Видовой состав рукокрылых в некоторых районах Тверской области

Введение. Изучение фауны рукокрылых, обитающих в верховьях Волги и на сопредельных территориях, входящих в состав Тверской обл., представляет особый интерес. В регионе исторически сложился переходный ландшафт от таежных к широколиственным лесам (Кузнецов, 1950; Шапошников, 1956, 1959; Невский, I960). Здесь живут, с одной стороны, представители фауны таежной провинции, с другой - представители фауны провинции широколиственных и смешанных лесов. Исходя из принятых зоогеографических подразделений и величины ареала, на рассматриваемой территории можно выделить 9 ареальных групп видов, при этом многие виды млекопитающих занимают окраинные участки ареалов и относятся к периферическим популяциям (Викторов, 1996). Так, для ряда видов рукокрылых по области проходит часть границы видового ареала: северная - для нетопыря-карлика и двуцветного кожанка; северовосточная - для лесного нетопыря. Кроме того, возможны находки некоторых других видов, пребывание которых не исключено, исходя из очертаний их ареалов, или ввиду наблюдающегося в настоящее время интенсивного процесса изменения очертаний и размеров ареалов многих видов (Викторов, 1996, 1999; Емельянова и др., 2014). Таким образом, актуальна ревизия видового состава рукокрылых в разных районах Тверской обл., отличающиейся специфической комбинацией географических и экологических элементов флоры.

Методика. В период 2010-2014 гг. на территории 8 административных районов Тверской обл. нами исследовалась фауна рукокрылых в рамках международной программы iBats глобального мониторинга распространения летучих мышей в соответствии с методикой этой программы (Горбачев и др., 2011; Jones at al., 2011). Данная методика ультразвукового акустического мониторинга -65- основывается на учете поисковых сигналов летучих мышей на автомобильных трансектах. Эхолокационные сигналы преобразовываются с помощью Бэт-детектора и записываются на звукозаписывающее устройство для последующей расшифровки сонограмм с помощью программ BatSound и Sonobat. Одновременно проводится фиксирование пространственных данных с помощью GPS-навигатора Garmin.

Рис. 1 . Карта Тверской области с отмеченными районами исследования: 1 - маршруты Tver_l и Tver_2; 2 - маршруты Bologoe l и Bologoe_2;

3 - маршруты Lesnoe_l и Lesnoe_2; 4 - маршрут Udomlya;

5 - маршрут Maksatiha; 6 - маршрут Torgok; 7 - маршрут Toropesk. Комментарии см. в тексте

Видовая принадлежность определялась на основе характеристик звуковых сигналов европейских летучих мышей (Vaughan et al., 1997; Parsons, Jones, 2000; Holderied, 2001; Russo, Jones, 2002; Russ, Sowler, 2009). Летучие мыши рода Ночницы (Myotis) не определялись до вида, поскольку точность определения большинства представителей рода по эхолокационным сигналам составляет лишь 49-75% (Walters at al., 2012). Кроме того, нами были зарегистрированы акустические сигналы с высокой долей вероятности принадлежащие малой вечернице (Nyctalus leisleri)', этот вид был включен в список позвоночных Тверской обл. со статусом «вид, встречающийся в соседних областях; возможность обитания в нашем крае не исключена» (Викторов, 1994). При анализе ультразвуковых сигналов при помощи программы BatSound данный вид определялся в комплексе с активно расселяющимся в последнее десятилетие видом - кожаном поздним

^Eptesicus serotinus) (Чужеродные..., 2014). Так как на данный момент подтверждения обитания кожана позднего и вечерницы малой на территории области нет, при анализе населения рукокрылых мы рассматривали группу эхолокационных сигналов Е. serotinus/N. leisleri единым блоком.

Обработка данных, полученных с помощью данного метода, позволила уточнить список видов летучих мышей региона, определить относительную численность и особенности локализации в пространстве зарегистрированных видов (Христенко, Емельянова, 2012; Емельянова, Христенко, 2013; Емельянова и др., 2014). Время, место исследования и объем материала представлены в табл. 1.

