (35 видов, 28 родов, 15 семейств, 11 порядков). Отделы Heterokontophyta (13 видов, 12 родов, 10 семейств, 5 порядков) и Chlorophyta (13 видов, 7 родов, 6 семейств, 4 порядка) представлены равным числом видов.

• 2.    Обнаруженные виды составляют более трети этого показателя у макрофитобентоса в районе исследований. Видовое соотношение отделов в бентосе и перифитоне совпадает.

• 3.    Спектр ведущих надвидовых таксонов характеризуется невысоким разнообразием и включает только 7% от общего числа родов, 13% семейств и 20% порядков.

• 4.    В состав макрофитоперифитона входят виды (16.4%), обладающие охранным статусом разных категорий уязвимости. Наиболее часто встречаются таксоны, сокращающиеся в численности (EN) или редкие (NT).

• 5.    Выделены виды с высоким рангом таксономической исключительности, формирующие на иерархическом древе альгоценозов монотаксонные ветви с высоким уровнем агрегации: до порядка и даже класса.

Работа выполнена в рамках государственного задания ФИЦ ИнБЮМ по теме «Комплексное исследование механизмов функционирования морских биотехнологических комплексов с целью получения биологически активных веществ из гидробионтов» (№ гос. регистрации: 124022400152-1).

Авторы выражают искреннюю благодарность сотруднику отдела аквакультуры и морской фармакологии в.н.с., д.б.н. Гринцову В.А. за идею по возобновлению совместных гидробиологических работ в районе акватории заповедника, а также за помощь по отбору альгологических проб.