Таблица 1 Характеристика места исследования и объема работ

Район исследования	Время исследования	Общая длина маршрутов, км	Количество зарегистрированных особей
Калининский	2010 г. - июль, август	80	11
	2011 г. - июнь, июль, август	240	43
	2012 г. - июнь, июль, август	240	25
	2013 г. — июнь, июль, август	240	44
	2014 г. - июнь, июль, август	240	37
Бологовский	2010 г. - июль, август	80	26
	2011 г. - июнь, июль, август	240	41
	2012 г. - июнь, июль, август	240	11
	2013 г. - июнь, июль, август	240	49
	2014 г. - июнь, июль, август	240	42
Лесной	2013 г. - июль	100	30
Удомельский	2014 г. - июль	40	18
Вышневолоцкий Максатихинский	2014 г. - июль	40	176
Торжокский	2014 г. - июль	40	28
Торопецкий	2012 г. - июль	40	13
Всего		2340	594

Поскольку известно, что встречаемость конкретных видов летучих мышей в биотопах разного типа тесно связана с особенностями их экологии, при анализе специфики видового состава рукокрылых, обитающих на территории разных районов Тверской обл., нами учитывалась процентная доля на трансектах 4-х основных типов биотопов: закрытые (леса), открытые пространства (поля, луга, вырубки), околоводные биотопы и сельские поселения (табл. 2).

Для анализа особенностей состава населения рукокрылых в различных районах исследования на основании данных ультразвукового акустического мониторинга по области в целом нами были выделены следующие группы видов:

• -    «массовые виды» - виды с процентной долей в составе населения рукокрылых 30% и более. К этой группе принадлежит рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreber) (32,6%);

• —    «обычные виды» — виды с процентной долей в составе населения рукокрылых 16-29% - кожан двухцветный (Vespertilio murinus Linnaeus) (16,6%) и малая вечерница / поздний кожан (Е. serotinus/N. leisleri) (19,5%);

• -    «реже встречающиеся виды» - виды с процентной долей в составе населения рукокрылых 5-15%. В Тверской обл. в этой группе были отнесены: ушан бурый ^Plecotus auritus Linnaeus) (8,6%), кожанок северный (Eptesicus nilssoni Keyserling) (6,1%), нетопырь лесной (Pipistrellus nathusii Keyserling, Blasius) (6,1%) и виды рода Myotis (6,3%); "

• —    «редкие виды» - виды с процентной долей в составе населения рукокрылых 1-4% - нетопырь-карлик {Pipistrellus pipistrellus Schreber) (3,8%);

• -    «очень редкие виды» - виды с процентной долей в составе населения рукокрылых менее 1% - гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus Schreber) (0,4%) (рис. 2).

Таблица 2

Процентное соотношение протяженности разных типов биотопов на маршрутах

Район исследования	Закрытые биотопы (%)	Открытые биотопы (%)	Околоводные биотопы (%)	Сельские поселения (%)
Калининский	49	37	3	11
Бологовский	47,5	31	4	17,5
Лесной	81	10	1	8
Удомельский	60	17,5	2,5	20
Вышневолоцкий и Максатихинский	20	62,5	5	12,5
Торжокский	35	37,5	7,5	20
Торопецкий	25	60	2,5	12,5

Результаты и обсуждение. При обсуждении специфики видового состава рукокрылых, обитающих на территории разных районов Тверской обл., нами учитывались сведения о биотопической приуроченности некоторых видов. В частности, кожан двуцветный за период исследования отмечался нами практически исключительно в сельских поселениях лишь с единичными случаями встреч в других биотопах (Христенко, Емельянова, 2012). Поэтому есть возможность проследить зависимость встречаемости данного вида от долевого участия сельских поселений (СП) в общей протяженности маршрутов в ~ -68- пределах разных биотопов. В целом, доля СП на трансектах в рассматриваемых районах варьировала от 8% в Лесном р-не до 20% в Удомельском и Торжокском р-нах (табл.2). При доле сельских поселений на маршрутах, не превышающей 13%, что наблюдается в Вышневолоцком, Лесном и Максатихинском р-нах, зарегистрировано участие рукокрылых данного вида в составе населения менее 16%. Исключение составлял Калининский р-н (18,6%) (рис. 3). На трансектах Бологовского и Удомельского р-ов, где СП составили 17,5% и 20% соответственно, V. murinus отмечался в 19,6% и 22,1% случаях. Торжокский р-н - исключение, где при высокой доле СП — 20%, доля данного вида составила всего лишь 3,6%, что может быть связано с относительной редкостью кожана двуцветного на территории этого района. При этом на территории Торжокского р-на отмечались довольно значительные доли участия в составе населения ушана бурого (17,8%) и нетопыря-карлика (7,1%) - видов, убежища которых зачастую связаны с жильем человека или предпочитающих антропогенные ландшафты (Большаков, 2005) (рис. 3).

• □    N. noctula

• □    Р. pipistrellus

• □    I*, nathusii

• ■    N. leisleri / E. serotinus

• □    V. murinus

• ■    E. nilssoni

• ■    I*, auritus

• □    p. Myotis

• □    N. lasiopterus

Рис. 2 . Процентная доля отдельных видов в составе населения летучих мышей в Тверской обл.

Торопецкий

Торжокский

Вышневолоцкий п

Максатихинский

Удомельский

Лесной

Бологовский

Калининский

Рис. 3 . Процентная доля отдельных видов летучих мышей в составе населения рукокрылых в некоторых районах Тверской обл.

Как упоминалось ранее, на основании материалов учета по Тверской обл. ушан бурый был отнесен нами к «реже встречающимся видам», что обусловлено неравномерным распределением вида по районам исследования (рис. 2, 3). Известно, что ушан бурый предпочитает в качестве мест для кормления закрытые пространства (ЗП) (Большаков, 2005; Христенко, Емельянова, 2012). Виду этого при анализе особенностей встречаемости данного вида в районах области мы попробовали использовать объединенные сведения по ЗП и СП. При этом в Лесном р-не, где ЗП+СП=90%, встречаемость PL auritus достигла 23,3%. На Удомельской и Вышневолоцко-Максатихинской трансектах вид отмечен не был, хотя на близкорасположенных Бологовских маршрутах его процентная доля достигала 10% в составе населения рукокрылых данного р-на. Такие показатели на Вышневолоцко-Максатихинском маршруте могут быть объяснены сравнительно небольшой долей ЗП+СП (32,5%). В Удомельском же районе трансекта пролегала по значительному количеству СП и многочисленным мелколиственным и елово-мелколиственным лесам (ЗП+СП=80%). При этом в данном районе была зарегистрирована значительная доля нетопыря лесного (16,7%) - вида, подобно ушану бурому, охотящегося в кронах и над кронами деревьев, избегая открытых пространств. На Торжокском и Калининских маршрутах доля ЗП+СП достигла 55% и 60%; процентная доля ушана бурого в составе населения рукокрылых -17,8% и 11,5% соответственно (табл. 2). Примечателен маршрут в Торопецком р-не, где при ЗП+СП=37,5% доля данного вида составила более 38%. Такой показатель может быть объяснен высокой долей ушана бурого в составе населения летучих мышей данного района.

Нетопырь-карлик - редкий вид в Тверской обл., был отмечен во всех исследованных районах, кроме Торопецкого р-на (рис. 3). Как сказано выше, вид тяготеет к антропогенным ландшафтам. В Удомельском р-не, где доля СП - 20%, участие вида в составе населения рукокрылых - 11,1%, что является самым большим долевым участием данного вида в населении летучих мышей исследованных районов области. Интересен Лесной р-он (доля СП 8%) - здесь процентная доля нетопыря-карлика в населении рукокрылых достигла 6,7%, что может указывать на высокую плотность вида в данном районе. В целом, при доле СП менее 13% доля нетопыря-карлика не превышала 4,1% (Калининский р-он). На Вышневолоцко-Максатихинском маршруте доля СП составила 12,5%, а доля вида в составе населения - 1,1%.

Небольшая доля представителей рода Ночницы по области в целом (6,3%) может объясняться тем, что используемые ими тихие частотно-модулированные сигналы не распространяются далеко и могут быть не замечены на сонограмме из-за помех (Емельянова и др., 2014).

В ходе исследования нами было установлено, что представители рода Ночницы предпочитают охотиться на закрытых и околоводных пространствах (Христенко, Емельянова, 2012). В целом можно отметить, что при ЗП не превышающем 25% род Myotis отмечался с низкой долей в составе населения рукокрылых (4,1% на Вышневолоцко-Максатихинском маршруте) или не отмечался вовсе (на Торопецкой трансекте). При увеличении доли ЗП до 45 - 60% (в Удомельском, Болотовском и Калининском р-нах) доля р. Ночницы возрастает до 5,6 -7,1%, что соответствует средним результатам по области. В Лесном рне, где доля ЗП на маршруте составила более 80%, доля видов данного рода достигла 10,1%. Интерес представляет Торжокский р-он, где при невысокой доле ЗП на маршруте (35%) доля представителей р. Ночницы составила 14,3%. Данный показатель можно объяснить высокой долей околоводных биотопов на данном маршруте (ОВ 7,5%), где и предпочитают кормиться такие виды, как водяная (М. daubentonii Kuhl) и прудовая (М. dasy слете Bole) ночницы. Также следует отметить, что Торжокский р-н богат лесами, лугами, полями, реками и озерами (Суслов, 1983). Общая доля ЗП по району превышает 40%, чем может быть объяснена высока встречаемость представителей рода Ночницы.

Нетопырь лесной зачислен нами в группу «реже встречающиеся виды» ввиду его неравномерного распределения в пределах области (рис. 3). При сопоставлении встречаемости данного вида в составе населения рукокрылых с долей ЗП на маршрутах заметно, что на лесистых трансектах лесной нетопырь встречался гораздо чаще. Так, в Удомельском и Лесном р-нах, где доля ЗП на маршрутах составила 60% и 81%, встречаемость нетопыря лесного достигла 16,7% и 25% соответственно. При этом в Лесном р-не вид был доминирующим в населении рукокрылых. Вышневолоцко-Максатихинская трансекта характеризуется самой малой протяженностью маршрута в пределах закрытых пространств - 20%; здесь же была зарегистрирована минимальная по области встречаемость Р. nathusii - 2,8%. Также отмечено, что при доле ЗП около 35 - 50% доля лесного нетопыря колебалась в пределах 4,5 - 10,7%. Так, в Торжокском р-не при доле ЗП 35% отмечалась доля участия вида в населении рукокрылых - 10,7%; в Бологовском р-не (ЗП 47,5%) - 4,5%; в Калининском р-не (ЗП 49%) -6,3%. Исключение составил Торопецкий р-он, где при ЗП - 25%, доля данного вида была равна 7,7%. Данный факт может быть обусловлен тем, что, хотя доля ЗП на маршруте была невысока, сам район удален от крупных промышленных предприятий и со всех сторон защищен лесами, которые занимают более 60 процентов его площади (Нефедова, 1999).

По литературным данным северный кожанок предпочитает охотиться над кронами деревьев (Большаков, 2005). Однако, в ходе нашего исследования четкой связи между долей ЗП на маршруте и долей этого вида в составе населения рукокрылых проследить не удалось (рис. 3). Например, в районах, где доля ЗП не более 35% (Торжокский и Торопецкий), доля вида составила 17,9% и 15,4% соответственно, то есть в этих районах северный кожанок может быть отнесен к категории «обычные виды». В то же время в Лесном р-не при доле ЗП более 80%, доля Е. nilssoni ниже средней по области - 5%. К этому значению близка доля участия кожанка северного в населении рукокрылых на Вышневолоцко-Максатихинском маршруте (доля ЗП -20%), незначительно превышая средний показатель по области (7,5% против 6,1%). Это может свидетельствовать о высокой плотности населения данного вида в пределах Торжокского, Торопецкого, Вышневолоцкого и Максатихинского р-нов. В лесах Лесного р-на более обычны ушан бурый и лесной нетопырь, а северный кожанок может быть отнесен к реже встречающимся видам (5%). В Удомельском р-не вид отмечен не был, а в Калининском и Бологовском р-нах, где доли ЗП 49% и 47,5% соответственно, встречаемость данного вида не превышала 3,0-3,8%.

Рыжая вечерница предпочитает охотиться на открытых пространствах (ОП), таких как просеки, поляны и луга (Христенко, Емельянова, 2012), но с большой частотой встречалась нами во всех типах биотопов. Поэтому невозможно проследить явной зависимости доли участия данного вида в населении рукокрылых от доли ОП на маршрутах. Однако, некоторые тенденции всё же видны. Например, в Лесном р-не при ОП - 10% рыжая вечерница фиксировалась в 23,3% случаев встреч рукокрылых, что ниже средней доли вида по области на 10% (рис. 2, 3). В то же время на маршруте в Удомельском р-не, где процентная доля ОП на маршруте составляла 17,5%, доля рыжей вечерницы достигла 38,9%. На маршрутах Бологовского и Калининского р-нов, где доли ОП 30-40%, участие вида в населении рукокрылых варьировало в пределах 44 - 45% (рис. 3). В Торжокском рне при доле ОП - 37% было отмечено минимальное для исследованных районов долевое участие рыжей вечерницы в составе населения летучих мышей - 14,3%. В тоже время на Вышневолоцко-Максатихинском и Торопецком маршрутах, где доля ОП превышала 60%, процентная доля N. noctula была ниже средней по области - 21,6% и 30,8% соответственно. В целом данные ультразвукового акустического мониторинга свидетельствуют об общей высокой плотности населения рыжей вечерницы по области в целом и по районам в частности. Вид массовый, встречался повсеместно.

В целом по области доля Е. serotinus/N. leisleri составила 19,5%, ввиду чего представители данной группы эхолокационных сигналов были отнесены нами к категории «обычные». Однако следует отметить, что доля малой вечерницы/позднего кожана в составе населения рукокрылых в пяти из восьми исследованных районов не превышала 7%. Известно, что малая вечерница предпочитает охотиться над кронами деревьев, а поздний кожан является видом, убежища которого зачастую связаны с жильем человека (Большаков, 2005). Поскольку данные виды были включены в одну группу Е. serotinus/N. leisleri, то при выявлении взаимосвязи долевого участия видов в составе населения рукокрылых со спецификой маршрутов, нами была использована суммарная доля ЗП и СП. Однако, ввиду крайне неравномерного распределения представителей данных видов в пределах Тверской обл., выявить какие-либо закономерности их встречаемости от доли ЗП+СП не удалось. Например, на маршруте в Лесном р-не при доле ЗП+СП -89% виды отмечались лишь в 1,6% случаев, тогда как на соседней Вышневолоцко-Максатихинской трансекте, где ЗП+СП - 32,5%, доля малой вечерницы/позднего кожана достигла максимальной по области -45,9%. Связано ли это с особенностями распределения данных видов в различных районах области, или с временным скачком численности Е. serotinus/N. leisleri на Вышневолоцко-Максатихинском маршруте (исследование проводилось в конце июля в предположительный период становления молодых особей рукокрылых на крыло), еще предстоит выяснить. В Бологовском, Калининском и Удомельском р-нах, где отмечались доли ЗП+СП около 60 - 80%, значения участия Е. serotinus/N. leisleri в составе населения рукокрылых варьировали в пределах 4,4 - 6,8%. В Торжокском р-не (ЗП+СП - 55%) показатель долевого участия данных видов достиг 14,3%.

Эхолокационные сигналы гигантской вечерницы, ранее не отмеченной на территории Тверской обл., но включенной в Красную книгу Московской обл. (Красная книга..., 1998), были зарегистрированы на Вышневолоцко-Максатихинском маршруте в июле 2014 г. (Емельянова и др., 2014). Настоящий факт, видимо, связан с расширением ареала N. lasiopterus, но требует подтверждения дополнительными находками.

Заключение. В результате летних исследований состава населения рукокрылых в некоторых районах Тверской обл. методом ультразвукового акустического мониторинга были отмечены 8 видов рукокрылых и род Ночниц в целом. Наибольшее видовое разнообразие характерно для Бологовского, Калининского, Лесного, Вышневолоцкого и Максатихинского р-нов, где было зафиксировано 7 видов рукокрылых и виды рода Ночницы; наименьшее - для Торопецкого (5 видов).

Во всех районах исследования были зафиксированы - Nyctalus noctula, Vespertilio murinus и Pipistrellus nathusii. N. noctula являлась «массовым видом» в Бологовском, Калининском и Удомельском р-нах. В Торопецком, Вышневолоцком, Максатихинском и Лесном р-нах её можно считать «обычным видом». В Торжокском р-не данный вид может быть отнесен к категории «реже встречающийся». V. murinus может рассматриваться как «обычный вид» в Вышневолоцом, Максатихинском, Удомельском, Болотовском и Калининском р-нах; как «реже встречающийся» — в Торопецком и Лесном р-нах и как «редкий вид» - в Торжокском р-не. Р. nathusii был отнесен к категории «обычные виды» в Лесном и Удомельском р-нах, к «реже встречающимся» - в Торжокском, Калининском и Торопецком р-нах и к «редким» - в Бологовском, Вышневолоцком и Максатихинском р-нах.

В 7 из 8 исследованных р-нов были отмечены- Eptesicus nilssoni, Е. serotinus/N. leisleri, Pipistrellus pipistrellus и виды p. Myotis. E. nilssoni являлся «обычным видом» в Торжокском, «реже встречающимся» - в Торопецком, Вышневолоцком, Максатихинском и Лесном и «редким» -в Бологовском и Калининском р-нах. Е. serotinus/N. Leisleri может быть отнесен к «массовым видам» в Вышневолоцком и Максатихинском, к «реже встречающимся» - в Торжокском, Удомельском и Бологовском и «редким» - в Калининском и Лесном р-нах. Р. pipistrellus являлся «реже встречающимся видом» в Удомельском, Лесом и Торжокском и «редким» - в Калининском, Бологовском, Вышневолоцком и Максатихинском р-нах. Представители р. Myotis были нами отнесены к списку «реже встречающихся видов» в Лесном, Калининском, Торжокском, Удомельском и Бологовском р-нах. К списку «редких» - в Вышневолоцком и Максатихинском р-нах.

Pl. auritus был отмечен в 5 районах, являясь «массовым видом» в Торопецком, «обычным» - в Торжокском и Лесном и «реже встречающимся» - в Бологовском и Калининском р-нах.

N. lasiopterus была отмечена в 2 р-нах (Вышневолоцкий и Максатихинский), где являлась «редким видом».

В некоторых случаях особенности видового состава населения рукокрылых в районах исследования были связаны с особенностями экологии видов. Такие виды, как кожан двуцветный и нетопырь-карлик, тяготеющие к антропогенным ландшафтам, наиболее часто отмечались нами именно в густо застроенных районах исследования. Предпочитающая охотиться на открытых пространствах рыжая вечерница отмечалась во всех типах биотопов, но при общей доле ОП на маршруте менее 40%, количество отмеченных сигналов данного вида не превышало 25% в составе населения рукокрылых.

Христенко Е.А. Видовой состав рукокрылых в некоторых районах Тверской области / Е.А. Христенко // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2015. № 2. С. 65-77.